hyemale L

Description extérieure d'une plante adulte

§ !«'. Dw rhizome et de ses appendices

La partie des Equisetum qui seule assure leur pérennité, et qui contribue le plus à leur propagation , est le rhizome. Il se compose d'articles séparés par des nœuds solides, et terminés chacun par une gaîne qui entoure la base de Tarticle immédiatement supérieur (pi. I, fig. 1, 2, 4, 5, 6). Ces articles, plus ou moins longs, ont toujours une forme régulièrement prismatique, à faces égales en largeur, un peu con-

4 CHAP. I. — DESCRIPTION EXTÉUI^URE d'UNE PLANTE ADULTE.

vexes et dès lors à angles émoussés. Les gaines sont lobulées, et le nombre de leurs lobes ou divisions est exactement égal à celui des angles ou côtes, attendu que chaque gaine est la prolongation et la terminaison d'un entre-nœud, que la ligne médiane des lobes répond à une côte et leur sillon commissural à une face.

Sur quelques espèces {E. limosum, ramosissimtim etc., pi. V, fig. 14, 46...), les entrenœuds ont une cavité centrale; sur d'autres (^. maximumf arvense etc., pi. V, fig, 10, 12...) ils en sont privés; mais, dans toutes nos espèces, ils possèdent les deux cylindres concentriques et les deux ordres de lacunes mentionnés précédemment. A chaque nœud existe un diaphragme transversal, et, par la dislocation, ainsi que par l'analyse des entre-nœuds , on constate que chaque diaphragme se trouve à la partie supérieure d'un entre-nœud et correspond à peu près au point d origine de la gaine terminale (pi. I, fig. 7 b). C'est vers la base de chaque gaine, dans la prolongation du sillon commissural de ses lobes, ou, en d'autres termes, sur la ligne médiane des faces de l'entre-nœud qu'émergent, d'une part, les rhizomes latéraux et les tiges aériennes, et, d'autre part, les verticilles des racines proprement dites (pi. I, fig. 1, 2, 4 bisj 8 a, b). Sur cette région, aux faces qui n'ont encore ni racines ni rhizomes latéraux, un examen attentif fait immédiatement reconnaitre l'existence de deux verticilles de petites saillies exactement superposées, et situées, comme les rhizomes latéraux et les racines, sur la ligne médiane des sillons ou des faces (pi. I, fig. 8 a, b). Une analyse, même grossière , permet de voir que ces saillies résultent de la présence de deux verticilles presque contigus de petits bourgeons à l'état expectant. Par leur développement, les bourgeons du verticille supérieur donnent des rhizomes et des tiges aériennes, et ceux du verticille inférieur des racines. Les rhizomes naissent toujours en très-petit nombre du même entre-nœud , un ou deux au plus, et sur les rhizomes profonds et horizontaux il n'y a des racines qu'au-dessous de leur point d'émersion (B. ramosissimum). Mais ordinairement sur les rhizomes latéraux et ascendants le verticille de racines est complet, et ces organes se montrent de préférence sur celle des faces où les bourgeons des rhizomes restent à l'état expectant. Lorsque, sur des entre-nœuds à côtes nombreuses, des rhizomes latéraux émergent de quelques faces et que sur les faces voisines naissent des racines, comme ces dernières n'ont pas été fortement repoussées vers le bas par le développement du bourgeon supérieur, elles paraissent latérales aux rhizomes voisins et simulent un seul verticille sur un seul et même plan.

Les rhizomes latéraux ont la même organisation que celui dont ils émergent, et sont maintes fois plus vigoureux sur les espèces dont les rhizomes rampent très-près de la surface du sol {E. limosum et variegatum). Il en est autrement sur les espèces dont les rhizomes principaux rampent à une grande profondeur {E. arvense y sylvaticum y palustre y ramosissimum etc.); ces rhizomes principaux sont beaucoup plus gros.

et j'en ai vu dont les entre-nœuds étaient longs de 0™,18. La longueur que les rhizomes eux-mêmes peuvent atteindre, paraît indéterminée et peut, en tout cas , devenir très-considérable. J'en ai obtenu des E. limosum^ ramosissimum et hyemale qui dépassaient six mètres. Bischoffcite des faits analogues (iTry/^f. Gew,^ p. 28), et Vaucher dit avoir observé que le plus souvent toutes les tiges qui remplissent une mare ou un fossé appartiennent à un même rhizome {Mon. Prêl.^ p. 334 et 372).

