DES ANTHÉRIDIES ET DES SPERMATOZOÏDES

Presque simultanément, ou un jour ou deux après Tapparition de ces phénomènes, les cellules terminales de Tanthéridie se disjoignent au centre du sommet et s'écartent en simulant une couronne ouverte (pi. IX, fig. 23 b). C'est là le signe évident de la maturité de Tanthéridie , mais ce n'est pas celui de la sortie des spermatozoïdes. Si un sporophyme, chaîné d'anthéridies arrivées à ce point, est mis à sec sur le porteobjet, on n'en voit rien sortir, à moins de provoquer par une pression l'expulsion du conten]! des anthéridies; mais si on le recouvre d'une goutte d'eau , et surtout si c'est le matin ou le soir, on en verra presque immédiatement les globules sortir par jets régulièrement intermittents (pi. IX, fig. 23 c et 24 c). Ces globules sont assez gros (pi. IX, fig. 25), et leur diamètre peut être évalué à un centième et demi de millimètre. Leur nombre est très-considérable, et, comme M. Milde, j'en ai trouvé plus de cent cinquante dans chacune des anthéridies où je les ai comptés. Ils sont à peine sortis qu'on les voit frémir, s'agiter et osciller à la façon d'un balancier de montre. La cause de ces mouvements paraît résider dans la zone incolore qui alternativement s'étend et se replie sur elle-même. On a à peine quelques instants pour observer ces oscillations, et l'on voit aussitôt des spermatozoïdes à la place des globules. Telle est, -d'une part, la rapidité et, de l'autre, la variété de leurs mouvements qu'il est trèsdifficile de les suivre et plus facile de dire en détail ce que l'on voit que de décrire d'une manière exacte leurs mouvements et leur véritable forme. Les uns ressemblent à une ammonite en rotation dans un plan horizontal, d'autres à un croissant qui tournerait en rapprochant et étendant alternativement ses deux extrémités. D'autres reproduisent la forme.serpentante d'un fouet et s'avancent obliquement en tournoyant (pi. IX, fig. 26, 27). On ne. peut distinguer en eux de forme saisissable et déterminée que quand ils s'attachent par une extrémité à quelque point du sporophyme, ce qu'ils font d'ailleurs assez fréquemment. On reconnaît alors les formes que leur ont attribuées d'abord M. 6. Thuret, puis MM. Hofmeister et Milde; ce sont celles d'une bande vermiforme tordue en spirale senestre^ Le nombre des tours de spire est le plus souvent de deux et demi à quatre; un des tours est très-lâche, et la partie de la bande qui le forme est nue, plus large, mais plus mince; les autres sont extérieurement munis de cils nombreux, courts et forts, qui se remuent avec une extrême vitesse pendant la vie et surtout pendant le mouvement. On ne distingue aucune autre trace d'organisation dans ces petits êtres, dont la substance paraît^être mucilagineuse et comme visqueuse. M. G. Thuret représente la partie la plus ténue comme pourvue du côté intérieur d'une membrane mucilagineuse mal terminée {Zoosp. Alg.y p. 79,

* Senesire signifie pour moi le sens opposé à celui du filet d'une vis ordintîre. M. 6. Thuret a. figuré les spermatozoïdes avec une spirale senestre, M. Milde avec une dextre, et H. Hofineister avec une senestre (VergL.UfUen., tab. XX, fig. 52, 53, 56) , et avec une dextre, o. c, fig. 54, 55; et Kenntn, Gef. Crypt. les fig. 1,6 sont dextres et les fig. 2 , 3, 4 , 5 sont senestres.

pi. XV, fig. S); et M. Hofmeister dit expressément: crextrémité du fil séminal porte au côté intérieur de la partie hélicoïde un large appendice en forme de nageoire , membrane délicate qui pendant le tournoiement du fil vibre vivement , semblable aux membranes ondulantes que portent les fils séminaux des crapauds et des tritons. Pendant un mouvement tant soit peu rapide des fils séminaux, cette bordure membraneuse est, comme les cils de l'extrémité antérieure, tout à fait invisible; ce n'est que par la paralysie du mouvettient vital du fil séminal que l'apparition en devient distincte > {Keim. Eq.y p. 385). J'ai bien vu, et cela très-souvent, que, à son tour de spire le plus lâche, la bande du spermatozoïde est plus large et plus mince vers l'intérieur, mais je n'ai pu reconnaître sur cette membrane une forme arrêtée et définie. Les cils sont tout à fait invisibles pendant le mouvement; on les devine, il est vrai, à une sorte de frémissement du liquide autour du spermatozoïde; mais on ne les distingue bien que lorsque celui-ci est tué par l'iode ou qu'il s'attache à un objet par son extrémité non ciliée , laquelle devient alors la plus déliée. Dans le premier cas , le spermatozoïde se roule sur lui-même en forme d'escargot, et les cils paraissent à l'extérieur en irradiant obliquement Le phénomène est tout autre quand les spermatozoïdes s'attachent par leur extrémité à un point du sporophyme ; on voit alors cette extrémité se terminer en un long fil d'une ténuité extrême (pi. IX , fig. 28) , et que je n'ai jamais pu voir dans aucune autre position, ni pendant leur vie ni après leur mort. Au premier moment de l'adhérence, cet appendice filiforme paraît assez court; on dirait qu'il s'allonge par suite des mouvements violents auxquels le spermatozoïde se livre comme pour se détacher. On a sous les yeux un effet analogue à ce qui se passe quand on met en contact avec un objet de la cire à cacheter ramollie et qu'on la retire en la faisant filer. De là je conclurais volontiers, avec M. Hofmeister, € que l'extrémité postérieure du fil séminal consiste en une masse molle et semi-fluide, qui se colle facilement en un endroit quelconque et s'étire en long fil » (Keim. Eq.^ p. 386), mais je préfère me borner à signaler ce que j'ai pu voir.

Les organes de locomotion sont les cils vibratiles , et peut-être cette membrane qui, d'après M. Hofmeister, c vibre si vivement pendant le mouvement,» mais ces cils ne sont point les organes directs de la translation. Ils n'impriment aux spermatozoïdes qu'un mouvement de rotation , que leur forme en hélice change nécessairement dans le liquide en un mouvement de translation , dont la vitesse est en rapport direct avec celle de la rotation. Laquelle des deux extrémités est en avant dans le mouvement? C'est ce que je n'ai pu déterminer avec une parfaite certitude. Gomme M. Hofmeister {Keim. Eq.y p. 885, et Kenntn. Gef. Crypt.y p. 469), j'ai vu fréquemment en avant la partie ciliée et étroitement spiralée, mais presque aussi souvent j'ai cru voir la translation s'opérer latéralement ou même dans le sens directement opposé, comme le dit M. Milde, qui appelle c tête la partie dépourvue de cils » {Entw. Eq.y p. 633).

§ 2. — DES ANTHÉiaDIES ET DES SPERMATOZOÏDES. 103

Toutes les diffërences de mouvement et de forme décrites plus haut sont, pour la plupart, des apparences résultant de ce que la translation du spermatozoïde est ver^ ticale, ou horizontale, ou oblique. Beaucoup d'autres très-variées sont dues à ce que les spermatozoïdes ne parviennent pas toujours à se débarrasser complètement du globule discoïde qui les contient. Tantôt ils ne sortent que leur moitié la plus large , entraînent avec eux le reste du globule et ressemblent à des lézards à queue spiralée; tantôt c'est l'autre moitié qui sort avec un ou deux tours de spire; d'autres fois, et très-fréquemment, les cils seuls sortent d'une fente des bords et fonctionnent comme des rames pour imprimer au globule un rapide mouvement de rotation sur lui-même (pi. IX , ûg. 28 b). Enfin , si à la forme qui semble la forme normale de ces êtres l'on veut rattacher l'apparence qu'ils offrent quand ils sont encore dans le globule , c'està-dire celle d'un anneau diaphane étroit et ouvert, avec ses deux extrémités renflées, mais sans aucun indice de cils ou de spirale, on le peut en se représentant le spermatozoïde étendu contre la circonférence du globule discoïde et les cils vibratiles couchés contre la paroi marginale. L'extrémité dénuée de cils et un peu plus large constitue le moindre renflement , et la partie opposée , ultérieurement roulée en spirale serrée et alors repliée vers l'intérieur, constitue la plus renflée des deux extrémités. Le reste de la cellule serait alors occupé par la masse mucilagineuse et à grains fins des figures de M. 6. Thuret, qui est la nageoire de M. Hofmeister.

Après la mort, les spermatozoïdes se contractent et reprennent une forme assez analogue à celle qu'ils présentaient dans leur globule. On ne voit plus de spirale, mais un anneau ouvert , obtus à ses extrémités , avec cils à l'extérieur et membrane mal définie à l'intérieur; le tout est coloré en roux clair. Cette couleur est aussi celle que prennent les cellules-mères et leur contenu , si , avant l'émission de ce dernier, elles sont frappées de mort dans l'anthéridie. Comme je n'ai jamais pu trouver aucune couleur au spermatozoïde vivant, et que cette couleur roux clair est généralement celle qui, aussitôt après la sortie des globules à spermatozoïdes, affecte la paroi interne des cellules formant l'enveloppe de l'anthéridie , j'incline à croire que la faible couleur rouge que l'on voit à la masse des spermatozoïdes avant leur sortie ne leur appartient pas, mais est due à un commencement d'altération dans la couleur de cette même paroi. Après l'émission de son contenu, l'anthéridie revêt une couleur de plus en plus foncée, et finit par former, au sommet des lobules, de petites boules de la couleur brune des feuilles mortes. Cette couleur se communique rapidement aux cellules voisines , et, comme les sporophymes anthéridifères ne se composent que d'une ou de deux expansions de tissu cellulaire et que leur chlorophylle tire un peu sur le jaune , ils ont très- vite un aspect maladif.

Quant à ce que deviennent les cellules ou plutôt les globules , après que les spermatozoïdes s'en sont dégagés d'une manière normale et complète , je l'ignore ; je n'ai

jamais VU la moindre trace de ces cellules vides, soit que ce qui en subsiste se fonde dans Teau , soit que la parfaite transparence et l'extrême ténuité de leurs restes les dérobent à notre vue, soit enfin qu'il n'y ait pas de restes appréciables et que la cellule soit résorbée à mesure que se forme le spermatozoïde. J'incline d'autant plus vers cette opinion , qu'au moment de leur apparition en liberté , je n'ai jamais vu les spermatozoïdes sortir de leur cellule et la laisser, mais ces cellules semblent s'ouvrir et se transformer en spermatozoïdes. Ceux qui restent engagés en partie dans leur cellule seraient alors ceux qui sont incomplets et qui ne l'ont pas résorbée tout entière. L'action de l'eau, qui facilite le dégagement des spermatozoïdes , pourrait aider à cette résorption. Les globules à spermatozoïdes sont au premier moment de leur sortie de l'anthéridie entourés d'une atmosphère mucilagineuse, car des infusoires que je plaçais à dessein sur le pocte-objet, en passant à distance, les entraînaient dans leurs mouvements. Mais au bout de quelques minutes il n'en était plus ainsi , et cette sorte d'atmosphère visqueuse s'était dissoute.

L'émission des globules hors de l'anthéridie est accompagnée de celle de granulations opaques, comme grisâtres, très-fines et douées d'un mouvement moléculaire très-rapide. Ce mouvement paraît durer indéfiniment; il résiste à l'action des acides, de l'iode, de l'alcool etc.; s'il cesse avec l'évaporation de l'eau, il reparait avec la présence d'un liquide etc. Il n'en est pas du tout ainsi du mouvement des spermatozoïdes; il n'a qu'une durée limitée, et, avec tous tes soins possibles, je ne l'ai pas vu durer au delà de huit heures. Il cesse avec leur vie, et leur vie cesse à la première atteinte de dessiccation ou au moindre contact d'un des réactifs cités plus haut, et une fois que ce mouvement s'est arrêté sur des spermatozoïdes morts ou tués , il ne reparait jamais. Il n'est donc point un simple mouvement moléculaire, mais bien un vrai mouvement vital. C'est pourquoi, malgré des autorités imposantes S j'ai conservé très-expressément le nom de spermatozoïde, voulant marquer par là la parfaite identité de fonctions entre les êtres fécondateurs des végétaux et les êtres fécondateurs des animaux. La vie est partout la vie, toujours identique à elle-même; les différences ne sont que de degré , non de principe et d'essence.

