Equisetum littorale Kûhl

DiagnosU (seu potius descriptio) pHnceps. — In litore arenoso marino pr. Oranienbaum in socielale Latbyri maritimi, Elymi et c. detexit et sub nomine ail. communicavit cl. Kûhlewein. Non sine studiis antecessis Equisetum hocce eximium pro planta sui juris commendare ausus sum ; videmus quasi hiatum inter formas cognitas quasdam E. arvensis et E. fluviatile eo expleri et forsan evolutionem summam seriei parum adliuc noise, cujus exordium in E. arctico quserendum. Habitus formarum gracilium E. fluviatilis; sed vaginse caulinse indolis alienissimae : dentés more E. arvensis sterilis latiores, albomarginati, plerumque per paria connati et c. ; etiam spica) longius pedunculafse, brevissimeovataî, peltis senilibus densioribus parum biantibus; ramuli nunquam pentagoni. Inter yarielates E. arvensis cum nostro forsan comparari polest E. campeslre ob surculos fertiles verlicillato-ramosos, sed prœter alias notas spica crassa et praecipue vaginis atris longis, infundibuliformibus, inflatis discedit. Ex indole vaginarum juxta E. arclicum ponendum esset, sed reliqui caractères abludun t. Surculi fertiles numerosi caespitem consliluenles pi. m. pedem longi sunt, 1/2-1 1/4 lineae crassi, erecti, ramis plerumque numerosis verticillatis quadrangularibus, strictis, erecto-patentibus , satis tenuibus vestiti. Nodi infra spicam 2-5 nudi; spica gracillima, 1-4 lin. longa, ad summum 1 1/2 lin. lata, primo subsessilis, dein pedunculo 1/2-pollicari fulta. Initio Julii m. optimum, serius spica facile caduca,' quo statu cum surculo sterili E. arvensis cujusdam stricti commutari posset (Ruprecbt, Beitr, zur P/lan" zenkundc d. russischen ReicliSy IV, p. 91, 1845)*.

Diagnosisn^. — Spica obtusa, ovoidea, pedunculo normali elongato. Caulibus superne et inferne (raro prorsus) nudis, in medio ramosis,1eviter sulcatis, Oslula centrali magna, 2/3-3/4; lacunis exterioribus 10-15 ovalis. Vaginis infundibuliformibus, Iaxis, longioribus quam latioribus , superioribus campanulatis; divisionibus lanceolatis. Ramis erectis, parce elongatis, 4-sulcatis; primo ipsorum internodio vaginam caulinam vix adsequante, raro superante.

Description. — Rhizomes principaux rampant à 2 ou 3 décimètres au-dessous de la surface du sol ; extrêmement longs et formant un vrai réseau par leurs nombreuses divisions. Les entre-nœuds, d'un diamètre de 5 millimètres environ, et d'une longueur

* La première description donnée par Lasch un an après à la même plante , sous le nom à*E» inundaium , est plus répandue; on en trouve la traduction dans le Bull, Soc, bot, Fr,^ 1859, vol. VI, p. 602.

de 3 à 4 cenlimètrcs, n'ont ni côtes ni sillons distincts, mais huit ou neuf saillies longitudinales peu marquées, larges et arrondies. L'épiderme est d'un brun châtain ou d'un pourpre presque noir, très-glabre, lustré et comme verni (pi. II, fig. 7). Gaines sans tomentum. Tubercules fréquents, souvent peu profonds, et disposés en chapelet par cinq ou six; même épiderme qu'aux entre-nœuds, seulement un peu plus noir encore.

Sur une section transversale, la cavité centrale occupe à peu près le quart du diamètre total. Le cylindre extérieur est Irès-développé et sa largeur est quintuple de celui du cylindre intérieur (pi. V, fig. 13). Ses lacunes obovales sont plus grandes que la cavité centrale, et comme elles ne sont séparées que par un très-petit nombre de cellules, elles Toccupent presque en entier. Très-souvent même la portion du tissu cellulaire qui leur est extérieure est repoussée vers le dehors, de sorte que cette région, qui correspond normalement au milieu des faces ou des sillons, simule ici des côtes arrondies, que la région normale des côtes est déprimée, et qu'ainsi les lacunes corticales paraissent placées vis-à-vis les côtes, contrairement à ce qui a lieu sur toutes les espèces (pi. V, fig. 13). La guirlande de séparation est fortement marquée; ses ondulations suivent la direction normale et sont dès lors en sens inverse de celles de la circonférence externe. Lacunes essentielles très-prononcées, transversales et tout entourées de tissu fibreux. Tout cet ensemble est très-distinct et même trèséloigné de celui que présentent les coupes transversales de YE. limosum et de YE. arvense.

