Equisetum arvense L
Diagnoiis princeps. — E. scapo fructificante nudo, slerili frondoso L. Sp. p/., Ed. 1«, p. 1061.
DiagnoiisnK — Gaulibus dimorphis; spicigero praecoci» citoque marcescente, erecto, nudo,fere
asulco , nec Tiridem colorem, nec stomata per internodia proferente; sterili ereclo Tel decumbente,
6-12-sulcato , ramoso , Tiridi , stomatum triplicem quadruplicemye seriem per ulrumque sulcorum latus
gcrente. Fistula central! pan^a 1/3, c. Vaginis in caule spicigero magnis, Iaxis, Tentricosis, remotis;
divisionibus ipsorum 8-12 sœpe per duas aut très usque ad imum
^yt r^r^CP^ *^^°°^^^s; in sterili brevioribus et magis adpressis; divisionibus 9-12,
( ^•(^'O? l^ïf^^^^l^tis, liberis. Ramis simplicibus aut ramulosis, valde et profonde
S*^ ^S^rî^f quadrisulcatis , b; primo ipsorum internodio vaginam caulinam valde
X^-^j^ et sœpe duplo superante, a.
Description. — Rhizomes horizontaux rampant à une profondeur de 25 centimètres à 1"',30, d'un roux brun mat; entre-nœuds très-longs (12 centimètres) et plus gros que ceux des rhizomes verticaux (pi. I , fig. 2) ; sept à dix faces presque planes avec
484 CHAP. ni. — CLASSIFICATION ET DESCRIPTION.
des angles très-émoussés , à peine saillants; tomentum Irès-abondant sur les jeunes cyilre-nœuds (pi. II, fig. 3, 4 et 5). Gaines à dents lancéolées, étroites, aiguës, égalant à peu près la longueur de la partie vaginante, laquelle est couverte de tomentum. Tubercules assez fréquents, ovoïdes, plus ou moins allongés, petit diamètre 5 à 7 millimètres, grand diamètre 10 à 15 millimètres; cellules épidermiques très-dures et très-noires, présentant souvefit vers leur milieu , après la chute des fibdlles , des espaces transparents , à contour déchiré et lacinié , au travers desquels on distingue des cellules plus longues et ponctuées.
Cavité centrale nulle; cylindres partageant également le rayon; lacunes corticales éloignées du pourtour, médiocrement grandes , arrondies, lacunes essentielles relativement grandes (pi. V, fig. 12).
Tiges spicifères dressées, hautes de 15 à 25 centimètres, d'un diamètre de 3 à 5 millimètres, très-caduques après la sporose; entre-nœuds cinq à huit, les inférieurs souvent très-courts et bruns; les supérieurs allongés, d'un rouge de chair, trèsmous et très-aqueux , souvent même la cavité centrale et les lacunes sont remplies d'eau sur un quart ou sur un tiers de leur longueur; six à neuf côtes très-obtuses, à peine sensibles. Gaines augmentant en longueur de la base (8 millimètres) au sommet de la tige (20 millimètres), larges et lâches, renflées vers leur milieu en forme de tonneau, vertes à leur tiers inférieur, brunes au-dessus; sillons larges et profonds ; côtes arrondies , lisses ; divisions lancéolées-linéaires , aiguës , se séparant en dents isolées plus courtes que la partie vaginante, ou rarement soudées par deux ou trois, marquées après dessiccation d'un sillon carénai. Cavité centrale petite, trèsprofondément sillonnée, avec angles saillants répondant au milieu des faces ou des lacunes corticales, et en outre toute tapissée des lambeaux du tissu cellulaire qui s'est, déchiré pendant la croissance (pi. VI, fig. 8). Lacunes corticales éloignées du bord, obovales, moins larges que les masses cellulaires qui les séparent; point de fibres corticales. Lacunes essentielles très-petites, éloignées des petites cellules qui séparent les cylindres vers le milieu du rayon ; faisceaux fibro-vasculaires très-gros , cordons de vaisseaux très-écartés. Une section sur le tiers inférieur de la gaine laisse voit au milieu des côtes un faisceau de fibres corticales plat et large, au-dessous de lui une large couche de cellules à chlorophylle et un faible faisceau fibro-vasculaire contre la lacune essentielle très-petite (pi. VI, fig. 11).
Dernier entre-nœud (pédoncule) allongé, grêle; anneau très-saillant. Épi ovoïde oblong ou lancéolé, long de 15 à 35 millimètres ; axe plein ; onze à dix-huit verticilles, avec onze à treize clypéoles vers le milieu de l'épi.