* En 18SS , Fréd. Nées von Esenbeck décrivit l6 premier le mouvement hélicoîde des spermatosoïdes des Sphagnum. On a'sucoessivement proposé pour ces petits êtres les noms de bry<nottire$ et de phytaunùres, MM. Derbès et Solier, qui avaient adopté d'abord le nom de spermaUncfide , l'ont ensuite, tpour se conformer au vœu de l'Académie des « sciences, changé en celui d'anthérouiïde > (Phy$. Alg., p. 8 , note) ; nom qui parait plus convenable à H. G. Thuret «en ce qu'il ne préjuge rien sur le rapport de ces corpuscules avec les spermatosoïdes des animaux* (Zootp, Alg*^ p. 76). M. W. Ph. Schimper, après avoir parlé des mouvements des • anthéroxoïdes » des Sphagnum , ajoute : « Je ne « veux pas dire par là que j'attribue à ces êtres une vie animale , ni que je les considère même comme des animal- «cules; j'ai renoncé expressément à la dénomination de spermatotoïde ^ dont je m'étais servi autrefois, pour éviter «toute équifoque. La vie végétale peut avoir aussi ses mouvements ! > (^>hag.t p. 45).

§ 3. — DES ARCHÉGONES. 105

§ 3. Des archégones

Au temps où des anthéridies bien développées couronnent Textrémité des lobules des sporophymes , on peut remarquer que quelques-uns de ceux-ci, d'un aspect plus vert et plus vigoureux, en sont presque constamment privés. En examinant ces sujets qui semblent stériles, on trouve que la partie supérieure de leur expansion foliacée est très-chargée de chlorophylle, plus dilatée, plus ramifiée et plus lobulée que sur les autres, et qu'elle offire plus particulièrement l'aspect cité plus haut d'une feuille de chicorée frisée pliée en deux; la partie médiane inférieure est très-épaisse, comme charnue, et composée de cellules plus petites que celles des jramifications latérales. Cette épaisseur atteint même quelquefois la partie inférieure de ces ramifications (pl.X,fig.i*).

Si, au moyen d'un grossissement médiocre, on explore avec un peu d'attention toute cette région épaissie vers la base des ramifications lobulées, on sera tout d'abord frappé par la vue de plusieurs petits tnatras, à ventricule globuleux, à col allongé et étroit, terminé par un large évasement quadrilobé d'une charmante élégance. Le tout est coloré en roux clair, ce qui le fait trancher sur le reste et permet de le distinguer avec une parfaite netteté (pi. X, fig. 1 k). Le ventricule est entièrement engagé dans le tissu à petites cellules , et il contient le plus souvent un corps plus ou moins sphérique, qui le remplit presque en entier (pi. X, fig. S, 3). Le col, qui n'est qu'une colonne creuse composée de quatre rangées longitudinales de cellules un peu plus grosses, ofirant rarement quelques granulations vertes, est également vers sa base engagé dans le même tissu , et sa zone supérieure est la seule à s'élever au-dessus. Les cellules du ventricule semblent donc faire partie du tissu enveloppant; sur celle de leurs faces qui constitue la paroi du ventricule et qui est pentagonale, elles sont colorées en roux (pi. X , fig. 3 e). Il en est de même des cellules du col ; elles ne sont colorées en roux que sur la face longitudinale très-étroite, qui n'est point en contact avec les autres, et forme le canal du col (pi. X, fig. 3 /); les supérieures seules sont en même temps colorées sur leur face supérieure et tout à fait libre; ce qui simule le gracieux évasement quadrilobé dont j'ai parlé (pi. X, fig. 3 a et a'). Le plus souvent cependant la partie supérieure de ces cellules, au lieu d'être colorée et de former une rosace roux brun, est surmontée par des appendices aplatis, repliés en dehors , allongés en forme de petites feuilles , et quelquefois si grands qu'un seul égale tout l'appareil coloré (pi. X , fig. 2). Leur nombre varie de un à quatre. Un peu d'attention les fait reconnaître pour des cellules longues, à parois minces et fiasques, et leur présence au-dessus des parois le plus souvent colorées indique de suite que

cette coloration en roux n'est point due à une membrane spéciale tapissant les parois du col et du ventricule. On voit d'ailleurs cette coloration s'étendre assez avant jusque dans les commissures des cellules du col et du ventricule , ce que ne ferait pas une membrane.

Ces petits matras, avec toutes ces apparences, ne sont autre chose que les arcbégones. Il me reste à en exposer le mode d'apparition y et à suivre dans ses diverses pbases le développement qui précède et amène les apparences ci-dessus décrites , et sous lesquelles les archégones se révèlent tout d^abord au regard de l'observateur. Ils indiquent ainsi la région où l'on doit en chercher la première apparition^

Si donc, à l'époque du complet développement des premières anthéridies, dont l'apparition est toujours plus précoce que celle des archégones, on explore avec un fort grossissement la surface de la région charnue des sporophymes les plus vigoureux , vers la base des ramifications lobulées , on y verra une cellule qui se distingue de ses voisines par sa forme plus spbérique et surtout par son contenu, qui, bien que renfermant des granules de chlorophylle , est très-riche en niatière mucilagineuse à granulations très-fines (pi. X, fig. 4). Cette cellule est une cellule-mère d'archégone. Il y en a ordinairement sur un même pied un nombre assez grand (environ une vingtaine), à divers degrés de développement, pour que leur étude comparée révèle la série de leurs modifications successives, ainsi qu'il suiL

La face extérieure et libre de cette cellule s'élève au-dessus des autres en formant une saillie considérable , et bientôt deux forts nucléus amènent son partage en deux cellules superposées (pi. X, fig. 4). L'inférieure, engagée dans le tissu du sporophyme , deviendra la cellule ventrale de l'archégone , et la supérieure en constituera le col par ses divisions successives.

La première de ces divisions est verticale, et chacune des deux cellules qu'elle détermine est immédiatement doublée par une division à angle droit avec la précédente (pi. X , fig. 5). Et comme en même temps la cellule inférieure ou ventrale s'est développée en hauteur, aussi bien que les quatre nouvelles cellules qui la recouvrent, cet ensemble constitue alors des élévations faciles à reconnaître et à distinguer, tant par la forme spéciale que par l'aspect hyalin des quatre cellules supérieures , contrastant par l'absence de chlorophylle avec le contenu plus foncé de la cellule ventrale. Bientôt chacune des quatre cellules se dédouble deux fois de suite par division horizontale, de manière qu'il s'élève au-dessus de la cellule ventrale une colonne de quatre couches de cellules superposées, chaque couche composée de quatre cellules se rencontrant à angle droit sur une ligne centrale (pi. X , fig. 6 et 7). Les quatre terminales ou supérieures ne se divisent plus , mais s'étendent si considérablement en longueur qu'elles égalent à elles seules tout l'ensemble des autres, et constituent les longs appendices cités précédemment; les trois couches qui sont au-dessous ne se subdivisent plus et

§ 3. — DES ARCHÉGONES. 107

s'étendent aussi en longueur , mais de moins en moins , et celle qui recouvre la cellule ventrale non^seulement reste plus petite, mais est atteinte par le dédoublement qui divise les cellules environnant immédiatement la cellule ventrale. Elle se confond donc avec ces cellules, qui, déjà petites, sont par leur subdivision réduites à n'avoir plus que le sixième ou le huitième du diamètre des cellules ordinaires ; ainsi , d'une part , est constitué autour de la cellule ventrale un tissu d'une ou de deux couches de petites cellules, et, d'autre part, le col de l'archégone semble presque toujours composé seulement de trois couches de quatre cellules (pi. X , iBg. 7).

Pendant la formation du col, la cellule ventrale se modifie elle-même, et aux premières divisions du col correspond dans cette cellule l'apparition d'abord, de deux nucléus (pi. X , fig. 5), puis d'une cellule à la place du nucléus supérieur, qui occupe la partie fortement voûtée (pi. X, fig. 6). Cette nouvelle cellule est la cellule reproductive et le point de départ du pseudembryon et de la nouvelle plante. Peu à peu elle se développe en refoulant et comprimant le reste du contenu de la cellule et le nucléus inférieur ; de l'un et de l'autre il ne reste bientôt plus qu'une mucosité granuleuse déposée à l'extérieur de cette cellule (pi. X, fig. 7).

C'est à ce moment que les quatre rangées longitudinales de cellules formant le col se séparent un peu à leur angle commun de contact, et leur écartement constitue ainsi, suivant l'axe du col, un canal étroit à quatre faces conduisant à la cellule reproductive (pi. X, fig. â a' et 3). En même temps les quatre longues cellules terminales se courbent plus ou moins en dehors (pi. X, fig. 2, et 7 bis); elles sont alors entièrement incolores, hyalines et dénuées de chlorophylle, ainsi que les autres cellules du col et que les petites cellules qui entourent la cellule reproductive à la manière d'un épithélium.

C'est sous cette forme que l'archégone est définitivement constitué et prêt à la fécondation. Je parlerai des modifications qui suivent, après avoir dit quelques mots sur le sexe des sporophymes.

Des observations très-nombreuses et très-souvent répétées sur des sporophymes provenant des semis des B. maximum, sylvaticum y arvense, Hmosum , palustre ^ ramosissimum et variegatum , et un certain nombre faites sur des sporophymes spontanés de r^*. arvense^y m'ont permis de reconnaître qu'en général les sporophymes qui portent des archégones nombreux et bien développés ne portent point d'anthéridies , et que , sur plusieurs centaines de pareils sujets , à peine en trouve-t-on un ou deux portant des anthéridies. La tendance à la diœcie n'est pas réciproque pour les sporophymes anthéridifères, et il n'est pas rare de trouver des archégones vers la base de

* J'en ai pour la preniièro fois trouvé des milliers dans une tourbière près de Haguenau , le 22 juillet 1860 , en compagnie de mon excellent ami, M. Billot.

leurs rameaux ; mais ces archégones m'ont tous .paru stériles. M. le docteur Milde a constaté aussi que les cas de dioBcie sont les plus ordinaires {Entw. Eq.y p. 638). M. Hofmeister, qui avait remarqué des archégones sur un sujet chargé d'anthéridies , a constaté et expliqué le fait en ces termes : €hesprothaUiumAeVE. arvense montrent une tendance tout à fait marquée vers la dicacie. Les individus qui portent des anthéridies en sont richement pourvus; ils n'ont point d'archégones ou n'en ont que trèstard et isolément sur des rejetons qui paraissent après coup sur les vieilles parties du prothallium , et qu'il est permis de considérer comme des individus propres » {Keim. Eq.y 1852, p. 387). J'ai pu moi-même constater plusieurs fois cette difiTérence d'âge évidente entre l'ensemble d'un sporophyme et un rameau de même sexe ou de sexe différent Ces rameaux , qui naissent tardivement sur de vieux sujets dont la partie inférieure et contiguë au sol est à moitié détruite, sont tout à fait analogues à ces expansions cellulaires qui naissent aux bords des vieux sporophymes de Fougères. On peut bien c les considérer comme des individus nouveaux > (Hofmeister, Kenntn. Gef. CrypLj p. 170); mais il est moins facile de s'expliquer comment ils sont d'un sexe différent*.

Le voisinage immédiat ou l'entrelacement des rameaux de sporophymes de sexe différent, conséquence de la réunion ordinaire des spores par l'enchevêtrement de leurs élatères , remédié à l'obstacle que la diœcie semblerait apporter à la fécondation des archégones par les spermatozoïdes. Grâce à cette intimité de voisinage , une goutte de pluie ou de rosée permet aux spermatozoïdes de gagner par leui* mouvement de natation les archégones qu'ils ont à féconder, et le rapprochement est encore facilité par la force d'éjaculation qui les lance , même sur le porte-objet , jusqu'à deux millimètres de l'anthéridie.