Tiges naissant très-rapprochées et formant de grosses touffes, droites, d'aspect raide, d'un vert clair; très-variables en hauteur, 15 à 80 centimètres, et en diamètre, 2 à 5 millimètres^ Entre-nœuds quinze à vingt, peu allongés et au maximum de 5 centimètres ; les inférieurs et les supérieurs assez ordinairement sans rameaux ; ils n'en sont tous dépourvus que rarement et sur les sujets les plus grêles. Côtes et sillons douze à seize, si peu sensibles que la surface parait plutôt cylindrique que sillonnée. Stomates disséminés sur toute la largeur des sillons, à l'exception des entre-nœuds les plus voisins de 1 epi, où les deux ou trois rangs de cellules du milieu du sillon sont dépourvus de stomates. Sur une section transversale (pi. VI, fig. 12), la cavité centrale occupe les deux tiers ou les trois quarts du diamètre total. Lacunes corticales ovales-transverses ou presque rondes, séparées du pourtour extérieur, du pourtour intérieur et entre elles par des masses Cellulaires à peu près de même largeur. Faisceaux de fibres corticales gros et semi-cylindriques; groupes de cellules à chlorophylle s'étendant sur toute la largeur des sillons en un quadrilatère allongé dont les

* M. Mildc, à qui j'ai communiqué VE. litlorùle cueilli à Arles, fait connaître «que la plante méridionale est en général un peu plus forte que la forme normale en Silésie, bien que parfaitement identique» {Sysi, Eq», p. i43).

petits côtés suivent la limite du faisceau fibreux, le côté extérieur suit la courbe de Tépiderme du sillon, et l'intérieur, qui est le plus grand, reproduite distance la courbe de la lacune corticale, en s'avançant sous le faisceau fibreux, mais très-rarement jusqu'à rejoindre les groupes des cellules vertes voisines et former une ligne continue. Telle est l'apparence normale et constante vers le milieu de Ja tige; mais vers le bas, là où les stomates sont encore peu nombreux, comme vers le haut, lorsqu'il se trouve au milieu du sillon quelques lignes de cellules sans stomates , il apparaît au-dessous de ces cellules un petit faisceau fibreux qui échancre la ligne extérieure du groupe de cellules vertes (pi. VI, fig. 12), ou très-rarement le sépare en deux groupes. De semblables modifications se produisent d'ailleurs sur toutes les espèces. Les deux cylindres ne sont que très-confusément distingués; l'intérieur consiste en une bande très-étroite, avec des ondulations intérieures opposées à celles de la surface. Lacunes essentielles ovales-transverses; faisceaux fibro-vasculaires larges, ovalestransverses, s'avançant jusque entre les grandes lacunes. Les cordons de vaisseaux sont parallèles au contour de la lacune et non rayonnants comme dans les autres espèces.

Les gaînes sont presque appliquées sur la partie inférieure de la tige; mais au-dessus de la moitié, les dents commencent à s'écarter, puis les gaînes elles-mêmes s'évasent en approchant de l'épi, et les plus élevées sont très-lâches, campanuliformes et d'un blanc jaunâtre; la partie vaginanle est plus longue que large et sa longueur est environ double de celle des dents. Divisions lancéolées, étroites, très -aiguës, souvent soudées deux à deux jusqu'à leur extrémité, d'un châtain plus ou moins foncé. A l'état frais, ces divisions sont entièrement lisses et sans stries, mais après dessiccation le retrait des fibres corticales détermine quelquefois l'apparition d'un très-léger sillon carénai.

