Equisetum ramosissimum Desf

Diagnom princeps. — E. caule striato, ramosissimo; ramis virgatis, striatis, erecUs, vertîcillatis, apice floriferis. Desf., FI atl.y II, p. 398.

Diagnosis n^. — Spica acuminata, lineari-ovoidea; pedunculo normali modice elongato (spicœ saepe aboriuntur et tune nigrae , OYoidese, sessiles). Caulibus subsolitariis, erectis, altissimis, validis (seu post mutilationem caespitoso-aggregatis, reduclis et tenuioribus) , ad médium ramosis, raro nudis, late sulcatis. Fistula centrali magna , 3/3; lacunis exterioribus 10-15 ovato-transversalibus, c. Vaginis

longissimis , admodum Iaxis , divisionibus lineari-lanceolatis , in dentés margine membranaceos persistantes vel byeme caducos evadentibus. Ramis aut nullis, aut paucis et brevibus, aut numerosis validis et caules graciles menlientibus, b; primo ipsorum internodio quartam aut vix tertiam vaginae caulinsepartemadsequante,a. Rhizomatibus profonde repentibus.

Description. — Rhizomes horizontaux rampant très-loin à une profondeur de 60 centimètres à 1"",60, et notablement plus gros que les rhizomes qui s'en élèvent verticalement et supportent les tiges. J'en ai trouvé de merveilleusement beaux , à 2 mètres de profondeur, dans les berges du canal de Craponne, à Rabet près d'Arles, où l'érosion des eaux les met à nu quelquefois sur une longueur de 6 mètres. M. Boreau attribue à cette espèce e de petits tubercules ovoïdes ^ {FI. Cent.); les rhizomes ne m'en ont jamais offert, bien que souvent ils aient des entre-nœuds trèscourts et renflés. Leur diamètre le plus ordinaire est de 4 à 5 millimètres, mais il atteint jusqu'à 7 millimètres à Arles et à Alger. Les entre-nœuds ont de 4 à 8 centimètres de long, huit côtes et autant de faces peu marquées. Le plus souvent au-dessous du point d'émersion des rhizomes secondaires uait une forte racine, presque aussi grosse qu'eux et longue de 1 à 2 mètres. L'épiderme a été décrit p. 18 et figuré pi. II, fig. 17. Les gaines dépassent souvent 18 millimètres; elles sont, ainsi que les entre-nœuds, d'un roux brun très-foncé et sans ces amas de tomentum qui revêtent les gaines souterraines de 1'^. hyemale et qu'on ne trouve ici que sur les racines. Ces gaines sont un peu molles et charnues, surtout à la base de leurs côtes; il en résulte qu'à ce point elles se détruisent plus facilement et qu'il se forme à la base de chaque gaine, sur le dos de ses côtes, de petites fossettes analogues à celles qu'on trouve sur 1'^. maximum (p. 171). Les gaines se détruisent d'ailleurs trèsrapidement et W est rare d'en trouver un^ complète sur les rhizomes un peu vieux. Lorsqu'elles sont tout à fait détruites, il n'existe plus vers les nœuds qu'un renflement crénelé et parfaitement régulier, dont les lobes arrondis répondent aux faces et les sinus aux côtes de l'entre-nœud (pi. I, fig. 6, ô, c). Le fond de ces sinus a été préparé par la destruction des cellules de la petite fossette mentionnée ci-dessus. Cette élégante crénelure donne alors aux rhizomes un peu gros un aspect vraiment étrange. Cavité centrale petite, égale au cinquième du diamètre total, toujours irrégulièrement ondulée aux bords. Le tiers extérieur du rayon est occupé par une masse continue de cellules colorées et très-chargées de granules amylacées; le tiers intérieur l'est par le cylindre interne; les lacunes corticales occupent le tiers moyen et sont ainsi plus éloignées du pourtour extérieur que de l'intérieur (pi. V, fig. 16). Elles sont ovales ou presque rondes, leur plus grand diamètre est toujours transversal. Lacunes essentielles relativement très-grandes et presque aussi larges que les cloisons cellulaires qui séparent les grandes lacunes. Faisceau fibro-vasculaire très-petit, ne pénétrant point entre les lacunes corticales; les cordons de vaisseaux sont très-marqués, rapprochés et rayonnants.