Maintenant comment les spermatozoïdes pénètrent-ils dans l'archégone pour y exercer la mystérieuse influence fécondatrice? C'est ce que je n'ai pu voir. Je les ai bien vus sortir des anthéridies avec plus de vigueur et de spontanéité le matin et le soir, aux heures de la rosée nécessaire à leurs mouvements de translation , rosée que je remplaçais par une goutte d'eau; j'en ai vu un grand nombre se présenter à l'orifice évasé de l'archégone et s'y attacher par leur extrémité filiforme ; j'en ai trouvé de morts

* M. Hoftneister, après avoir constaté les dilISrences de vigueur et de couleur qui permettent à un oeil exercé de distinguer du premier coup les sporophymes mftles des sporophymes à archégones, expose qu'il «y a identité de grosseur entre les spores d'où naissent des prothallium mâles et celles qui se développent en prothallium femelles. > Puis le même savant ijoute : « Les influences extérieures me paraissent avoir une certaine action sur le sexe du prothallium en voie de germination. Un lieu plus sec, plus éclairé parait sur VE, arveme favoriser le développement d'anthéridies» (Kenntn, Gef. Crypt.^ p. 171). L'observation ne m'a rien appris sur ce point; j'incline volontiers à croire que l'action des circonstances extérieures se borne à arrêter ou à favoriser le développement des sporophymes de l'un ou de l'autre sexe, dont la vigueur est d'ailleurs si différente, sans aller jusqu'à une influence de détermination de sexe sur un sporophyme en végétation.

§ 3. — DES ARCUÉGONES. 109

dans le canal du col, mais je n'en ai jamais vu au moment de leur entrée ni observé de vivants dans le canal qui conduit à la cellule reproductive.

Les premières modifications qui suivent la fécondation consistent : 1^ en une augmentation du volume de la cellule reproductive; 2<> dans la disparition de son nucléus; 3^ dans la multiplication des cellules du tissu qui l'enveloppe, multiplication qui rend ce tissu plus serré et amène l'occlusion de la base du canal du col. Â ces changements succèdent ceux de la cellule elle-même. Elle contient trois ou quatre nucléus (pi. X, fig. 7), qui aboutissent presque simultanément à sa division en trois ou quatre cellules , dont une supérieure séparée par une cloison qui paraît plus ou moins oblique sur l'axe del'archégone, et deux ou trois inférieures séparées au moyen de cloisons presque perpendiculaires à la première (pi. X , fig. 8 et 9).

Quand le développement de la cellule reproductive est normalement établi , le col de l'archégone parait frappé de mort, et les parois de son canal prennent la couleur feuille-morte ou roux brun qui distingue sur les sporophymes les organes qui ne fonctionnent plus, comme les anthéridies vides et toutes les cellules où la vie s'est arrêtée. Les quatre cellules terminales , longues et recourbées , deviennent flasques , se détachent des autres et tombent^; le col entier s'affaisse, se déforme plus ou moins et se colore légèrement en brun aux commissures de ses cellules.

Les archégones non fécondés , et ce sont de beaucoup les plus nombreux , se déforment moins , mais ils subissent dans leur aspect des changements de coloration plus prononcés encore. La cellule ventrale et son contenu , la paroi des cellules du tissu ambiant qui forme le ventricule , le canal du col se colorent en roux très-foncé ; les longues cellules terminales ^tombent l'une après l'autre, et les faces supérieures des quatre cellules du col qui les supportaient, se colorant en roux très-foncé, offrent ainsi l'aspect d'une rosace quadrilobée. Cet ensemble de parties colorées constitue ces petits matras si reconnaissables que j'ai dû commencer par décrire, parce que ce sont eux que l'on voit d'abord le plus facilement, et que^ je le répète, ils indiquent la région où l'on doit chercher les archégones en voie de formation, toujours beaucoup moins apparents.

Dans sa Description des archégones de l'E. Telmateia^ M. Milde place ces organes €8ur le bord d'une excroissance à petites cellules, moins divisée, mais plus foliacée que le proembryan à anthéridies, » et les décrit comme composés c à l'état parfait de huit cellules > {Arch. Eq. Telm.^ p. 497 et suiv.). Ces expressions et les figures à l'appui pourraient faire croire d'abord que la forme des archégones varie notablement

* La chute de ces cellules terminales ottre une remu^iuable analogie avec ce qui se passe sur les anthéridies et sur les archégones d'autres cryptogames. • Au moment où ToTule (de Tanthéridie) se rompt pour chasser son contenu , on «toit des cellules se déUcber de l'orifice noureUenent formé» etc. (W. Ph. Schimper, ^thag,^ p. 4S).... « Les ceUules «du sommet (des archégones) se gonflent.... quelques-unes se détachent complètement et tombent» (o. c, p. 48).

iiO CHAP. IV. — REPRODUCTION.

selon les espèces; mais l'observation des archégones de VE. maximum et des autres , à leurs divers états de développement , permet de reconnaître que le savant botaniste de Breslau avait vu et décrit des archégones encore non complètement développés, et que leur position et leurs formes sont identiques sur toutes nos espèces.

§ 4. Du pseudembryon et de la jeune plante

J'ai mentionné ci-dessus, p. 407 et 409, Tapparition et les premières divisions de la cellule dont le développement constitue successivement le pseudembryon et la nouvelle plante.

Une suite de divisions, commençant à la partie inférieure et s'opérant au moyen de cloisons longitudinales et transversales toutes perpendiculaires aux faces extérieures , constitue Taxe primaire du pseudembryon , ainsi composé d'abord d'un petit nombre de cellules aboutissant toutes à la périphérie (pi. X, fig. 9). Un peu plus tard il apparaît un groupe de cellules internes par la formation de cloisons parallèles à la périphérie (pi. X, fig. 9). Aussitôt que ce groupe a paru, une de ses cellules latérales (pi. X, fig. 9 t) devient, par une suite de divisions analogues aux premières ci-dessus décrites , le siège d'une rapide multiplication de cellules ; c'est le point de départ d'un axe secondaire, du premier rejeton latéral du pseudembryon, rejeton qui arrivera à l'air libre et produira des gaînes, tandis que l'axe primaire du pseudembryon s'arrêtera dan3 son développement. La multiplication des cellules de ce rejeton marche avec rapidité ; elles poussent d'abord en avant les cellules de la périphérie du pseudembryon, puis les écartent*. A partir de ce moment les cellules terminales supérieures du pseudembryon se développent peu ou point du tout, tandis qu'au contraire la partie de l'axe primaire située au-dessous du point d'origine de l'axe secondaire ou rejeton latéral s'accroît considérablement en grosseur, et que l'axe secondaire luimême se développe avec une force et une rapidité extrême. Il en résulte que le rejeton

* M. HofineUtOT fait naître le rejeton latéral non point d'une des cellules du groupe central , mais d'une des cellules de la périphérie, alors que le pseudembryon n'a point encore de groupe central, mais seulement quatre cellules, et il dit très-expressément : • Une multiplication de cellules suivant une loi analogue commence dans l'une des cellules latérales du rudiment d'embryon à quatre cellules.... Il en résulte un rejeton latéral» etc. «Eine âhnlicben Regeln • folgende ZellenTermehrung beginnt in der einen seitlichen Zelle des vierzelligen Embryo-Rudiments.... Es wird «dadurch eine seitliche Sprossung deS Embryo-Ktigelchens gebildet.... » (Kenntn. Gtf, Grypt,, p. 174 et 175).

Ce texte d*un éminent observateur m'a suscité bien des doutes sur ce que je croyais voir et m'a fait bien souvent recommencer mes observations ; mais j'ai .vu avec tant de clarté et si constamment les choses se passer comme je les ai exposées que j'ai dû les dire comme je les voyais. Sur des sporophymes de semis et sur d'autres spontanés et trèsvigoureux, recueillis à Haguenau, j'ai pu reconnaître avec une complète évidence que les eeUulea de la périphérie étaient repoussées en dehors par la multiplication d'une des cellules soos^aceates du groupe central.

§ 4. — DU PSEUDEMBRYON ET DE Lk JEUNE PLANTE. lH

secondaire repousse de côté la partie supérieure de Taxe primaire du pseudembryon , prend de plus en plus la direction verticale , atteint presque la base oblitérée du canal du col, et finit ainsi par occuper lui-même le sommet de la masse cellulaire à peu près sphérique, dont il constitue presque toute la moitié supérieure, tandis que la partie inférieure appartient encore au pseudembryon ou axe primaire.

A ce moment, au point opposé et un peu inférieur à celui où avait commencé Taxe secondaire, une des cellules du groupe interne du pseudembryon se multiplie et se constitue en une petite bosse demi-sphérique , qui repousse et sépare bientôt les cellules de la périphérie. C'est la première racine latérale répondant au premier rejeton latéral (pi. X, fig. 9r).

A mesure que la masse totale se développe, elle rejette de côté tout le col de Tarchégone devenu flasque et déformé (pi. X, fig. 10); puis elle distend tout cet espace, que j'ai appelé le ventricule de l'arcbégone, et repousse les cellules ambiantes du sporophyme, lesquelles continuent encore souvent à se diviser. Soumises à cette double pression, les cellules du sommet primitif de Taxe primaire perdent successivement leur matière verte et leur forme, et finissent sans doute par être liquéfiées et résorbées, car elles disparaissent entièrement. Les autres cellules de la périphérie du pseudembryon semblent d'abord, par l'effet de la même pression, se coller et s'unir à celles du sporophyme, puis elles cessent d'être distinctes. Le pseudembryon ou l'axe primaire paraît alors avoir terminé son développement ; le rejeton latéral et la racine latérale constituent à eux deux un nouvel axe, axe secondaire qui est la nouvelle plante. Ainsi , on ne peut point dire du premier développement des Equisetum ce qui nous est enseigné de celui des végétaux dicotylédones, qu'ils ont un axe unique, € dont les deux extrémités sont entraînées par un double mouvement de polarité dans «une direction opposée, la tigelle et la gemmule vei*s le zénith, et la radicule vers le « centre de la terre > (A. Richard, Préc. bot^ p. 291 , 1852). Dès les premiers développements de la cellule reproductive ou pseudembryon, les deux extrémités opposées de l'axe primaire s'arrêtent dans leur croissance, et ce sont des appendices latéraux ou axes secondaires qui remplacent, l'un la tigelle, l'autre la radicule. II nous reste à en suivre le développement ultérieur;

Bien que celui de la petite racine ne soit ni le premier ni le plus rapide, c'est de lui que je parlerai d'abord, parce que, ce développement étant une fois mentionné, sa complète uniformité et sa parfaite identité avec celui des plantes adultes me dispenseront d'y revenir.

La racine croît donc en longueur exactement de la même façon que les racines de la plante adulte; elle s'avance directement dans le tissu dy sporophyme, le disloque et pénètre dans le sol, où elle s'enfonce assez rapidement. Par sa force et par sa composition cellulaire, qui la rend opaque, elle se distingue au premier coup^d'œil des

ii2 CHAP. IV. — REPRODUCTION.

radicelles simples et transparentes du sporophyme. Gomme les racines ordinaires des rhizomes, elle se compose d'un épiderme très-distinct, à cellules longues, tétragonales , à parois lisses et brunâtres, donnant naissance à des radicelles plus nombreuses et plus petites que les radicelles ordinaires des sporophymes (pi. X, fig. 1 d). Au-dessous de l'épiderme est un cylindre de cellules moins fortes, moins longues, au milieu desquelles s'étend, mais non jusqu'à l'extrémité, un faisceau de vaisseaux spiro-annulaires , toujours incomplètement formés, dont les anneaux vont en s'espaçant de plus en plus et finissent par disparaître en se rapprochant de l'extrémité inférieure, laquelle est recouverte d'une piléorhize. Il y a donc, à tous égards, identité entre cette racine et les racines ordinaires des rhizomes.

Le sommet végétatif du rejeton latéral ressemble également de très-bonne heure, tant par sa forme que par sa loi de multiplication , au sommet végétatif d'une tige d'Equisetum adulte. On y distingue avec netteté la grande cellule terminale et le mode de division qui détermine l'agencement des cellules de second degré en ceintures circulaires superposées. Et aussi de la même manière que sur les bourgeons naissants des plantes adultes, il apparaît au-dessous de la petite masse cellulaire terminale un bourrelet annulaire de deux couches de cellules, et sur ce bourrelet se montrent trois inégalités , lesquelles sont le point de départ des dents de la première gaine dont le bourrelet était la première apparition (pi. X, fig. 10 b). Cette première gaîne n'est qu'une gaine basilaire , ainsi qu'on peut le reconnaître plus tard à ses dimensions définitives, à sa contexture et à sa couleur (pi. X, fig. 1 f). Et enfin les mêmes lois d'évolution président à l'apparition des autres entre-nœuds de la jeune plante.