Les tiges stériles sont très-variables, comme cela doit être de toute plante ubiquiste: droites, ascendantes, décombanles ou étalées en éventail, élancées, élevées et sans rameaux à la base, ou courtes et émettant aux entre-nœuds inférieurs des
rameaux branchus plus longs qu'elles-mêmes. En Ire -nœuds courts et verts ou trèslongs et blanchâtres , diamètre de 2 à 6 millimètres ; neuf à douze côtes saillantes arrondies ; sillons profonds, ayant de chaque côté quatre rangs de cellules à stomates. Gaines longues de 7 à 8 millimètres, peu dilatées, à côtes et à sillons très-prononcés; divisions lancéolées, aiguës, se séparant en dents isolées plus courtes que la partie vaginanle. Cavité centrale petite, égalant à peu près le tiers du diamètre total (pi. VI, fig. 9); lacunes corticales obovales, éloignées du pourtour extérieur; leur grand axe est égal au rayon de la cavité centrale ; elles sont plus larges que les masses cellulaires qui les séparent. Le faisceau fibreux cortical des côtes est très-gros et circonscrit vers l'intérieur par une bande semi-circulaire de cellules à chlorophylle. Au milieu du sillon, un petit faisceau fibreux s'interpose entre les bandes de cellules à chlorophylle. Les deux cylindres sont séparés vers le milieu du rayon total par une guirlande toujours très-distincte et fortement ondulée. Lacunes essentielles assez grandes ; faisceaux fibro-vasculaires très-peu larges; cordons de vaisseaux rapprochés.
Rameaux simples ou quelquefois portant des ramuscules; commençant dès le bas de la tige ou seulement au-dessus du tiers inférieur; dressés ou étalés, quelquefois même un peu arqués et pendants ; les inférieurs toujours les plus longs. Gaîne basilaire courte, d'un brun mat plus ou moins foncé. Le premier entre-nœud est, vers le bas de la tige, au moins égal à la gaîne caulinnire; vers le milieu il est plus long qu'elle et souvent même du double. Les autres entre-nœuds sont plus longs que le premier, et, comme lui , à quatre, rarement cinq côtes très-prononcées , comprimées latéralement et très-étroites; sillons très-larges avec deux rangs de stomates de chaque côté. Gaines peu dilatées ; la partie engainante , un peu membraneuse au fond des sinus, est à peu près égale aux dents étroites, aiguës, déjetées en dehors.
Par suite de l'étroitesse des côtes et de la largeur des sillons, la coupe transversale d'un rameau donne une croix à longs bras, qui est un des caractères saillants de cette espèce (pi. VI, fig. 10). Un faisceau fibreux cortical occupe l'extrémité des côtes, dont le reste est rempli de cellules à chlorophylle. Un très-petit faisceau fibreux se voit au fond du sillon. Le cylindre interne est très-distinct ; il présente ses faisceaux fibro-vasculaires et ses lacunes essentielles, mais point de cavité centrale.
Variations et variétés. — Les variations et les variétés que présente cette espèce paraissent dépendre entièrement des circonstances locales.
La tige spicifère, constante dans sa structure intérieure, modifie un peu sa taille et sa grosseur selon les lieux. Dans les sables de Haguenau (Bas-Rhin), j'en ai trouvé quelques-unes dont les enlre-oœuds inférieurs ne s'étaient pas allongés, et alors l'entre-nœud supérieur ou € pédoncule]) était à lui seul long de 6 à 9 centimètres,
La lige stérile, toujours identique à elle-même dans son organisation anatomique, offre les trois variétés suivantes :
p nemorosumA]. Brauri in Dôll {Rhein. FI. p. 27, elFLBad.jl^ p. 58). Tiges stériles plus grosses, plus hautes (50 à 90 centimètres), dressées, très-légèrement striées; à entre-nœuds très-longs; la moitié inférieure est toujours nue, d'un vert pâle ou même blanche; les rameaux simples ou quelquefois ramifiés sont très-longs, étalés ou un peu courbés en arc. Souvent les côtes des entre-nœuds inférieurs de la tige ont un sillon carénai très-marqué; celles des entre-nœuds du milieu n'ont qu'une strie légère, et celles des entre-nœuds supérieurs ont leur carène tout unie.