Rameaux en nombre très-variable et souvent répartis en verticilles incomplets; sur les tiges tout à fait stériles ils diminuent très-régulièrement de longueur jusqu'à la pointe de la tige assez longuement effilée. Ils sont dressés ou un peu courbés en dehors, et ils ont, comme toute la plante, un aspect un peu raide. Gaîne basilaire assez longue, d'un blanc verdâtre ou d'un brun très-pâle. Le premier entre-nœud est plus court que la gaîne caulinaire, rarement il l'égale et plus rarement encore la dépasse aux verticilles supérieurs. Entre-nœuds presque deux fois aussi gros que sur r^. limosuMy à quatre ou cinq côtes très-prononcées, obtuses; gaînes un peu évasées en cloche, largement membraneuses au-dessous du sinus; dents larges, aiguës, un peu déjetées en dehors. Cavité centrale réduite au cinquième du diamètre' ; point de

* M. MUde affirme que cette cavité manque quelquefois (Sysl. Eq., p. 141 et lii). Pour moi, je rai toujours vue aux entre-nœuds inférieurs des rameaux. Elle se réduit, mais sans disparaître tout à fait, aux entre-nœuds de l'extrémité.

lacunes corticales; faisceaux fibreux très-prononcés sous les côtes (pi. VI, fig. 13). Les cellules à chlorophylle forment un cercle continu et occupent presque tout le cylindre extérieur, lequel est nettement distinct du cylindre interne par une guirlande circulaire. Lacunes essentielles et faisceaux fibro-vasculaires très-marqués.

L'épi normal est à 12 centimètres de la gaine la plus élevée; son c pédoncule y est d'une belle couleur rpse de chair, mou, très-caduc et tout à fait analogue à celui des tiges spicifères du deuxième groupe, bien qu'il porte quelques rares stomates. Épi ovoïde, allongé, jaunâtre, relativement petit, long de 7 à 45 millimètres sur un diamètre de 5 à 6 millimètres; treize à seize verticilles de sporanges ayant environ douze clypéoles. Axe avec une petite cavité centrale. Sporose s'effecluant très-incomplétement; les sporanges, au lieu de s'ouvrir et de s'écarter, demeurent fermés et serrés les uns contre les autres. Spores presque toutes incomplètes et mal formées (pi. IX,

fig. 9).

Variations. — 4* Polystachyon; tiges à rameaux supérieurs terminés par un épi (vallée de Barr).

2® Tiges de 35 à 50 centimètres, garnies de rameaux assez longs et nombreux. A part la présence de l'épi, la grosseur des tiges et leur aspect plus lisse, cette forme rappelle les tiges stériles les plus robustes de YE. arvense. Elle est la plus ordinaire et croît sur les bords relevés des fossés, là surtout où l'humus est mêlé d'argile.

3® Tiges plus élevées, plus grandes et plus rameuses encore, rappelant YE. limo- $um. Au bord des fossés, mais dans l'eau.

4® Tiges sans rameaux, grêles, courtes, dressées ou un peu couchées, d'un vert jaunâtre; forme appauvrie des sols caillouteux et durs, très-pauvres en humus.

Telles âont les formes extrêmes unies par tous les intermédiaires possibles. Je les ai obtenues à Arles sur un seul et même rhizome qui s'étendait du fond d'un fossé sous la terre du bord, puis, à un mètre de distance, dans un sol caillouteux et dur quoique humide, à côté de petits individus de Chlora perfoliata ayant 3 centimètres de haut. Je ne peux donc les considérer que comme des variations.

Formes anomales. — 6® anom. Épis interrompus. Très-fréquente à Arles.

?• anom. Terminaison irrégulière des épis par la continuation de la tige. Rare à Arles.

8® anom. Anneaux au milieu des tiges. A Arles (voy. p. 449).

9* anom. Pluralité des anneaux; anneaux incomplets et épis courbés. Si commune à Arles et dans le Bas-Rhin, qu'elle se trouve au moins sur le tiers des tiges spicifères.

40® anom. Tubercules.

46" anom. Gracilité.

47" anom. Infécondité des spores (voir p. 453). Cette anomalie est si ordinaire que

M. Milde l'a signalée comme ua caraclère dislinclif « sur lequel devra se porter d'abord rallention des commençants i^ {Rev. crit.^ p. 408). Elle existe en effet en Alsace et à Arles , comme en Silésie ; cependant j'ai trouvé à Arles quelques spores bien conformées, mais, malgré tous mes efforts , je dois répéter avec M. Milde e:que les essais de germination, qui réussissent ailleurs si bien avec des spores fraîches, sont restés ici sans résultat 3> {Eq. litt.y p. 29, l""® col).