Il est très-facile de suivre sur les jeunes plantes de quelques millimètres de long la formation des vaisseaux, et de voir dans les cellules apparaître des anneaux isolés et espacés, entre lesquels il s'en développe d'autres, jusqu'à ce qu'après la résorption des extrémités des cellules ils constituent un tout régulièrement espacé. La petite tige, constamment formée d'entre-nœuds à trois côtes et dès lors de gaines à trois dents, contient trois faisceaux vasculaires, dont la position répond à celle qu'ils occupent dans les plantes adultes. La jeune racine, comme la racine des sujets adultes, n'en présente qu'un seul, central et composé de deux ou trois vaisseaux inégaux en grosseur.

Il m'a paru important d'opérer des coupes pour reconnaître le mode de transition des faisceaux vasculaires de la jeune tige au faisceau de la racine , et ces coupes m'ont permis de constater qu'à la région où cessent les faisceaux de la tige et où commence celui de la racine, il n'y a pas continuité des premiers au dernier, mais bien une interruption constituée, comme dans les nœuds d'une plante adulte, par un petit plan de courtes cellules rayées ou spiralées (pi. X, fig. 12). Ce plan est oblique, et son obliquité répond à celle qu'a dû prendre le pseudembryon.

L'ensemble de ces faits nous révèle :

l^' Que la disparition du pseudembryon ou axe primitif n'est pas si complète qu'elle le semble d'abord ;

2^ Que ce qui a complètement cessé d'exister est seulement le sommet végétatif de cet axe primitif, mais que le développement de sa masse cellulaire centrale et de sa moitié inférieure a constitué un véritable nœud, offrant, comme ceux d'une plante adulte, de courtes cellules rayées;

3^ Que de ce nœud persistant sont issus deux appendices latéraux : d'une part, un rameau qui a été la première tige, et, de l'autre , la première racine;

4^ Que ces deux parties , la petite tige et la première racine, ne sont pas d^s parties d'un seul et même verticille.

En effet, comme nous l'avons vu p. 4, 10 et 70, les racines de la plante adulte, quelle que soit la région où eUes apparaissent, rhizome ou partie inférieure des tiges aériennes, n'occupent jamais la place des rameaux articulés ni celle des tubercules, mais elles émergent un peu au-dessous, constituant ainsi aux nœuds un double verticille d'appendices latéraux. La première petite tige n'est qu'un des rameaux du premier verticille, qui doit se développer au nœud primaire que constitue la partie centrale du pseudembryon, et la racine, en apparence opposée, est la première du verticille de racioes infraposé. Gomme la première tige prend la direction verticale ascendante, en même temps que la première racine prend la direction verticale descendante, la masse du pseudembryon, cédant à cette double traction, s'incline presque horizontalement, et son nœud central prend une direction rapprochée de la verticale. II suit de là :

1^ Que lorsque plus tard naîtront du même nœud des bourgeons adventifs, appartenant au môme verticille , ceux qui apparaîtront à côté de la première tige seront forcés de prendre une direction plus ou moins horizontale;

2^ Que celui qui sera opposé à la première tige et superposé à la première racine sera forcé de prendre sa direction et son extension plus ou moins au-dessous de la surface du sol, sinon tout droit en bas. Il formera ainsi le premier rhizome qui assure la pérennité de la plante. C'est aussi ce qui arrive; et tout rejeton latéral, souterrain ou aérien, qui succède au premier, est ordinairement plus vigoureux que lui.

Bischofï, dans son excellent mémoire Sur le développement des Equisetum provenant des spores, avait remarqué la production des tiges nouvelles autour de la première tige, et la différence de grosseur «entre ces nouveaux rejetons qui se dirigent vers le sol et la première lige qui reste toujours grêle dans son développement 3> {Entw. Eq., p. 790). Mais de ce que ces tiges prennent quelquefois une direction assez inclinée pour paraître s'enfoncer verticalement dans le

DUV\L-JOUVS

i44 CHAP. rV. — REPRODUCTION.

sol S il avait tiré la cooclusion suivante : « Il parait donc que les Prêles ne montrent qu'une seule fois dans leur vie une croissance dans deux directions opposées ;.... il n'y a dans ces plantes de polarité de croissance, bien manifeste sur deux organes principaux, que dans la première période du développement, et elle disparaît ensuite pour toujours dans la végétation ultérieure» (o. c, p. 795).

Nous croyons cette conclusion inexacte au moins dans les termes, en ce qu'elle ferait supposer l'existence d'un e: caudex i> articulé faisant suite immédiate à une tige d'axe primitif, et n'étant que le prolongement descendant de l'axe de cette tige.

Il nous semble aussi que M. le docteur Milde n'a pas été plus exact en qualifiant la première racine de véritable racine principale : c Dièse Wurzel, eine wahre Haupt- « wurzel.... » {Entw. Eq.^ p. 638); et en terminant ses nouvelles observations par ces mots : «J'ai observé aussi la véritable racine pivotante de la jeune plante » {Arch. Eq. Telm.j p. 500, 1852, et aussi Gef. Crypt. Schl.y p. 445, 1857). M. Milde ajoute chaque fois que cette racine pivotante périt bientôt après l'apparition de jeunes rhizomes qui la remplacent dans ses fonctions de nutrition {Entw. Eq.^ p. 638, et Gef. Crypt. Schl.y p. 415). J'ai pu constater qu'elle dure aussi longtemps que les autres et même se ramifie souvent'.

Il est juste d'ajouter que ces deux excellents observateurs, à l'époque où ils émirent ces assertions, n'avaient pas encore été assez heureux pour rencontrer un pseudembryon dans sa première période de développement. Ils n'avaient vu que la jeune plante déjà assez avancée. Gomme c'est à cet état qu'il est le plus ordinaire et le plus facile de la trouver, je crois qu'il peut être utile de donner ici une description de la jeune plante telle qu'elle est quand elle se montre distinctement sur le sporophyme, et de faire voir comment chacune de ses apparences et de ses parties se rattache , en le continuant, au développement ci-dessus décrit.

Si, après la mi-juillet pour les E. arvenscj maximum j sylvaticum^ et sept ou huit

* « Bientôt à la base se produit une seconde petite tige qui , en s'élevant au-dessus du coussinet (sporophyme), prend dès le commencement une direction presque horizontale et s'étend tout près de la surface du sol, flg. 13. Cette seconde tige est bientôt suivie de plusieurs autres, se développant toujours autour du point du coussinet, qui est le premier nœud de la petite plante de germination , flg. 14 (p. 789).... La tendance de ces nouvelles tiges à prendre une direction rampante s'accroît au point que l'extrémité d'une ou de plusieurs se dirige directement en bas et s'enfonce dans le sol pour former le caudex souterrain articulé, flg. 14 a; fig. 16 > (o. c, p. 790).

* Au même lieu le même savant décrit et figure, pi. 59, flg. 48, le premier développement de la jeune plante comme « un cylindre creux, vert, divisé en six dents ^ et se dilatant vers le bas en forme de bulbe. » La même planche représente , fig. 51 et 52 , au bas des jeunes tiges des sporophymes de forme sphérique avec des couches concentriques de folioles, sans aucune radicelle, forme et disposition qui n'existent jamais. Enfin la fig. 54 représente un jeune Equisetum impossible, en ce sens qu'elle lui attribue des rameaux épars et alternes; les deux rameaux de gauche sortent du milieu d'un entre-nœud, n y a sur toute cette planche des lapsus qui m'ont tourmenté , parce que je croyais d'abord à l'exactitude des figures; ils résultent sans aucun doute de l'inattention du graveur, car cette planche porte, comme les autres , la signature de M. MOde.

semaines après le semis pour les autres espèces, on arrache un de ces sporophymes sans anthéridies , plus verls et plus vigoureux que les autres, on voit au-dessous de lui et au milieu de ses radicelles descendre une racine brune , composée de nombreuses cellules et de vaisseaux, et, si on étale le sporophyme, on voit presque directement au-dessus de la racine s'élever un corps cylindrique, un peu courbé, creux, dilaté et partagé en trois dents à son bord supérieur (pi. X, fig. 1 /).

Dans son intérieur, un peu plus ba» que la naissance des dents, on distingue une colonne à sommet trilobulé, d'un vert intense (pi. X, fig. 1 ^), et au-dessus du milieu de cette colonne une masse de forme globuleuse et d'une couleur verte encore plus intense (pi. X, fig. 1 h).

Au point où cesse la racine et où semble commencer la petite tige, on voit constamment une zone interrompue et irrégulière de cellules brunes, flétries et déchirées (pi. X, fig. 1 î).

La présence de vaisseaux dans son tissu cellulaire ne permet pas de confondre la première racine avec les radicelles du sporophyme, et fait de suite reconnaître en elle la première racine issue du pseudembryon , cette racine sans articulations que Vaucher avait entrevue, mais mal décrite et plus mal figurée encore {Fruct. Prêl.y pi. XXVII , fig. 4 , 5) , et que plus tard Bischoff avait mieux observée (Entw. Eq.^ p. 788 et suiv.). Mais cette racine n'a point l'importance que lui attribuait ce savant. Elle peut manquer; elle manque même souvent sur des sujets où le tissu cellulaire inférieur du sporophyme a été trop résistant pour qu'elle le traversât. Il n'est pas rare de trouver sans aucune racine, ou seulement avec une racine rudimèntaire, de jeunes plantes qui, en taille et en vigueur, ne le cèdent en rien à leurs voisines du même âge. Dans ces cas on trouve presque toujours des radicelles naissant des cellules de la gaine basilaire et même du premier entre-nœud de la jeune plante, qui d'ailleurs continue pendant longtemps encore à tirer sa nourriture du sporophyme.

Les restes de cellules brunes et déchirées que l'on remarque presque toujours entre la racine et la petite tige , sont évidemment les restes des cellules qui avaient formé l'enveloppe archégoniale du pseudembryon.

La courbure qui s'observe constamment au point d'où partent en sens contraire la racine et la petite tige fait encore reconnaître avec évidence que ces deux parties ne sont point la continuation l'une de l'autre en sens directement inverse, qu'elles n'appartiennent point dès lors à l'axe primitif, mais qu'elles ne sont que des appendices latéraux simulant, au moyen d'une inflexion , un axe primitif.

Le tube cylindrique extérieur, qui se réduit à une sorte de plateau surmonté d'une gaine tridentée, se compose de deux couches de cellules à parois très-ondulées; vers la pointe des dents, sur leurs bords et au fond des sinus de séparation, ces cellules ne forment plus qu'une couche; elles sont alors d'une ténuité extrême et sans chloro*

146 CHAP. rv. — REPRODUCTION.

phylle; les autres en offrent assez abondamment. Cette gaîne n'est autre chose que la gaine basilaire, naissant directement mais latéralement du pseudembryon. Elle n'est pas noire comme celle des rameaux, parce qu'elle n'a pas eu la même compression à supporter, ni la même résistance à vaincre.

La colonne verte qu'elle contient est le premier entre-nœud, devant succéder, comme sur les rameaux de la plante adulte, à la gaine basilaire et se prolongeant en une gaine tridentée. Sa structure est identique à celle des entre-nœuds d'une tige en évolution, seulement il s'allonge proportionnellement davantage à la manière des entre-nœuds des rameaux. Au-dessous de la gaine quelques anneaux isolés indiquent la place des vaisseaux spiro-annulaires moins formés encore vers la base de Tentre-nœud , où une masse de cellules courtes et rayées les sépare des vaisseaux de la racine.

Le corps plus vert, subglobuleux, qui se voit vers la base de la gaine de cet entre-nœud, se compose d'une masse de tissu cellulaire, qu'entoure un bourrelet circulaire, dont le bord libre présente trois saillies; et ce corps n'est autre chose que le sommet végétatif de la jeune plante, où le second entre-nœud montre déjà le commencement de la future gaine autour de la masse cellulaire qui doit se développer ultérieurement.

Tels sont les détails de l'aspect reproduit pi. X, fig 1, et sous lequel se présente ordinairement une jeune plante d'Equisetum définitivement constituée.