Cette variété (je dirais plus volontiers cette forme) se présente exclusivement dans les haies et sur les bords des bois. M. Milde {Gef. CrypL Schl.y p. 42d) et M. Dôll {FI. Bad.y I, p. 59) avaient dit qu'elle ne produit jamais de tiges spicifères. Il est vrai qu'elle en produit rarement; mais j'en ai trouvé dans la forêt de Haguenau; elles sont plus longues et plus grêles que les tiges spicifères ordinaires. J'en ai adressé, en 1861 , à M. Milde , qui a bien voulu les mentionner (Syst. Eq,^ p. 143). Dans un bosquet à Geispolsheim (Bas-Rhin), où elle avait une taille et une beauté remarquables, je la récoltai trois années de suite toujours stérile. On coupa les arbustes; Tannée d'après elle était encore stérile, mais très-réduite, et la seconde année je la trouvai au même lieu avec quelques tiges spicifères, un peu plus longues que celles des champs voisins.
y decumbens Meyer {Chlor. han:^ p. 666). Tiges presque entièrement couchées dans leur moitié inférieure, très-rameuses dès la base; les rameaux inférieurs sont presque aussi forts que la tige elle-même, souvent plus longs et très-ramifiés. Ordinairement les rameaux se déjettent de chaque côté de la tige et presque en éventail.
Cette forme, comme la précédente, offre rarement des liges spicifères propres ; c'est elle surtout qui porte des épis sur ses tiges vertes et ramifiées (5® anom.). Elle se trouve dans les terrains maigres et secs, sur les bords dénudée et durcis des chemins; souvent elle résulte du développement d'un rameau de la base, après mutilation de la tige principale.
â. alpestre Wahlenb. {FI. lapp.^ p. 296). Tiges stériles décombantes, courtes; rameaux peu nombreux, courts, rejetés sur les côtés ou seulement d'un côté. M. Ruprecht ajoute: «Rhizoma tuberibus onustum superficialibus , facile effodiendis» {Distrib. CrypL Ross., p. 20).
Formes anomales. — 4® anom. Frondescens. Tige spicifère devenant rameuse vers sa base. Forma irriguum Milde {Kenntn. Eq., p. 562); v" frondescens Dôll {FI. Bad.y I, p. 58); voyez p. 146. J'ai repris pour cette anomalie le nom de frondescens que M. Al. Braun y avait dès 1843 appliqué sur 1'^^. maximum, afin de ne pas avoir deux noms différents pour désigner la même anomalie.
5® anom. Tige stérile devenant spicifère y v*^ serotinum Meyer {Chlor. han., p. 666). E. campestre K. Fr. Schullz {FI. starg., suppl., p. 59); voy. p. 147 et 148. Ces tiges
ramifiées et spicifères ont les deux ou trois gaines supérieures très-dilatées et un peu plus longues qu'à l'ordinaire, avec les entre-nœuds correspondants sans matière verte comme ceux des tiges spicifères propres. Ces mêmes liges sont ou riches en rameaux ou plus rarement gresque nues.
9* anom. Pluralité des anneaux; anneaux incomplets (pi. X, fig. 44).
40* anom. Tubercules. Dans nos contrées on en rencontre sur presque tous les rhizomes, quand on creuse assez profondément, mais toujours en petite quantité. Ils paraissent plus abondants dans quelques contrées du Nord, car Helwing dit qu'ils sont fort recherchés par les porcs et les porchers [Flor. quasimod. Pruss.y p. 34) ; voy. supra , p. 6 et 7. Smelowsky a proposé de les employer à la nourriture des porcs {Mém. Acad. Pétersb.y vol. I) ; et M. Ruprecht mentionne que dans le nord de la Russie les tubercules se montrent sur les v** /9. borealis et y. alpestris en telle abondance et à si peu de profondeur qu'il pouvait à son grand étonnement les arracher avec les mains, «ipsis manibus cum surculo evulsa me in admirationem converterunl 3i> {Dislr. Crypt.Ross.y p. 24).
En juillet 4864 , à Bouxwiller (Bas-Rhin) , je suivis les travaux d'une tranchée ouverte dans une butte d'argile compacte, certainement remuée pour la première fois; YE. arvense en couvrait la surface de ses tiges, et ses rhizomes pénétraient la masse dans tous les sens. Je ne vis aucun rhizome à direction franchement horizontale à une profondeur moindre de 35 centimètres; la plupart rampaient de 70 à 80 centimètres; quelques-uns seulement à 4",30. A cette profondeur une seule plante, Convolvulus arvensis L., disputait aux Equisetum la jouissance de ce terrain compact. Ces rhizomes étaient abondamment munis de tubercules offrant toutes les formes et toutes les combinaisons possibles: gros, petits , sphériques , ovoïdes, déprimés, comprimés, en disque, en cœur, en verticilles simples, en chapelet, occupant la place des entrenœuds à la base, au milieu, vers le haut des rhizomes secondaires ou sur la longueur des rhizomes principaux. Il y en avait beaucoup de ces derniers qui avaient commencé à se développer dans une fissure et n'avaient pu continuer qu'en s'a pla tissant, et alors ils remplaçaient les entre-nœuds d'un rhizome par des chapelets plats de laspect le plus étrange.