On se ferait une idée très-fausse si, pour apprécier combien cette plante est sujette aux anomalies , on ne considérait que le nombre dei^ anomalies différentes qu'on peut y constater, car on n'en trouverait guère que quatre ou cinq de vraiment considérables. Mais, si on se rappelle que les anomalies 6, 9 et 17, qui affectent toutes trois l'appareil reproducteur, se trouvent, les deux premières sur un tiers et la troisième sur la totalité des individus, on reconnaîtra que cet Equiselum est sans comparaison possible avec les autres pour le nombre des individus atteints d'anomalie.

Habitat. — Cette* plante a été signalée d'abord en Russie, près de Saint-Pétersbourg, par M. de Kûhlewein, puis dans la Neumark par M. Lasch; elle a été retrouvée aux environs de Breslau par M. Milde, près de Hambourg par M. Sonder, à Riga par M. Hengel, à Brème par le docteur Koch, à Hoyerswerda par M. Jœmike, à Vienne par M. Juratzka, dans le duché de Bade, en Alsace et en Provence par moi, et il est probable que, mieux connue, elle se retrouvera dans d'autres contrées. Ce n'est qu'alors qu'il sera possible d'essayer de déterminer ses limites d'extension.

Station. — Je ne l'ai trouvée qu'au bord des eaux, mais sur tous les sols possibles. A Arles et à Strasbourg sur un terrain argileux et caillouteux, dans le duché de Bade et dans les Vosges sur du sable ou sur des fonds tourbeux etc. M. Milde a constaté de son côté que c cette plante se trouve sur tous les sols possibles , dans les plaines sablonneuses et stériles, comme dans les marécages, dans les terres en friche comme dans les champs de blé, et partout elle porte des épis, mais toutefois moins dans les marais que dans les sables >> (Eq. litt.j p. 28, 2® col.).

Localités françaises. — Cette plante n'avait pas encore été signalée sur le territoire français, lorsque je l'y trouvai , le 15 mai 4859, dans le département des Bouchesdu-Rhône, à deux lieues d'Arles, près de la station de Raphèle (chemin de fer de la Méditerranée). Elle couvrait le fond d'un large fossé creusé dix aris auparavant pour fournir des matériaux de remblai, et y croissait en compagnie des Carex panicea^ C, QJ dérive. Pseudo-Cyperus ^ C. stricta ^ Cladium MamcuSy Schœnus.nigricans j Juncas acutus , Alisma ranunculoidesy Anagallis tenella^ Chlora perfoliata et d'autres plantes palustres. Elle s'y trouvait en telle abondance que je pus la récolter pour les centuries de mon excellent ami M. Billot.

. Je la retrouvai le 3 juillet suivant près de Strasbourg sur les bords du canal du

DCYAL-JOCVE *•

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Rhône-au-Rhin; le 10 du même mois dans la vallée d'OberhasIach (Bas-Rhin); le 28 juin 1860 en grande abondance dans une mare près d'Ostwald (Bas-Rhin); le 27 mai 1861 dans la vallée de Barr, le long de la Kirneck, près du Holzplalz (Bas-Rhin). M. Billpt Ta retrouvée près de Schirmeck (Vosges). Elle abonde dans les ruisseaux d'irrigation près d'Oberkirch et entre Achern et Kappel (duché de Bade). Dans ces dernières localités, où elle est presque toujours stérile, elle est associée aux E. arvense, limosumy palustre; mais à Arles les E. limosum et arvense ne croissent pas dans la même localité, bien qu'on les rencontre à quelques kilomètres de là. Dans le voisinage immédiat du fossé où croît 1'^. littorale^ se trouvent en abondance VE. palustre et VE. ramosissimum , espèces qui n'ont aucune ressemblance d'aspect ni de structure avec VE. littorale. J'ai fait de longues et vaines recherches pour trouver, dans la même contrée, une seconde localité où crût VE. littorale. Il n'y en a que dans ce fossé creusé en 1848, et certainement la disposition des lieux et la nature du sol caillouteux de la Crau n'auraient, avant celte époque, permis à aucune espèce d'Equisetum de végéter à cette place.