Je dois signaler ici la différence qui existe entre le développement de la gaine sur les jeunes plantes et celui de la même partie sur les tiges des plantes anciennes. Nous avons vu précédemment p. 58, comme quoi, sur ces dernières, chacune des gaines, pendant toute sa période d'évolution , constitue une coiffe entière, à peine dentelée à sa pointe. Or, sur les jeunes tiges d'un nouvel Equisetum, la masse cellulaire constituant le bourgeon terminal, offre à sa base un bourrelet annulaire entièrement semblable à celui qu'on trouve autour du bourgeon terminal d'une plante adulte. Au bord libre supérieur de ce bourrelet il se produit semblablement une inégalité de développement, mais sur trois points seulement et une seule fois. Les trois pointes libres qui en résultent continuent à se développer isolément par multiplication de leurs cellules; d'où il suit que, dans la jeune plante, les divisions de la gaine, à leur extrémité supérieure , se développent dès le principe en courtes dents isolées et un peu étalées, sans former, comme dans les plantes adultes , une enveloppe continue à bandes d'inégale épaisseur qui se transforment en lobes en cédant à la poussée des entre-nœuds supérieurs.

La première jeune tige, après avoir atteint trois ou quatre centimètres de longueur, m'a toujours paru subir un assez long temps d'arrêt (deux à trois semaines); ensuite, à côté d'elle naissent d'autres tiges , suivant le mode et la direction que j'ai indiqués p. 113, c'est-à-dire qu'elles naissent du nœud primitif épaissi et développé (pi. X, fig. 12),

du nœud de Taxe primaire ou pseudembryon^ Il en paraît d'abord une à côté de la première petite tige (pi. X, fig. 12 et 13). La direction en est d'abord presque horizontale, et quelquefois même elle ne se relève qu'après s'être nn peu enfoncée dans le sol. Mais ce n'est ordinairement qu'un peu plus tard que se montrera, à l'opposé de ces tiges aériennes, une vraie tige souterraine, un rhizome à direction descendante. L'apparition d'une nouvelle tige est presque toujours accompagnée de celle d'une racine infraposée; ces racines sont ordinairement ramifiées (pi. X, fig. 13).

Pendant la période d'arrêt que je viens de signaler, les nouvelles tiges sont à l'état de bourgeons blancs composés d'une gaine à trois dents autour d'une masse cellulaire destinée au développement ultérieur. Le tout est très-chargé ou plutôt gonflé de grains amylacés, ce qui donne à la base de la nouvelle plante une apparence charnue. Les tiges souterraines ou rhizomes ont un développement très-lent, que la saison d'automne ralentit encore. D'abord blanches, elles prennent bientôt la couleur brun rougeâtre particulière à l'épiderme des rhizomes. À la base de leurs gaines on voit le double rang de petites saillies destinées à donner, les unes des rejetons articulés, les autres des racines. Ces dernières apparaissent vite et en grand nombre. Des rejetons que produisent les jeunes rhizomes, les uns, se dirigeant vers la surface du sol, deviennent de nouvelles tiges aériennes; les autres s'enfoncent perpendiculairement à une grande profondeur. Ils se présentent tous d'abord sous la forme des bourgeons blancs et charnus que l'on trouve en hiver et au printemps sur les rhizomes des plantes adultes.

Assez souvent, mais non toujours, ces bourgeons se gonflent en tubercules au lieu de se développer en rhizomes , et vers l'automne de la première année il n'est pas rare de trouver presque à la surface du sol un ou deux tubercules sur les jeunes plantes. M. Milde a aussi déjà constaté l'existence des tubercules sur de jeunes rhizomes {Gef. Crypt. Schl.j p. 415, et Entw. Eq., p. 639, pi. LIX, fig. 53-56).

Le développement ultérieur est assez conforme à celui des plantes adultes décrit

* M. Hofmebter s'explique ainsi qu'il suit sur Tapparition des nouvelles tiges : « Lorsque la première tige feuiUée a atteint un certain degré de développement, il se forme à l'intérieur de son tissu cortical un bourgeon adventif par suite de la multiplication d'une cellule cambiale de sa base, à la hauteur de la masse ligneuse solide du premier nœud. Ce bourgeon est situé sur le côté du rejeton feuille, qui est tourné vers l'axe primaire de la plante de germination, sous l'enfoncement entre <)eux lobes de la première gatne, tab. XIX, fig. 8» (Kenntn» Gef. KrypL, p. 176).

J'ai pu faire sur l'apparition des nouvelles tiges de très-nombreuses observations, grâce aux svgets que m'ont fournis mes semis et surtout aux milliers de jeunes plantes spontanées que j'ai trouvées dans les tourbières de Haguenau , et j'ai vu constamment avec une parfaite évidence les choses se passer comme je les décris. La figure que donne M. Hofmeister est très-bonne, quoique la masse des cellules rayées constituant le nœud primaire du pseudembryon y soit trop peu marquée, et cette figure confirme pleinement ce que je dis, et fait voir que le nouveau rejeton sort du nœud primaire du pseudembryon.

Au même lieu, M. Hofmeister ajoute : «Le nouveau rejeton se distingue du premier axe feuille par des gatues à quatre dents....» Je n'ai vu que très-rarement sur VE. arvense les rejetons de première année avec des gaines à quatre dents ; Us n'en ont ordinairement que trois.

Id8 CHAP. IV. — REPRODUCTION.

aux §§ 1^*^ et 2 du chap. IIL Toutefois les premières tiges ne produisent que très-peu de rameaux (pL X, fig. 13). VE. arvenssy dont les tiges adultes sont si richement ramifiées, donne le premier été jusqu'à huit tiges aériennes, mais ces tiges grêles, bien qu'atteignant une longueur de vingt centimètres, demeurent en général simples; à peine deux ou trois présentent-elles, à un ou deux de leurs entre-nœuds, un ou deux rameaux. ^

Dès la fin d'octobre les tiges de première année sont flétries par les gelées. La végétation recommence de très-bonne heure sur les rhizomes. En efiet, les plantes provenant de mes semis ne m'ont guère montré à l'automne que trois ou quatre rhizomes descendants; mais quand du 1^ au 15 avril je les enlevais des petits vases du semis pour les mettre dans de plus grands, je trouvais constamment un nombre déjà ^considérable de rhizomes qui pénétraient la terre du vase en tout sens, rampaient contre les parois et sortaient par le trou du fond. La deuxième année m'a toujours donné en avril et mai des tiges grêles, très-nombreuses, étalées en éventail, trèsirrégulièrement ramifiées, à verticilles incomplets, en un mot ayant toutes les apparences d'un rameau. Mais vers la mi-juin il sortait tout contre les parois du nouveau vase de nouvelles tiges , vraies tiges Stériles , bien régulièrement pourvues de verticilles complets de rameaux; c'est alors que je les mettais en pleine terre. Ce n'est qu'après la quatrième année et plus souvent après la cinquième que j'ai vu apparalti'c quelques tiges spicifères peu robustes.

La direction verticale descendante des rhizomes, si facile à constater en dépotant les jeunes plantes, fournit l'explication suffisante de la marche et de la propagation des rhizomes au-dessous de la surface du sol, ainsi que BischofT l'avait très-justement remarqué (Entw. Eq.y p. 792 et 793), après que Vaucher {Mon. Prêl.y p. 342) et Bischoff lui-même {Krypt. Gew.j p. 28 et 44) avaient exprimé combien difficile à expliquer leur paraissait la profondeur à laquelle rampent certains rhizomes (voir plus haut p. 8 et 9). Si l'on ne trouve plus les premiers rhizomes qui ont conduit les autres à cette profondeur, c'est que ces premiers rhizomes plus grêles et plus délicats sont bientôt détruits , et que d'ailleurs la propagation par semis est incontestablement celle qui se rencontre le moins souvent (Milde , Gef. Crypt. SchLj p. 385 et 415). Elle est pourtant moins rare que Vaucher ne l'avait cru d'abord {Mon. Prêl.j p. 351 , et Fructif. Prél.y p. 424) et que M. Hofmeister paraît encore le croire {Vergl. Unters.y p. 102). Il est même probable que tous ceux qui chercheront de jeunes Equisetum en trouveront; car en juin 1825 Requien en trouva près d'Avignon et les adressa à Vaucher (Vaucher, Germ. Prêt.); en 1827 Bischoff en a trouvé près de Deux-Ponts {Entw. Eq.y p. 785); en 1850 M. Milde sur le bord de l'Oder, en face de Masselwitz {Entw. Eq.y p. 637); en 1852 M. Hofmeister a vu 1'^. wm^a/ww, cultivé dans un jardin, se reproduire par semis {Kenntn. Gef. Krypt.y I, p. 171, note); moi-même, en 1860, j'ai

§ 5. — MODE DE SEMIS. il9

trouvé à Haguenau d'iitnombrables jeunes plantes d'£. arvensCj que j'ai pu suivre depuis leur apparition sur les sporophymes jusqu'au dernier terme de leur développement. En outre j'ai presque constamment réussi dans mes semis des E. maximum^ sylvaticumy arvenscy limosum , palustre ^ ramosissimum et variegatum.

§ 5. Mode de semis

La série des divers phénomènes qui précèdent ne s'accomplit sur les sujets provenant de semis que s'ils ont été entourés de précautions et de soins.

Si l'on ne veut qu'observer les premiers développements des spores en sporophymes, on peut se contenter de jeter des spores à la surface de l'eau, dans un vase recouvert d'une plaque de verre, et de soustraire le tout à l'action directe de la chaleur solaire, en l'exposant toutefois à une belle lumière. Les spores commencent immédiatement à se développer en cellules, les unes au fond de l'eau, les autres à la surface. Ces dernières vont le plus souvent jusqu'à la production des anthéridies; celles du fond périssent d'assez bonne heure. Cependant j'ai vu , au fond d'un vase en verre , des sporophymes des E. palustre et arvense durer du 15 avril au 3 octobre 1860. Simples ou rarement bilobés, avec une ou deux radicelles, mais sans anthéridies, ils étaient encore bien vivants quand , par erreur, on enleva l'eau du verre qui les contenait. Ce mode de semis a l'avantage de rendre les observations très-promptes, et de donner de suite des sujets débarrassés de sable et de parcelles terreuses.

Le moyen qui m'a constamment réussi pour amener mes semis jusqu'à la reproduction de jeunes plantes, est le suivant:

Un pot de vingt centimètres de diamètre et de hauteur est rempli aux trois quarts de terre ordinaire; un autre pot d'un décimètre de diamètre et dont le fond est percé de grands trous est placé dans le premier, de manière à ce que le niveau de sa terre soit d'un centimètre plus élevé que la terre du premier. Ce pot est rempli de terre prise dans un endroit quelconque où l'espèce à semer croit en abondance ; au-dessus de cette terre je répands une couche de deux millimètres de sable siliceux, très-fin, également pris dans quelque lieu affectionné par les Equisetum. Ce sable est au préalable lavé à l'eau bouillante et séché sur une plaque de fer portée au rouge, à l'effet d'éviter l'apparition des divers cryptogames qui étouffent les jeunes sporophymes. Les spores sont semées au-dessus de ce sable humecté par infiltration; le pot qui les contient est recouvert d'une cloche de verre, et le tout est placé en un lieu très-bien éclairé et à l'abri des coups de chaleur solaire. Le vase intérieur n'est jamais arrosé directement pendant le premier mois; mais matin et soir le vase extérieur est arrosé, et la terre de celui de l'intérieur s'imbibe suffisamment par infiltration. Lorsque les

premières anthéridies ont paru , il convient d'arroser très-légèrement matin et soir le vase intérieur, afin de remplacer l'effet de la rosée qui permet aux spermatozoïdes de gagner par leurs mouvements de natation les archégones qu'ils ont à féconder. Gomme à partir de l'arrosage direct les cryptogames paraîtront en abondance, il est bon de les enlever de temps en temps au moyen d'une loupe et de pinces très-fines, en ayant soin de ne pas ébranler les sporophymes, car il vaut mieux laisser les plantes étrangères que de déraciner les sporophymes en enlevant le reste. M. Hofmeister fait connaître qu'il a employé avec succès des arrosages d'eau froide longtemps prolongés pour débarrasser ses semis de l'envahissement des algues {Kenntn. Gef. Krypt.j p. 169).