44® anom. Gaines en crête.
42® anom. Gaines en spirale.
43® anom. Bifurcation des tiges.
46® anom. Gracilité. Dans la forêt de Haguenau et près de Strasbourg j'ai trouvé des tiges spicifères robustes émettant de leur nœud inférieur une petite tige grêle et filiforme, molle, aqueuse et colorée comme les tiges spicifères. Les deux ou trois entre-nœuds inférieurs, développés et longs de 2 à 3 centimètres, supportaient une masse ovoïde pointue. Eni'ouvrant on ne trouve qu'une masse de gaines ou très-
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rarement au centre un épi rudimentaire, avec deux ou trois verticilles de sporanges imparfaits. Le plus souvent cette petite agglomération de gaines demeure en cet état pour disparaître avec la tige spicifère; quelquefois aussi les entre-nœuds s'allongent et Ton voit une lige filiforme de 10 à 12 centimètres. Je n'ai jamais vu le rudiment d'épi se développer et sortir des gaines.
17* anom. Infécondité des spores. Très-rare.
Habitat. — Cette espèce croît dans toute la zone tempérée boréale en Europe, en Asie, en Amérique. Elle s'avance au Nord jusque dans le Grœnland, mais au Sud elle ne paraît pas s'étendre beaucoup au delà du 35^ degré de latitude. Je ne l'ai pas vue en Algérie.
Limites d'extension.
«Surf; Madère 33^ I i?. . i .-, ^ /i«
., . .. . „. Ecart en latitude : 41*
eiVorrf; Sibérie arctique ..74** )
€ Occident ei Orient . . . . 360® ( Écart en longitude: 360® «Carré d'expansion, 14,760 ji> (Lecoq, Géog. bot.j IX, p. 306).
Station. — Champs cultivés ou incultes, bord des bois, prairies, marais, tourbières, terrains caillouteux, sablonneux, siliceux, argileux ou calcaires, sables salins des embouchures du Rhône, tout paraît bon à celte espèce, qui s'élève jusqu'à 1300 mètres d'altitude, où elle devient rabougrie, â. alpestre.
Localités françaises. — Sur toute l'étendue du territoire. J'ai trouvé les anomalies n^ 4 y frondescens j et n® 5, serotinum, près de Schlestadt (Bas-Bhin), et près de Strasbourg, dans l'Ile des Épis. L'anomalie frondescens n'était pas rare dans cette dernière localité au printemps de 1861, après l'inondation de décembre 1860.
Époque de la sporose. — Premiers jours du printemps. L'anomalie à tiges rameuses devenant spicifères ne produit ses épis qu'en fin mai ou aux premiers jours de juin.
Comme les épis de cette espèce sont déjà complètement formés au mois d'août, il s'en montre quelquefois en automne si la température se maintient un peu élevée.
Observation. — J'ai très- fréquemment observé sur cette espèce le fait suivant. Les entre-nœuds sont sur toute leur longueur parfaitement réguliers et normaux, avec leur cavité centrale, leurs cylindres et leurs deux cercles de lacunes, mais vers le bas de ces entre-nœuds, exactement au point qui correspond à la naissance des dents de la gaîne, il y a un renflement notable, simulant presque un second nœud. La cavité centrale diminue; les lacunes du cylindre externe disparaissent, mais les lacunes essentielles persistent. De ce point au diaphragme du véritable nœud,répiderme est d'abord très-blanc et plus tard roux brun. Cette particularité est très-prononcée sur les tiges ascendante^; dans ce cas, les courbures n'ont point lieu sur la longueur des entrenœuds, qui sont toujours très-droits, ni aux nœuds vis-à-vis du diaphragme, car
chaque gaîne continue exactement la direction de Tentre-nœud auquel elle est superposée, et la portion qu'elle enveloppe suit la même direction. Mais c'est au point signalé, à ce renflement vers la naissance des dents , qu'a lieu la courbure. Je rappellerai que le développement des entre-nœuds a lieu à leur base et non à leur sommet, comme il a été dit p. 61 , et que dès lors la courbure doit naturellement se faire là où les tissus plus tendres offîent le moins de résistance.
Celte particularité peut se constater aussi sur quelques tiges couchées des E. maximum^ sylvaticum. trachyodon etc., mais elle y est moins prononcée que sur ÏE. arvense; c'est pourquoi je ne la mentionne qu'ici.