Époque de la sporose. — Mai et juin. Un peu plus tardive que VE. limosum. A Arles, de nouvelles tiges spicifères se montrent abondamment en septembre, si les premières ont été fauchées en août.

Observations. — En décrivant cette plante pour la première fois, M. Ruprecht, comme nous l'avons vu p. 189, fit observer qu'elle remplit en quelque sorte une lacune entre VE. arvense et VE. limosum; que quelques-unes de ses formes sont semblables à VE. limosum j d'autres à VE. arve^ise et surtout à sa var* serotinum Meyer {E.campestreK. Fr. Schultz). M. Milde, dans les nombreux travaux qu'il a publiés sur cette plante {Bot. Zeit.y 1851 , p. 705-714; Rev. crit.^ p. 109 de la trad.; Kenntn. Eq.^ p. 579; Gef. Crypt. Schl.y p. 457 et 458; Eq. litt., p. 29 et suiv.), a été plus loin et l'a constamment considérée comme un hybride de VE. arvense et de VE. limosum. Dans le plus récent de ses travaux, après avoir exposé: 1® Que cette plante vient sur toute espèce de sol;

2® Que son épi, par sa petite cavité centrale, est intermédiaire entre l'épi creux de VE. limosum et l'épi sans cavité de VE. arvense; que les clypéoles restent serrés les uns contre les autres; que les sporanges mal conformés ne répandent jamais leur contenu consistant en spores abortives, sans élatères et infécondes;

3** Que la tige a des côtes comme VE. arvense , mais des stomates épars comme 1'^. limosum; ¥ Que les cavités sont intermédiaires entre celles de ces deux espèces; 5<* Que les gaînes sont tantôt lâches' comme sur VE. arvense et tantôt appliquées comme sur VE. limosum; 6^ Que la disposition des cellules à chlorophylle n'est point constante, mais qu'elle

varie en se rapprochant de celle de Tune ou de l'autre des espèces précitées*; T Que les rameaux ressemblent à ceux de YE. limosum; S^ Que les rhizomes portent des tubercules comme ceux de YE. arvense^ Le savant botaniste de Breslau conclut en ces termes: e Résultat:

<rl. Notre.plante se montre chaque année régulièrement dans les localités où elle a été une fois observée , et n'est point, comme d'autres formes (par ex. E, arvenseserotinum Meyer ou irrigmm Milde), la conséquence d'influences atmosphériques se produisant sans constance ;

«II. Dans chaque localité et chaque année, elle produit des spores abortives et des sporanges ;

«m. Elle est une forme intermédiaire entre YE, arvense et YE. limosum.

«Elle rappelle YE. arvense:

«1® Par la disposition des côtes de la tige;

«2** Par l'existence constante de deux cercles de lacunes;

«3® Par la présence des tubercules;

« 4^ Souvent par la forme et la couleur des gaines caulinaires;

« 5^ Enfin par la disposition des rameaux.

«Elle rappelle au contraire I'jF. limosum:

«1** Par la répartition des stomates;

«2® Par l'absence de sillon carénai sur les dents des gaines caulinaires;

«3** Par la substance de la tige ne formant qu'un cylindre;

«4^ Très-souvent par la couleur et la forme des gaines de la tige et des rameaux;

«5® Par la forme des masses cellulaires vertes.

«Les caractères qui tiennent le milieu entre les deux espèces sont les suivants :

« a. La forme des masses cellulaires vertes, qui se rapprochent tantôt de YE. arvense et tantôt de 1'^^. limosum;

« b. La cavité centrale, qui tient le milieu entre celle des espèces précitées;

«c. L'axe de l'épi, qui n'est ni creux comme sur YE. limosum ni tout à fait plein comme sur YE. arvense.

« IV. Cette plante doit donc être regardée comme un hybride de YE. arvense et de YE. limosum:» {Eq. litt.j p. 30).

M. J. W. Sturm ne partage pas l'opinion de M. Milde sur l'hybridité de cette plante (Ploray novembre 1857, p. 691).

^ Je n^ai pu constater les différences considérables que cite M. Milde, si ce n'est sur des sections opérées à des hauteurs différentes; or ces modifications se retrouvent sur toutes les espèces, sur YE» limontm aussi bien que sur VE, ùrvtnse (voir p. 162, 186 et 197).

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