Il est bon de semer les spoi:es assez dru. Semées clair, elles se développent bien, mais des sporophymes isolés risquent de ne pas être fécondés, parce que les spermatozoïdes ne peuvent pas aller sur des pieds que ne couvrirait pas une même goutte de rosée. Le rapprochement forcé des spores par l'enchevêtrement de leurs élatères au moment de l'émission indique assez d'ailleurs qu'il est dans leur nature d'être semées dru.

Il faut faire remarquer ici quelques différences entre le développement des spores semées sur l'eau et celui des spores semées sur la terre. Le développement des premières est plus rapide, et des spores d'E. palustre^ semées sur l'eau le 8 septembre 1859, avaient déjà vingt-quatre heures après une radicelle égalant la longueur des cellules. Le troisième jour, le plus grand nombre des sporophymes offraient deux cellules presque côte à côte (pi. IX, fig. 14 bis\ et une très-longue radicelle; ceux qui s'étaient développés au fond de l'eau, ne se distinguaient des autres que par la direction oblique de leur longue radicelle. Les spores du même épi, semées sur terre au même moment, se développèrent moins rapidement, et le plus souvent elles se multipliaient en deux ou trois cellules avant d'émettre une seule radicelle. Rarement elles débutent parla forme citée ci-dessus, mais elles offrent des cellules disposées en ligne les unes au-dessus des autres (pi. IX, fig. 14 a, 6, c, (/). La seconde cellule, je veux dire celle superposée à la cellule d'où sort la radicelle, est ordinairement plus longue que les autres et moins chargée de chlorophylle.

Le développement ultérieur présente des différences plus considérables, en ce sens que les semis sur terre produisent des sporophymes à expansions foliacées décrits p. 96 à 99 et figurés pi. K, fig. 17; tandis que les semis sur l'eau ne donnent guère que des sporophymes grêles, filiformes, à ramifications composées de un ou de deux rangs de cellules. Ils sont aussi très-irréguliers , couchés, courbés à angle droit etc. (voy. pi. IX, fig. 18).

Lorsque mes jeunes plantes ont acquis deux ou trois centimètres de long , je les transplante dans un petit pot que je renferme toujours dans un plus grand , et je les laisse passer l'hiver dehors à la neige et à la gelée, ce qui ne paraît les gêner en rien,

car dès le mois de février les jeunes pousses se montrent déjà. Du 15 avril au 1* mai je les mets dans des vases plus grands et plus profonds, de manière à ce que plus tard , en enlevant un peu de terre sur les côtés de la masse isolée par le renversement du vase, on puisse observer à l'aise la direction descendante des tiges souterraines ou rhizomes, la production des tubercules, Textrémité des racines etc. Au mois de juillet ils ont des centaines de petites et de grosses tiges, je les mets alors en pleine terre.

Je donne ci-dessous les dates auxquelles m'ont apparu les principales phases d'évolution, à Strasbourg j en 1859. Les dates des autres années ne diffèrent pas sensiblement.

l** mai. Semis des spores de VE. arvense.

5 juin. Apparition de grosses cellules terminales. 8 ]» Division en cellules longitudinales.

16 ]» Apparition de petites cellules cubiques.

20 9 Des globules libres apparaissent dans les anthéridies.

25 9 Vu une émission de spermatozoïdes.

Jusqu'au 13 août revu sans interruption la reproduction des phénomènes précédents.

6 juillet. Vu le premier archégone de ce semis; il était déjà trop avancé. 18 > Vu la première jeune plante.

Jusqu'au septembre revu des archégones.

22 et 23 septembre. Revu des spermatozoïdes sur un sporophyme tardif du même

semis.

Les jeunes tiges se sont fanées le 8 novembre ; elles avaient de huit à douze centimètres de long.

§ 6. Historique

Il est inutile de chercher les traces d'une théorie de la reproduction des Equisetum dans les ouvrages des anciens botanistes. Ne connaissant pas encore le mode de fécondation des végétaux phanérogames, ils se préoccupaient peu de la génération de ceux que Linné appelait plus tard cryptogames, par cette seule raison, toujours valable, que ceorum fructificationes oculis nostris se substrahunt et structura ab aliis diversa fgaudent» {Gen. plant, post titulum clas. XXIV).

Cependant dès 1583, Gesalpino, dans son traité DeplantiSy avait écrit les lignes suivantes en tète du chapitre consacré au genre Equisetum : c Equiseti gênera , quam «vulgo Asprellam vocant, peculiarem constitutionem sortita sunt.... Pleraque sine cfructu sunt.... quae fructum ferunt, in cacumine capitulis oblongis congestum chabent, granis nigris, asperis et farctis constantem, sine ullo flore» (lib. XVI, cap.l5, p. 598).

Dans son Epistola ad Valentinum de sexu plantarum (25 août 1694) R. J. Gamerarius , mentionnant chez les Equiselum un c semen masculinum qnod more solito dif- <flatur in auras , » fait observer que € credibile non videtur omissas esse in quadam <( plantarum specie femellas....» nec Equisetum illo pulvere seri putem... ; aegre tamen csententia nostra patitur tanlam seminalis aurae copiam frustra dispergi;» mais, malgré ce regret, il a la sagesse de n'émettre aucune opinion sur la reproduction de ces plantes , c quarum ortus et propagatio obscurior » (p. 265).

La phrase précitée de Gesalpino, où, remarquons-le bien, cet auteur ne disait pas que les Equisetum ont des fleurs sur certaines tiges et sur d'autres des fruits, mais seulement que plusieurs tiges ne portent pas de fruit, et que celles qui en portent n'ont pas de fleurs, la phrase de Gesalpino, mal comprise, fut reproduite sans examen par les botanistes qui le suivirent, et, cent vingt ans encore après lui, Tournefort (Inst. rei herb.^ 1700) place le genre Equisetum dans sa quinzième classe : ^Herbœ floribus apetalisj ^ à la sixième section : €De herbis flore apetalo, quarum alite in eodem génère floribus, aliœ vero frucUbus plerumque donantur^ > c'est-à-dire dans ses Herbes apétales didiqueSj à côté du Ghanvre, de la Mercuriale et du Houblon, par cette seule raison que : € fructus Equiseti speciebus innascunliir, quae floribus carent <r grana nempe, auctore Gesalpino , nigra, aspera et farcta. >

J. Ray subit la même influence. Gomme Tournefort, il sépara les Equisetum de ses Capillaires (Fougères) et les plaça dans la classe suivante à côté du Ghanvre et de l'Ortie, en faisant remarquer toutefois qu'il n'était pas bien établi c an semen in eadem <: cum flore planta nascatur necne. ]» Puis il mentionne les observations du docteur Gh. Preston, suivant lesquelles € Equisetum sylvaticum tenuissimis setisy G. B. Pin., cl6, semina profert rotunda, alba, musci cujusdam seminum aemula, pediculo csemunciali tenuissimo et plane capillaceo, e foliorum geniculis exeunte, sustentata; > et, sans élever aucun doute sur l'observation elle-même ni sur l'existence de cet organe, il ajoute: cverum an semina fuerint haec corpora, an vascula seminalia, ftdubito {Meth.pl. emend.^ p. 20, 1703).

Dans les deux Dissertationes epistolares de plantarum propagatione qu'il adressa en 1717 à l'Académie des Gurieux de la nature, Dillenius réfuta vivement la place assignée aux Equisetum par Tournefort et par Ray, ainsi que les prétendues observa* tions de Gh. Preston, et il exposa les rapports d'identité qu'il voyait entre la fructification des Equisetum et celle des Capillaires (p. 58). L'année suivante, dans son Nov. plant, gênera^ il plaça les Equisetum dans ses Capillaires : c Equisetum autem cvera herba capillaris est, non minus ac Osmunda et Ophioglossum, nec quisquam cde eorum seminibus certi quid adhuc afierre potùit; pnde, cum seminibus, stami- «nibus et reliquo apparatu florido destituantur, forma vero florida et propagandi ^modo Gapillaribus respondeant, eo omnino referenda sunt. Differt Equisetum ab

€ aliis quod utriculi farinam continentes in capitatum clavum disponantur, quorum cplurimis junctis clava vel capitulum exsurgit conicum> (p. 88).

Le cpropagandi modus,» auquel Dillenius fait allusion, est exposé dans les deux ouvrages précités; suivant lui, les Capillaires et les Equisetum, cquae quidem Gapilclaribus omnino annumeranda sunt» {Nov. plant, gen.^ p. 84), manquant de vraies fleurs et de véritables semences, se propagent par rameaux souterrains, auxquels les granules farineux de leur fructification donnent la faculté reproductive. cNobis ergo € probabilissima videtur opinio Gapillarium genus non seminibus, non stolonibus, eut nec alia adhuc nota et observata propagandi aut multiplicandi ratione, sed radiée cibus propagari; ita tamen ut novellae plantœ in bis actu formenlur, sed assurgere cnequeunt, ni pulvere foliorum fœcundentur» {Diss. epist., p. 55). cNon diversa € fructificatione gaudere nobis videntur Equiselai^ (ibid., p. 58; voy. Diss. epist.^ p. 71, 86 *, 87 ; et Nov. plant, gen., p. 77, 82, 83 , 84). Gomme le pollen d'un grand nombre de phanérogames a la propriété de s'enflammer en pétillant lorsqu'on le projette sur la flamme d'une bougie, et que les spores (farina) des Equisetum, des Fougères et des Lycopodes offrent la même propriété, Dillenius en avait conclu qu'ils n'étaient point une semence, mais une poussière fécondante de la nature du pollen. La même observation induisit Linné en erreur sur la nature des spores des Mousses et des Lycopodes (Sem. musc, in Âm. acad., II, p. 284; 25 mai 1750). N'oublions pas de dire en faveur de Dillenius qu'il fut le premier à séparer nettement les Gbara des Equisetum (Nov. pi. gen.^ p. 88, et Diss. epist.y p. 58).

L'opinion de Dillenius paraît avoir été peu connue ou peu adoptée, car je ne la retrouve citée qu'une fois , sans adoption , et toujours à côté de celle de Gesalpino , dans Mappus (Hist. plant. Àls., p. 98 et 99), en 1742, c'est-à-dire cinq ans après l'apparition du Gênera plantarum de Linné.

Il est vrai que dans cet ouvrage, Linné lui-même parait n'avoir voulu admettre aucune opinion hasardée sur la fructification des Equisetum , et il se borne à formuler en ces mots une description tout extérieure: cSpica fructificationibus peltatis, basi dehiscentibus multivalvis. > On est porté à croire que Linné n'avait jamais examiné des spores d'Equisetum, lorsqu'on lit la phrase suivante, ajoutée par lui à la description de YE. arvense dans la deuxième édition du Flora suecica: c Pollen, quum cprimum e spica excutitur, saltat ac si viveret, observante StdBhelino, quod olim in € Filicibus vidit Borellus> (p. 367). Ge que contient le Gen. plant.y édition Schreber (1789) est emprunté à Hedwig, comme l'éditeur lui-même le mentionne.

En 1738, Duhamel du Monceau examina au microscope et dessina les spores des Equisetum {Phys. des arbres y II, p. 288, pi. X, fig. 277).

Haller vit dans les spores des grains verts de pollen : <ipsa natura elastica, quse in «cantheris plantarum admodum multarum observalur, demonstrat masculas bas

cEquiseti particulas esse; semina vero feminina deslderanlur » {Enum. stirp. Helv.y p. 443; 1742).

ÂdâDson , réformateur et innovateur quand même , place sans hésitation les Equisetum dans sa cinquante-septième famille, L^^ Pins. Gomme Linné etHaller, il assigne aux spores la fonction du pollen, et, prenant ainsi les épis pour l'appareil des fleurs mâles, il chercha les parties femelles dans la gaîne des jeunes pousses. <s: Les pies qui «sortent en forme de cône auprès des pies mâles contiennent dans chaque gaine des « branches plusieurs embryons de rameaux qui tiennent lieu des ovaires et sont ter- « minés par quatre stiles veloutés > {Fam. d. plant.^ II, p. 477 ; 1763). Il conjecture que ces ovaires ont besoin d'être fécondés par la poussière des fleurs mâles.

Gleichen prit les stomates des Fougères pour les organes mâles de ces plantes (Neuest. Unters.y p. 24-30; tab. III, fig. 6, bona; 1764).