La partie souterraine de la tige offre la même coupe, mais la couche cellulaire qui sépare l'épiderme des lacunes corticales est de moins en moins épaisse. Les tiges sont droites, en général isolées et même éloignées les unes des autres;

mais souvent aussi à la suite d'une mutilation vers la surface du sol, la partie souterraine des tiges en produit des touffes épaisses, toujours très-droites. Elles sont moins rudes au toucher que celles de VE. hyemale et d'un vert moins foncé. Leur hauteur normale est de 1 mètre environ; mais elles varient à Tinfini depuis 20 centimètres jusqu'à 3 ou 4 mètres; nues ou très-rameuses, grêles ou robustes. Les entre-nœuds sont dès lors aussi variables en grosseur et en longueur; sur les formes normales ils dépassent presque toujours iO centimètres vers le milieu de la tige; ils ont de dix à seize côtes un peu saillantes, à carène arrondie, obtuse, portant de chaque côté un rang de petites saillies sur les sujets très-forts et très-vieux. Sillons très-larges et peu profonds, avec une ligne de stomates de chaque côté*. Cavité centrale grande, occupant environ les deux tiers du diamètre total (pi. VI, fig.47). Lacunes corticales à peu près également éloignées du pourtour extérieur, de l'intérieur et entre elles, arrondies ou un peu ovales-transverses, souvent subquadrangulaires. Les deux cylindres sont plus distincts sur cette espèce que sur aucune autre du même groupe ; la guirlande de petites cellules qui les sépare est extrêmement ondulée; elle passe à une égale distance entre les grandes lacunes et la cavité centrale, puis contourne à l'extérieur les faisceaux fibro-vasculaires et, pour cela, pénètre profondément entre les grandes lacunes et jusque vis-à-vis leur bord extérieur. Les lacunes essentielles sont très-éloignées de la cavité centrale, et placées presque entièrement entre les grandes lacunes; elles sont plus larges vers l'intérieur; leur faisceau iibro-vasculaire est étroit avec des cordons de vaisseaux rapprochés, rayonnants et parallèles. Le faisceau fibreux des côtes est cunéiforme et pénètre profondément jusqu'à la séparation des grandes lacunes et presque jusqu'au cylindre intérieur dont il n'est séparé que par quelques rangs de cellules à chlorophylle. Un autre faisceau fibreux, très-large et moins profond, s'étend dans les sillons. Sur les espèces du quatrième groupe, la distribution des cellules à chlorophylle, quelque variée qu'elle soit, offre toujours un caractère commun , dépendant de la disposition des stomates sur une.seule ligne de chaque côté du sillon. Ainsi, sur toutes ces espèces, les groupes de cellules à chlorophylle ne touchent l'épiderme qu'au point correspondant à la ligne de stomates; à partir de ce point leur nombre augmente vers l'intérieur, mais l'intensité de leur coloration diminue. Sur YE. ramosissimum chaque groupe se réunit au groupe voisin, et forme ainsi une couronne continue très-fortement échancrée par les faisceaux fibreux (pi. VI, fîg. 17). Elle est nécessairement interrompue par ces mêmes faisceaux vers le bas des tiges où le développement de la chlorophylle est toujours moins prononcé. Les gaines sont très-longues et, y compris les dents, atteignent jusqu'à 24 milli-

* M. Ddll mentionne Texistence accidentelle de deux lignes de stomates de chaque côté du sillon sur Une forme du sud {FL Bad.t p. 66).

mètres; leur longueur moyenne est entre 12 et 18 millimètres, et, à diamètre égal , presque double de celles de VE. hyemale. Étroitement appliquées sur leur tiers inférieur, elles vont ensuite en s'élargissant un peu en cloche. Elles sont d'abord tout à fait vertes et concolores avec un bord membraneux; très -rapidement les dents deviennent noires et se dessèchent, quelquefois même elles tombent la seconde année sur les sujets qui ont passé l'hiver; la partie vaginante qui reste présente alors un bord membraneux blanchâtre, encore longuement et inégalement dentelé, et non , comme YE. hyemale, des lobes courts d'un noir luisant, nettement arrondis, épais et comme charnus. Les divisions sont étroites, linéaires, et au delà de leur dilatation en cloche elles s'isolent et se réduisent à des dents filiformes sphacélées, largement membraneuses aux bords. Les côtes né diffèrent en rien de celles des entre-nœuds, dont elles sont la continuation; seulement vers le tiers supérieur elles semblent quelquefois avoir de petites carènes latérales; ce qui provient de ce que sur cette région le sillon commissural devient très-étroit et que ses bords coupés carrément sont un peu repoussés en dehors. Très-fréquemment, sur les sujets qui ont passé l'hiver, ou même dès l'automne , les deux tiers supérieurs de la partie vaginante prennent une couleur marron avec une bordure plus foncée en dessus et en dessous, ce qui donne à ces tiges un aspect étrange.