Les racines naissent en verticilles , mais dans leur développement ultérieur elles se soustraient à la loi qui, sur les Equisetum, dispose tout par verticilles. Leurs divisions ne sont plus ni verticillées ni articulées, mais alternes et plusieurs fois répétées. Ces divisions commencent quelquefois dès le point d'origine de la racine, de telle sorte qu'il semble que deux ou trois racines sortent du même bourgeon ou qu'il y ait deux verticilles de racines. C'est probablement cette dernière disposition qui a porté M. Ad. Brongniart à dire « qu'on voit toujours deux radicelles placées « l'une au-dessus de l'autre et que quelquefois l'avortement dB l'une d'elles les réduit « à une seule » [HisL vég. foss., I, p. 100, pi. X, fig. 10). Toutes ces racines sont grêles et le plus souvent d'une longueur de 0"*,05 à 0™,10, avec un diamètre inférieur ou à peine égal à 0™,001. Quelquefois aussi elles atteignent une longueur beaucoup plus grande {E. arvense), presque sans augmenter îBn diamètre; mais sur les E. ramosissimum et hyemale elles prennent un tout autre développement. Des racines d'un mètre de long ne sont pas rares sur le dernier, et des pieds du second, arrachés à Rabet, près d'Arles, dans les berges du canal de Craponne, m'ont fourni des rhizomes horizontaux portant des racines de plus de 2 mètres de long, sur 0'",004 de diamètre au point d'émersion. Ces fortes racines émergeaient constamment isolées et chacune au-dessous d'un rhizome latéral à peine plus gros qu elles.

A leur apparition, les racines sont très-tendres et d'un blanc jaunâtre; plus tard elles deviennent très-fermes, et leur surface, d'un brun foncé, est couverte d'une sorte de tomentum ou feutre. Les fibrilles qui constituent ce lomentum naissent directement d'une dilatation des cellules de l'épiderme, sans aucun diaphragme à leur base (pi. II, fig. 1-4), sans aucune cloison sur leur longueur, qui est quelquefois de cinq millimètres. Elles manquent sur les vieilles racines, ainsi qu'à la pointe des plus jeunes.

Ce tomentum existe aussi sur toute la surface des entre-nœuds de certaines espèces, ou seulement sur les gaines et aux nœuds de certaines autres; d'autres espèces , enfin , ont la surface des entre-nœuds glabre et luisante. Dans toutes les espèces, les rhizomes sont, au moment de leur évolution , d'un beau jaune citron ; mais leur surface brunit très-vite et, avec l'âge, elle prend constamment une couleur foncée; sur les unes, mate et brune {E. arvense etc.); sur d'autres, luisante et noire {E. palustre), ou d'un beau pourpre {E. limosum).