Dans les intéressantes observations qu'il publia sous ce titre : Dos entdeckte Geheimnissder Kryptogamie (Le mystère de la cryptogamie dévoilé, Carisruhe 1777), Kôlreuter exposa que les loges qui entourent les grains sont la partie mâle et que les grains sont les semences; il comparait les filaments (élatères) aux fils élastiques des Jungermannes, avouant en même temps que, dans ses expériences sur YE. fluviatilcj il n'avait pu réussir à faire germer les grains qu'il croyait être des semences.

De Lamarck prend de nouveau les spores pour du pollen : cLa face intérieure des « écailles est garnie de cellules qui contiennent une poussière assez abondance; ces € parties sont regardées comme des fleurs mâles; les fleurs femelles, en ce cas, € sont encore inconnues» [FI fr.j I, p. 5, 1778 et 1793).

Dès 1782, J. Hedwig avait décrit les organes générateurs des Mousses {Eund. musc. etc.). Il en avait représenté les anthéridies avec le mode d'émission de leur contenu, et enfin il avait constaté par des semis la nature reproductive de leurs spores. Mais , dans la famille des Mousses, les organes de fécondation, anthéridies et archégones, se trouvent sur les plantes adultes; ils précèdent les spores, qui sont dès lors fécondées, et la végétation passagère qui résulte du développement de la spore n'a qu'une fonction à remplir, celle de supporter et de nourrir le jeune individu , d'en être, comme on l'a dit, le protonema. Dans les familles des Fougères et des Equisetum il n'en est pas ainsi; la végétation intermédiaire, née du développement des spores non encore fécondées, doit, avant de supporter et de nourrir la jeune plante^ produire les organes de fécondation , anthéridies et archégones. Cette circonstance parait avoir induit Hedwig en erreur; cet éminent observateur voulut, pour les Fougères et les Equisetum, trouver les organes fécondateurs sur les plantes adultes, comme il les y trouvait pour les Mousses, et dans sa Théorie de la génération des cryptogames, il considéra les spores et les sporanges des Fougères comme des oi^anes femelles fécondés par des étamines placées sur la face non fructifère de la fronde et consistant en petits

poils claviformes glanduleux (pilos glutinosos et capitellatos). Ces prétendues étamines se trouvaient dans un contact fécondateur avec Torgane femelle de la face opposée pendant le premier âge de la fronde et alors que son enroulement tenait les deux faces en contact {Theor. gen.y 1^ édit., p. 41 et suiv., tab. 4-7). Quant aux Equisetum, il regarda chaque spore comme une fleur hermaphrodite ; les élatëres furent pour lui les quatre filaments de l'organe mâle > dépourvus d'anthères, il est vrai» mais portant à la surface de leurs extrémités spatulées du pollen en granules pulvérulents; la spore elle-même devint un germe muni d'un stigmate en forme de papille (o. c, p. 33, tab. 1,2).

Dans son Gênera plantarum, 4789, Â. L. de Jussien, après avoir exposé qu'il y a deux sortes de tiges, les unes vernales et conifères mais éphémères, les autres dépourvues de cônes mais durables, se demande €an priores masculaa, posteriores fœmi- € neœ sexu nondum detecto? » et il se borne ensuite à rappeler que : c sphœrulas Hedcwigius stigmati assimilât, et setas pulvisculo aspersas, apice cochleariformi dilatatas, cconniventes in humido, in sicco patulas, microscopio manifestas pro filamentis € antheriferis habet]» (p. 17).

Ce fut le dernier écho de la doctrine attribuée à Gesalpino et qui avait retenti pendant deux siècles, et le premier écho de celle de Hedvng qui devait retentir moins longtemps , mais avec plus d'éclat.

En 1791 Schreber l'introduit, sans aucune remarque, dans son édition du Gênera plantarum de Linné; comme en 1795 Hoffmann la répète simplement dans la partie cryptogamique du Deutschlands Flora (clas. XXIY; II, Peltata).

Roth l'admet également sans observation dans son Tent. fl. germ.y IV, p. 3, 1800; mais ce qui surprend, c'est de voir cet auteur combattre énergiquement, p. 29, l'opinion de Hedwig sur la fécondation des Fougères et revenir au bas de cette même page ' à l'opinion de Hedwig sur les Equisetum, en la proposant comme l'expression typique de ce qu'il y aura à découvrir sur la fécondation des Fougères : c Vero similius videtur, c quod in Filicibus, uti in EquisetOj Pilularia et nonnullis aliisplantis cryptogamicis fspermatis masculini officina non extra uterum muliebrem, sed intra ovarium cquaerenda sit, licet ob teneritatem partium in oculos non incidat etiam optime € armâtes. »

Willdenow fournit occasion à une remarque analogue. Dans l'introduction du t. Y de son édition du Species plantarum j 1809, il établit par les semis de Lindsay, par ceux d'Ehrhart, par les siens propres, que les spores des Fougères et des Lycopodes possèdent la faculté reproductive (p. vu et viii); puis arrivé aux Equisetum, il semble oublier et ce qu'il a dit précédemment et les lois de l'analogie , il revient à l'opinion de Hedwig et fait de leurs spores des c flores hermaphroditi ex filamentis € quatuor, quorum bini semper basi cohaarent, apice spathulatis absque antheris et

Si la précédente anomalie est altribuée à un excès d'humidité, celle-ci a été par plusieurs botanistes considérée comme un effet de la sécheresse. M. Francis dit même qu'on peut la produire à volonté a: sur des pieds cultivés d'E. Telmateia en plaçant les pots dans un lieu secï> {Anal. brit. ferns, p. 76); il cite M. Wilson comme étant de cette opinion que partage également M. Edw. Newman {Brit, ferns^ p. 73). Pour ma part, je ne Tai trouvée que dans des endroits secs, sur le haut de digues dont les talus étaient alors couverts de longues tiges toutes stériles. Les épis ne portaient presque que des spores imparfaites.

Cette anomalie, plus constante que la précédente, ne se reproduit pas cependant avec régularité sur les mêmes rhizomes, ni dans les mêmes lieux. Elle n'en a pas moins été élevée à la dignité d'espèce par K. F. Schultz (1819), qui en a fait son E. campestrcy puis ramenée au rang de variété par G. F. W. Meyer (1836), E. arvense V"* serotinum.

Celte dernière dénomination, assez généralement adoptée pour désigner cette anomalie sur les E. maximum^ sylvaticum, pratense et arvense (voy. Milde, Gef. CrypL SchLj p. 422, 428, 433 et 439) fait allusion à l'apparition tardive des épis de celte forme, et, à ce litre, me paraît devoir donner lieu à une observation. Il est d'abord évident que cette anomalie ne peut se constater que sur les quatre espèces précitées, à liges spicifères non conformes et vernales. La plupart des autres espèces sont en sporose à peu près pendant toute l'année, je veux dire pendant toute la belle saison depuis la mi-avril jusqu'à la fin de septembre, et dès lors leurs tiges ne peuvent se distinguer enprœcoces et serotinm. A mesure que leurs bourgeons apparaissent sur les rhizomes, ils sortent et se développent en tiges stériles ou spicifères. Il n'en est point de même des premières espèces, E, maximum , sylvaticum et arvense. Leurs bourgeons de tiges stériles ou spicifères apparaissent sur les rhizomes dès le mois de juin: les spicifères sont, en août et septembre, si complètement formées que leurs épis ont des sporanges parfaits et des spores vertes avec des élatères; néanmoins, dans les cas ordinaires, les tiges provenant de ces bourgeons ne sortent pas de terre à cette époque, et elles ne se montrent qu'au printemps suivant. Comme alors elles sont en relard presque d'un an sur les tiges spicifères de VE. palustre ^ par exemple, qui, après avoir commencé en même temps à l'état de bourgeon, auraient répandu leurs spores en août ou septembre, elles méritent plutôt le nom de serotinœ que celui de prœcoces. El si, comme cela arrive en effet, quelque pied des E. arvense et maximum^ favorisé par les circonstances , vient à produire ses tiges spicifères dans le courant de l'automne S c'est prématuré elprcecox qu'il faudrait le dire et non en retard et seroti-

* M. Milde a vu des «hampes • à*E, Telmateia sortir de terre en octobre; « elles provenaient, suivant ce savant botaniste, de bourgeons dont le développement avait été favorisé par un sol très-gras » (Kenntn. Eq., p. 587). J*ai vu le même fait pendant un automne très-chaud et humide se produire en Alsace sur les E. maximum et arvense*

num^; à moins qu'il ne fût bien constaté que les bourgeons de ces liges, déjà formés pendant l'été précédent, ne sortent et ne se développent réellement qu'après les autres.

6^ Interruption des épis. — Au-dessus des verticilles inférieurs de l'épi apparaissent une ou plusieurs gaines, soit régulières, soit en partie passées à l'état d'anneaux ou de sporanges, soit même quelquefois accompagnées de courts rameaux. Ces gaines sont ou rapprochées ou un peu espacées, et au-dessus d'elles l'épi recommence avec ou sans anneau et se termine normalement. De telle sorte que la tige offre comme deux épis placés l'un au-dessus de l'autre. J'ai vu sur VE. littorale une double interruption qui simulait trois épis superposés. Ordinairement les gaines de l'interruption sont un peu plus petites que les autres, et un peu moins vertes ainsi que les entre-nœuds qui les séparent. Quelquefois encore l'épi est interrompu par un anneau plus ou moins régulier ou chargé sur ses lobes de quelques sporanges.

7® Terminaison irrégulière des épis. — Les gaines qui viennent remplacer les verticilles de sporanges ne cèdent pas toujours devant un retour de ces verticilles , et souvent elles les remplacent définitivement; ce qui a lieu de deux manières. Ou bien elles sont espacées par des entre-nœuds, et, avec ou sans rameaux, elles constituent audessus de l'épi une extrémité de tige stérile tout à fait semblable aux extrémités normales. On a appelé, à tort selon moi, celte forme proliferum. Ou bien quelques gaines en très-petit nombre sont Irès-rapprochées et terminent l'épi par une houppe foliacée; on a appelé cette forme comosum (voy. ci-dessus p. 144). Dans l'un comme dans l'autre cas, quelques-unes des divisions des gaines portent parfois des sporanges plus ou moins mal formés. Cette anomalie et la précédente accompagnent assez souvent l'anomalie n® 5, et elles sont toutes deux assez fréquentes sur les E. pralense et littorale. M. Milde a décrit et figuré cette double anomalie sur VE. arvense {Kenntn. Eq., p. 571 , pi. LIV, fig. 3-4).

Quelquefois encore le clypéole aplati qui constitue le sommet obtus de l'épi de certaines espèces est remplacé par un acumen tout à fait analogue à celui qui termine normalement les épis du groupe des Hyemalia. Je renvoie à ce qui a été dit p. 143 de celte anomalie constatée par M. Milde sur les E. sylvaticum et palustre (Gef. Crypt. Schl., p. 434 et 462), par M. Cosson sur YE. palustre {Flore envir. Paris, 2® éd., p. 880, et Bull. Soc. bot. Fr., VIII , p. 297 et 368), et par moi sur les E. arvense y pratense, sylvaticum ei palustre. Comme je l'ai trouvée suc des échantillons recueillis au hasard ou envoyés par des correspondants, j'ai lieu de coire que cette anomalie se

' Par la même raison le Narcissus serotinus^ qui forme ses bourgeons en été et produit des fleurs de suite, mérite le nom de prctcox^ car il est en avance sur les plantes qui, comme le Leucoium vemum^ ont leurs fleurs, leurs étamines, leur pollen complètement formés avant Thiver, mais ne sortent qu'au printemps, et sont dès lors en retard de toute la durée de Thiver, serotinœ.

rencontrerait assez fréquemment si on recherchait avec attention. J'ai quelquefois trouvé des épis d'JF. ramosissimum terminés par un clypéole obtus.

8*^ Anneau au milieu des tiges. — Je n'ai vu qu'un seul cas de cette anomalie sur un E. littorale y et comme l'épi portait moins de'verticilles qu'à l'ordinaire, il m'a paru que cette anomalie peut rentrer dans le n® 6, Interruption des épis, et que des gaines sont venues remplacer les verticilles inférieurs d'un épi dont l'anneau seul avait abouti.