Les rameaux varient beaucoup en nombre, en longueur, en position. Ils sont ordinairement dressés ou un peu étalés, quelquefois courbés en arc, s'ils sont très-longs. Gaîne basilaire courte, large, très-noire et luisante à la base, à quatre ou cinq dents courtes, obtuses, d'un brun mat et souvent bordées de blanc. Premier entre-nœud très-court, atteignant à peine, y compris ses dents, le quart, très-rarement le tiers de la gaîne caulinaire; les autres entre-nœuds sont souvent très-nombreux et trèslongs, à six ou huit côtes un peu plus prononcées que celles de la tige. Leurs gaines sont, sur de moindres dimensions, semblables à celles de la tige, mais beaucoup plus dilatées; la section transversale offre les mêmes tissus semblableraent disposés.

Épi apiculé linéaire-oblong ; jusqu'à la sporose le «pédoncule» demeure si court que la base de l'épi est enveloppée par la gaine supérieure dilatée; à la sporose il s'allonge et il est alors mou et d'une belle couleur rose. Douze à quatorze verticilles de sporanges, avec une dizaine de clypéoles, très-soyvent noirs. Axe plein. Pendant la sporose, qui s'effectue de haut en bas, les épis sont d'un vert pâle et jaunâtre. Spores assez souvent abortives sur les épis des rameaux et des sujets grêles.

Variations. — « Celte espèce paraît être fortement influencée par la nature du a terrein dans lequel elle croit, car tantôt elle ne développe qu'un petit nombre de <c tiges grêles et fort courtes, tantôt au contraire, et surtout lorsqu'elle sort d'un terrein « plus riche, on voit sortir de la touffe principale des tiges beaucoup plus grosses et plus « ramifiées qu'on croirait ne point appartenir à la même espèce » (Vauch., Mon. Prêl.,

208 GHAP. m. — CLASSIFICATION ET DESCRIPTION.

p. 333). Il semble difficile de mieux caractériser le protéisrae de cet Equisetum, si justement nommé par le même auteur E. multiforme. Il faut cependant ajouter que ces différences de taille et d'aspect ne se trouvent pas seulement dans des terrains différents, mais qu'elles existent à côté les unes des autres et souvent sur un même rhizome. De là l'impossibilité absolue d'établir ces différences en variétés dénommées, et la nécessité de les mentionner comme de simples formes presque individuelles et variables sous des influences qui sont loin d'être toujours appréciables.

La forme la plus vigoureuse et en même temps la plus ordinaire en France est trèsrameuse. Dans les haies, la moitié inférieure est nue, et les rameaux, commençant vers le milieu, vont jusqu'au sommet en diminuant de longueur. Souvent, dans les haies de Provence et d'Algérie, après que l'épi terminal s'est flétri et est tombé, des rameaux latéraux se développent avec vigueur, portent à leur tour des épis, puis des ramuscules qui se comportent de la même manière, et, au bout de deux ou trois ans, la plante, ainsi ramifiée en tout sens, atteignant une dimension de 3 mètres et portant de soixante à quatre-vingts épis, justifie pleinement le nom imposé par Desfontaines et celle asserlion de Mulel qui la dit «presque grimpantes {FI. d. Fr., IV, p. i 69). C'est particulièrement sur cette grande forme que les gaînes , fortement dilatées^ perdent leurs lobes pendant l'hiver et ensuite se colorent en marron sur la moitié ou les trois quarts supérieurs de leur longueur et donnent ainsi à la plante un aspect tout particulier. Yaucher avait fait de « ces belles gaînes d'un brun clair» le caractère essentiellement dislinctif de YE. ramosissimum Desf. {Mon. Prêl.y p. 369).

Dans les terres cultivées, les tiges sont en général moins élevées , grosses , rameuses dès la base et quelquefois même si complètement rameuses à leur base que les rameaux constituent des groupes de tiges secondaires ayant la même grosseur et la même direction verticale que la tige principale. Cette forme abonde en Provence dans les inlerslices des pierres formant les murs de soutènement des champs cultivés (Arles, Islres, Toulon, Grasse elc).

Dans les prés, les lieux découverts, les sables et les graviers du bord des rivières, dans les terrains salins des Bouches-du-Rhône, elle a des formes plus grêles, plus élancées et plus nues; quelquefois même elle est haute de plus de 75 centimètres, sans avoir un seul rameau. «

Enfin lorsque dans ces mêmes lieux elle est coupée, ou foulée aux pieds, ou brûlée par le froid, ou mutilée vers sa base d'une façon quelconque, elle produit à ses ncçuds une grande quanlilé de pelils rameaux souvent spicifères; ces touffes cespileuses ressemblent, à s'y méprendre, à celles de \E. variegatum et même plus d'une fois ont été prises pour elles. Elles s'en distinguent cependant facilement, même à l'extérieur et sur le sec, par la longueur de leurs gaînes, presque doubles de celles de \E. variegatum , et aussi par ce que ce dernier porte un sillon carénai

prononcé sur les côtes des gaînes ainsi que sur celles des en Ire-nœuds à leur partie supérieure.