6 CHAP, I. — DESCRIPTION EXTÉRIEURE d'uNE PLANTE ADULTE.

Souvent, à la place que devraient occuper des rhizomes latéraux ou des rejetons ascendants, on voit apparaître des tubercules (pi. I, fig. i-4). Quelquefois un seul et même verticille de bourgeons donne naissance à un rhizome latéral et à un ou deux tubercules, mais le plus souvent ces derniers sont seuls et en petit nombre, comme les rhizomes. Ces tubercules sont simplement dus à une modification dans le développement des bourgeons qui devaient produire des tiges souterraines ou aériennes, et dont le tissu cellulaire, au lieu de s'allonger en entre-nœuds, s'est renflé en se chargeant de fécule. Si on arrache, au mois de mai ou de juin , des rhizomes d'E. arvense^ on y trouve ordinairement des tubercules à tous les états de développement , depuis celui de simple bourgeon un peu gonflé, jusqu'à celui de tubercule charnu et complet. Sur ces tubercules on retrouve un peu modifiés toutes les parties et tous les organes qui existent sur un entre-nœud. A leur point d'émersion et d'adhérence ils ont, comme les rhizomes, une petite gaîne, que leur développement en diamètre a forcé à s'évaser en soucoupe. Au dernier^terme de développement , la grosseur de ces tubercules varie depuis celle d'un pois jusqu'à celle d'une petite noisette. Elle est même beaucoup plus considérable sur VE. maximum (pi. I , fig. 4). Ils sont en général de forme ellipsoïde, rarement subsphérique , en forme de poire sur VE. maximum ^ toujours très-atlénués à leur extrémité inférieure , ce qui fait qu'ils se détachent des rhizomes avec une extrême facilité. Leur surface épidermique est semblable à celle des rhizomes sur lesquels ils naissent, et, comme elle, d'abord jaune, puis mate et feutrée, ou glabre et luisante. Ils sont dans le sens de la longueur marqués de petites côtes à peine prononcées , représentant celles des entre-nœuds et aboutissant, comme elles , aux côtes d'un petit appendice en forme de couronne oourte et dentelée qui les termine constamment. Quand on examine cet appendice sur des tubercules trèsjeunes et qui sont encore d'un jaune citron , on reconnaît très-aisément qu'il n'est qu'une gaîne à dents un peu charnues, courtes et formant une enveloppe unique à un petit bourgeon qui en occupe le centre. Souvent ce bourgeon avorte ou demeure à l'état expectant, et le tubercule reste isolé et terminé par un petit appendice conique; mais souvent aussi ce bourgeon se développe en un autre tubercule, sa gaîne s'évase en soucoupe , et le second tubercule , terminé de la même manière, donne naissance à un troisième, et ainsi une suite de tubercules se disposent en chapelet, ayant chacun à leur base une gaîne en soucoupe , et le dernier étant couronné par sa gaîne et son bourgeon (pi. I, fig. i dy e). Ces tubercules ont tous la même forme et se détachent les uns des autres aussi facilement que les plus anciens se séparent du rhizome. Si on analyse la gaîne et le tubercule, on reconnaît que, malgré le rétrécissement de la région où la gaîne prend naissance, il y a là un nœud et deux verticilles de petits bourgeons. L'inférieur, qui doit donner des racines, les produit assez ordinairement; mais si l'on place dans l'eau, ou dans une terre très-humide, des tuber-

cules isolés ou accouplés en chapelet, au bout de quelques jours les bourgeons du verticille supérieur se développent, dans Teau et 'à la lumière, en petites tiges aériennes , et, dans la -terre humide, en rhizomes grêles. C'est ainsi que ces tubercules servent de toute façon à la propagation de l'espèce *.

Il n'est pas très-rare de voir le petit bourgeon qui termine un tubercule, au lieu de se renfler en un autre tubercule, s'allonger et se développer en entre-nœuds de forme normale; il en résulte un rhizome secondaire , qui a pour premier entre-nœud un tubercule (pi. I, fig. 1 c). Enfin, j'ai trouvé, sur des rhizomes secondaires aussi bien que sur des rhizomes principaux d'iï. arvense , certains entre-nœuds renflés en tubercule (pi. I , fig. 2 b)i

Au moment de leur apparition, ces tubercules sont déjà entièrement solides, mais leur structure est molle ; plus tard ils se durcissent et ofl'rent sous leur épiderme une substance blanche, résistante et dure, d'une saveur un peu sucrée. Cette substance attire souvent les insectes ou les rongeurs, et il n'est pas rare de les trouver à moitié dévorés, ou ayant servi de retraite- à des larves. Les tubercules si gros de 1'^. maod" mum n'offrent presque aucune trace de fécule. La profondeur à laquelle apparaissent les tubercules est très-variable. Sur de jeunes plantes d'E. arvense provenanl de semis, j'en ai trouvé dès le premier entre-nœud , qui étaient presque à la surface du sol. Sur les anciennes plantes on ne les trouve ordinairement qu'à une grande pro* fondeur.