9*^ Pluralité des anneaux et anneaux incomplets. — La pluralité des anneaux est très-fréquente sur les tiges spicifères propres de 1'^. maximum. J'en ai vu jusqu'à trois assez distants les uns des autres et parfaitement réguliers. M. Milde fait mention d'un épi d'E. pratense au-dessous duquel étaient quatre anneaux écartés ; «l'inférieur et le supérieur avaient la forme normale; les deux intermédiaires étaient à moitié transformés en gaines» {Gef. Crypt. SchL, p. 442). Le plus souvent, et particulièrement sur les E. arvense et littorale^ la pluralité des anneaux est accompagnée d'irrégularités consistant en ce qu'une partie des lobes de l'anneau s'est élevée à l'état de sporanges. Alors la gaine immédiatement inférieure passe à l'état d'anneau, mais seulement du même côté et sur une largeur correspondant exactement à celle de la partie de l'anneau chargée de sporanges (pi. X, fig. 14). Entre cette partie et le premier verlicille de sporanges, d'une part, et la gaine infraposée, d'autre part, les entre-nœuds ne se sont pas allongés. Du côté opposé , et sur lequel chaque verticille est resté à l'état normal, les entre-nœuds se sont allongés à peu près comme à l'ordinaire; il en résulte que le «pédoncule» se courbe et que l'épi s'incline. C'est un signe qui permet de reconnaitre facilement et de loin les sujets sur lesquels existe une de ces anomalies.

10*^ Entre-nœuds du rhizome renflés en tubercules (voy. p. 6 et 7, et pi. I, fig. 4, 2,4,5). — La tuberculisation qui, chez certaines plantes, est un état habituel, n'a pas été observée sur toutes les espèces d'Equisetum, et n'est pas également constante sur tous les sujets des espèces où elle a été constatée.

11° Gaines disposées en crête. — A la suite d'une lésion ou d'une gêne qui a existé pendant l'évolution des organes, un ou deux entre-nœuds demeurent très-courts. Sur la même région la tige se courbe et se tord ; les gaines se détachent et sont refoulées sur un des côtés en forme de crête ondulée. M. Moquin-Tandon cite des faits semblables sur des Galium, des Mentha et des Valeriana {Térat. vég.y p. 181 et 182). M. Milde a signalé et figuré cette déformation {Kenntn. Eq., pi. LVI, fig. 44), et je l'ai moi-même assez fréquemment rencontrée sur les E. arvense, limosum, palustre. Quelquefois la crête latérale formée par la gaine obéit un peu elle-même à la torsion et forme ainsi un passage à l'état anomal suivant. D'autres fois le^ divisions de ces gaines refoulées latéralement sont séparées par des déchirures si profondes qu'elles sont

presque isolées jusqu'à leur base. M. Milde, après avoir cité et figuré {Kenntn. Eq.^ p. 608, pi. LV) une déformation de VE. littorale sur laquelle les divisions de la gaîne étaient isolées, ajoute: «Cette monstruosité montre très-bien que la gaîne en général peut être considérée comme une soudure (Complex) de petites feuilles réunies par la croissance et dont les bouts libres forment les dents. » En matière d'interprétation d'une anomalie, j'avoue la faiblesse de mon esprit et son impuissance absolue à comprendre qu'une déformation accidentelle et sans permanence nous montre comment nous pouvons considérer l'état ordinaire et permanent des choses. En suivant l'évolution des gaines , je vois leurs divisions se développer en restant unies et se déchirer ensuite mécaniquement, et je ne puis les considérer comme essentiellement soumises à une autre loi. L'isolement accidentel des divisions de la gaîne, leur disposition anomale en ligne latérale ou en spirale ne peuvent me porter à soustraire par la pensée les organes foliaires des Equisetum à la loi constante qui les force à se développer unis et à se disposer en verticilles , pour les considérer comme soumis à la loi de la disposition en spirale. Une bifurcation accidentelle ne peut me faire regarder les tiges des Equisetum comme soumises à une loi de dichotomie. Je ne puis considérer les choses autrement qu'elles se montrent, une anomalie autrement que comme une anomalie, c'est-à-dire comme une, déviation dans l'application de la loi permanente, par défaut, par excès, ou par intervention de toute autre circonstance accidentelle, et non comme la révélation d une loi autre que la loi permanente.

12<* Gaines disposées en spirale. — Vaucher, qui paraît avoir le premier constaté cette anomalie sur une tige stérile de 1'^. maodmum recueillie près de Thun , l'a décrite en ces termes : « Les verticilles sont contournés en spirale depuis la base de «la plante jusqu'à son sommet» {Mon. PrêLj p. 364, pi. II A). M. Moquin-Tandon mentionne «la même anomalie retrouvée à Meudon par A. de Jussieu (Térat. vég.j p. 181). M. Milde a mentionné et représenté à plusieurs reprises cette anomalie, notamment Kenntn. Eq.j p. 593, pi. LVI, fig. 40, 41 {E. Telmateia); fig. 43 {E. pratense); fig. 44 {E. palustre); p. 601 , fig. 45 et p. 602 {E. limosum); Gef. Crypt. Schl.^ pi. XXXVI, fig. 55 {E. limosum). Dans le Flora de 1858 (n^ 5, 4 février, p. 69; et fig. 3 et 4 de la pi. II) M. P. Reinsch publia une notice Sur le passage des verticilles d'une tige estivale d'E. Telmateia en une spirale non interrompue, avec des considérations mathématiques sur ce phénomène. Cette notice peut se résumer en ce qui suit. Après le douzième entre-nœud se trouvait une spirale continue, occupant la place de plusieurs entre-nœuds •et au-dessus de laquelle les verticilles recommençaient. Le verticille immédiatement inférieur à la spirale comptait vingt-huit parties ou divisions, et celui qui lui était immédiatement supérieur en présentait trente. La spirale en portait deux cent trois. En divisant ce nombre par vingt-neuf, moyenne des deux verticilles extrêmes , M. Reinsch montre que la spirale représentait sept verticilles.

Dans le Flora de 1860 (no 47, 21 décembre, p. 737-740, et fîg. 9 de la pi. VII), le même auteur publia un complément d'observation. II cite un nouvel exemple de verticilles déroulés en spirale, différent du premier en ce que la spirale terminait la tige Stérile, et il s'en sert pour confirmer ses considérations et en même temps pour corriger ce qu'il y avait de trop absolu dans sa manière de regarder la série numérique des rameaux comme une progression arithmétique.

13<* Bifurcation des tiges. — Cette anomalie n'est pas très-rare sur les E. arvense et palustre y et elle se présente sous deux formes différentes. 1"^ fortne. La tige s'aplatit et s'élargit en véritable fascie sur trois ou quatre entre-nœuds, et, à partir d'une gaine, la division a lieu. Sur une tige d'E. palustre recueillie à Haguenau, chacune des tiges résultant de la division demeure fasciée, et se bifurque de nouveau au quatrième entre-nœud au-dessus de la première bifurcation. Sur une autre tige de la même espèce, recueillie au même lieu et sur le même rhizome, l'expansion fasciée se termine par une division en trois petites tiges situées dans un même plan. 2® forme. La division commence immédiatement dans une gaine et sans être précédée d'aucune apparence de fasciation; c'est à peine si la gaîne où apparaît la division est à sa partie inférieure un peu élargie sur les côtés. Vaucher mentionne cette anomalie sur YE. maximum: <cla hampe était divisée jusqu'à la base en quatre ou cinq épis partiels ]» {Mon. Prêl.j p. 364). M. Milde cite une tige de la même espèce, bifurquée vers son milieu, avec l'une des tiges de la bifurcation disposée en spirale {Kenntn. Eq.^ pi. LVI, fig. 40), et une tige d'E. pratense sur laquelle cinq petites liges jaillissaient d'une gaîne commune (Gef Crypt. Schl.y p. 443 , pi. XXXV, fig. 52) et plusieurs autres exemples.

14*^ Bifurcation des épis. — 1'** forme. L'épi terminal se divise en deux sur un point quelconque de son étendue, au-dessus de l'anneau. 2® forme. La division commence dans la dernière gaîne et chaque épi a un e: pédoncule ]i> et un anneau. M. Milde a figuré plusieurs fois celte anomalie (Gef Crypt. Schl., pi. XXXII, XXXIV et XXXV, et Kenntn. Eq.y pi. LIV, fig. 2).

15o Pluralité d'épis sur un épi mutilé. — Je dois à M. le docteur Warion une tige spicifère d'JE. maximum recueillie par lui près de Metz le 28 avril 1859, sur laquelle l'épi, tout à fait normal à sa partie inférieure, avait été coupé au-dessus du sixième verticille; sa cavité intérieure était béante et sur les bords s'élevaient verticalement et en cercle sept épis; chacun d'eux avait neuf verticilles et la grosseur d'un épi terminal d'JE. palustre. Cette anomalie, figurée pi. VIII, fig. 36, n'est qu'un cas particulier, mais fort curieux , de l'anomalie n* 3.

16® Gracilité. — Plusieurs espèces et notamment les E. palustre , limosum, ramosissimum , variegatum et hyemale, offrent des sujets à formes si grêles et si chétives qu'on peut être tenté de les prendre et qu'on les a pris souvent pour des variétés ou

même pour des espèces. Ainsi les formes grêles de 1'^. palustre ont fourni YE. prostratum Hoppe, la v* nudum Duby, la v* tenue Dôll; celles de VE. limosum ont occasionné VE. uliginosum Mûhlb., qui» pour M. Âl. Braun, est la \^ minus; celles de rj^. ramosissimum ont produit VE. elongatum etc. Sur ces individus ainsi réduits il n'est pas rare de rencontrer des sporanges et des spores mal conformés.

Il est incontestable que, dans la plupart des cas , il n'y a que simple appauvrissement et que les influences locales suffisent pour l'explication de ces anomalies; ainsi j'ai trouvé la forme constituant la v* minus de VE. limosum à celle des extrémités de rhizomes qui était hors de l'eau, tandis que sur le reste des rhizomes, dans le fossé, les tiges atteignaient 1%70, et des faits analogues sont fréquents sur les E. littorale, palustre^ ramosissimum.

Mais dans beaucoup d'autres cas on voit ces différences de taille exister et se perpétuer dans la même localité sur des groupes de rhizomes s'élendant à côté de sujets vigoureux; elles ne peuvent alors être attribuées ni aux influences du sol ni à celles de l'altitude et de la température etc. J'ai remarqué que ces diflérences , qui vont jusqu'à l'anomalie, n'existent à ce degré que sur les espèces qui émettent des spores pendant toute la belle saison, et particulièrement sur les espèces portant à leurs rameaux des épis plus tardifs que celui de la tige principale. Et alors je me suis posé cette question : ne serait-il pas possible que les spores des épis des rameaux, provenant d'une plante déjà fatiguée, donnassent naissance à des sujets plus faibles, qui, à côté des sujets forts, sembleraient constituer des variétés?

17*^ Infécondité des spores. — On a déjà observé et constaté depuis plusieurs années que les spores de 1'^. littorale sont en général mal formées et impropres à la reproduction. M. Milde, à diverses reprises {Gef. Crypt. Schl., p. 457; Eq. litt.y p. 30 etc.), a tiré de cette circonstance et de plusieurs autres, il est vrai, la conclusion que cette plante n'est qu'un hybride. Je ne veux rien objecter à l'opinion de ce savant botaniste; mais comme j'ai trouvé assez fréquemment des spores bien constituées sur cette plante, et que, d'autre part, j'ai très-fréquemment trouvé des spores infécondes et des sporanges mal conformés sur des individus à constitution appauvrie appartenant à toutes les espèces, je me suis demandé si les E. littorale et trachyodum, dont les rhizomes rampent d'une manière démesurée, ne devraient pas à cette circonstance l'infécondité de leurs spores. La fructification de la plupart des graminées et des autres plantes stolonifères avorte constamment quand leurs stolons sont très-étendus, et n'aboutit que si les stolons sont supprimés ou seulement arrêtés par un obstacle (voir ci-dessus p. 94 et 95 , et Annotations à la ft. de Fr. et d'AlL, p. H2).

J'ai déjà mentionné p. 93 et 94 comment, sur certains pieds à développement luxuriant , la mauvaise conformation et l'infécondité des spores peuvent aussi bien résulter d'un excès que d'un arrêt dans la multiplication des cellules-mères.