Formes anomales. — Les trois premières anomalies se présentent très-fréquemment sur cette espèce, où le développement excessif des rameaux est presque Télat normal.

9« anom. Anneaux irréguliers. L'anneau est ordinairement Irès-sailIant, et sur la plupart des sujets robustes celui de l'épi principal porte à ses lobes des sporanges et des spores, mais toujours imparfaits.

17* anom. Infécondité des spores. M. Milde dit de son E. elongatumj qui paraît rentrer dans cette espèce : «Toutes les formes portent chez nous chaque année, comme je m'en suis convaincu, des spores incolores, stériles et des sporanges à cellules sans fibres spiralées » (Éf^/*. Crypt. SchL, p. 468). Il n'en est pas de même sur cette espèce en France, et des semis de spores m'ont donné chaque année de très-beaux sporophymes; mais néanmoins il n'est pas rare de la trouver telle que la mentionne M. Milde. Ainsi les épis dont la totalité ou la majeure partie des clypéoles sont très-noirs n'arrivent pas à sortir de la gaîne. Leur « pédoncule :^ rosé ne se développe point; ils demeurent petits et flasques, et, sur cette espèce et les suivantes, ne présentent alors que des sporanges imparfaits. Au lieu de spores ils contiennent des masses informes, composées de quatre cellules agglutinées par une matière amorphe et renfermant quelques granulations verdâtres. Ces épis paraissent avoir été frappés de mort avant leur complète évolution, car leur couleur noire intense est toujours celle que, sur les espèces de ce groupe, prennent les parties lésées ou ne fonctionnant plus.

Habitat. — Cette espèce paraît s'arrêter au Nord sur une ligne partant de la vallée inférieure de la Loire, et s'avançant obliquement par Mayence, Halle, la Silésie, «la Lithuanien (Lecoq, Géog. bol., IX, p. 343). En Suisse elle s'élève à 3000 pieds d'après M. BernouUi, et au pied du Mont-Blanc à 2000 mètres d'après M. V. Payot. Elle abonde dans le sud de l'Europe , le nord de l'Afrique et y remplace VE. hyemale. Je l'ai vue d'Abyssinie dans le riche herbier de M. Buchinger avec un Equisetum de l'île Maurice et un autre de divers points du cap de Bonne-Espérance qui doivent encore appartenir à cette espèce, beaucoup plus répandue qu'on ne l'a cru jusqu'ici.

Limites ^extension.

Surf; Abyssinie 10<> ) û * i .-. j //-.

T.J j ,.., cr^ [ Ecart en latilude : 44<>

iViora; Lithuanie 54o i

Ocarfen/; Espagne .... 8-0. j Écart en longitude • lOS^ Omn<: Sibérie de l'Altaï . . 970 e. j ^^^'^ ^" '^"S^^^"^® " ^"^

Carré d'expansion , 4620.

Station. — Je l'ai trouvée un peu dans toutes les positions; elle paraît toutefois affectionner les terrains sablonneux et un peu caillouteux.

DOTAL-JOCTS **

Localités françaises. — Vallée du Rhin, à Strasbourg, à Benfeld etc., dans les prairies marécageuses et caillouteuses. Vallées de llsère, de la Durance; vallées du Rhône jusque dans les sables salins des enibouchures et dans le voisinage immédiat des salines à Rassuen, près d'Istres (Bouches-du-Rhône) ; bords de la Méditerranée, où elle atteint son maximum de développement; sables maritimes de la Gironde; vallée de la Dordogne jusqu'à Limeuil; vers l'embouchure de la Charente-Inférieure remonte fort loin dans la vallée de la Loire.

Époque de la sporose. — J'ai déjà dit plusieurs fois (p. 14, 208 etc.) que cette espèce ne résiste au froid que dans les endroits couverts et abrités, et que les tiges périssent tous les hivers dans les lieux découverts en Provence et en Afrique aussi bien que sur les bords du Rhin. Elle entre en végétation de bonne heure; dès le 1^ mai en Provence et vers le 45 juin en Alsace, la sporose commence sur les épis principaux; elle est beaucoup plus tardive sur les épis des rameaux et des tiges iaibles, et quelquefois elle s'y produit encore en septembre.

Observation. — A l'état normal les tiges ne sont point «d'un vert blanchâtre » (Gren. et God., FI. de Fr.^ III, p. 645); elles ne deviennent telles qu'en se desséchant, comme le fait souvent VE. palustre. Elles sont au contraire d'un beau vert de jeunes feuilles d'oranger, tandis que YE. hyemale adulte est d'un vert foncé et tirant sur le noir.