C'est en 1712 que, pour la première fois, si je ne me trompe, les tubercules des Equisetum furent signalés par Helwing; Haller (1768) les mentionne sur son n** 1676 {E. arvense); il s'exprime en ces termes: eradicibus tamen glandium simile aliquid «saepe adhœret , quod porcos credas requirere » (Hist. stirp. Helv. III, p. 2). Un renvoi qui suit ce texte semble indiquer que l'auteur n'a pas vu le fait lui-môme. Or, en consultant l'ouvrage indiqué (Helwing , F/or. quasimod.^ p. 31), on y trouve ce qui suit: «LXXXVIII. Equisetum arvense^ glandiferum, Hujus radicibus glandes copiose ad- «hserent, et quam maxime in agris arenosis efibdiuntur a suibus et pueris rusticis. cGrati et dulcis sunt saporis. Instinctu naturae sues odoratu superficiem terrae de- €tegunt, et tamdiu terram evolvunt, quoad appropinquent ad glandes Nostratibus ^Erd'Nusse dictes, quod subulci animadvertentes statim accurrunt, et pedibus porccos abigentes levissimo labore nucleos suos terrestres colligunt. Maturescunt circa c tempera autumni.:» Le contraste entre la rareté des tubercules dans nos contrées et la fréquence que suppose ce passage, surprend d'abord, mais toutefois n'est pas un motif suffisant pour refuser de croire qu'il se rapporte à VE. arvense. Ruprecht a

* «Au jardin botanique de Breslau, dit M. J. Milde, de nombreuses plantes sont provenues de tubercules à*B. Telmateia reçus par M. Gdppert de la Haute-Silésie» {Gef. Crypt, Schl., p. 430).

constaté en effet que dans le nord de la Russie ces tubercules se montrent en grande abondance et à peu de profondeur sur certaines variétés de celte espèce : « Tubera '«E. arvensis australiens profiindissime in terra latere, notum est; eo magis tubera «V** y alpestrisel interdura v**/9 borealiSj ipsis manibus cura surculo evulsa me in « admirationem converterunt» {DisL crypt. Ross.jip. 21). Si je conserve un très-léger doute sur l'assertion de Helwing, c'est uniquement parce que les Aoristes prussiens ne la mentionnent pas et me paraissent dès lors ne pas avoir constaté la même fréquence des tubercules.

Après Helwing et Haller les tubercules furent remarqués par Smelowsky, à qui Bischoff attribue à tort la priorité de leur mention {Krypt. Gew.^ p. 50). Cet auteur les avait également trouvés en si grande abondance sur VE. arvense qu'il proposait d'en tirer parti pour engraisser les porcs {Mém. de VAcad. de Pétersbourg, vol. 1 , 4803- 1806). En 1815 ils furent signalés par De Candolle sur 1'^. palustre, et depuis ils l'ont été par plusieurs auteurs sur les E. maxmum,,sylvaUcum et arvense. Je les ai recueillis sur toutes ces espèces et sur VE. littorale. Ces organes ont été, en 1854, l'objet d'un travail spécial, où M. £. Ramey a publié d'intéressantes observations et émis les deux assertions suivantes: oc Les tubercules ne se trouvent que sur les espèces à tiges de a deux sortes où ils servent évidemment à Talimentation des tiges fertiles > {Tub. Eq.y p. 212), et que <r sur les espèces dont les souches n'offrent pas de canal central i^ (o. c, p. 217). La première assertion est contredite par les tubercules si nombreux des E. littorale eX palustre; la seconde, par ceux de VE. littorale. Je crois que les tubercules n'ont pas encore été mentionnés, et je ne les ai pas vus moi-même sur les^*. pratensey limosum, ramosissimum^, variegatum et hyemale. On ne les trouve pas d'ailleurs sur tous les pieds des autres espèces; souvent on les y cherche en vain, si l'on ne pénètre à la profondeur considérable à laquelle ils se montrent en certains endroits sur quelques-unes d'entre elles, par exemple à 1 mètre pour les E. palustre, arvense. J'en ai trouvé sur ce dernier à 2™,50 de profondeur dans les fortifications de Strasbourg.

La profondeur à laquelle parviennent les rhizomes fut d'abord pour Vaucher le sujet d'un vif étonnement, et, comme il n'avait point trouvé de rhizomes descendants, c'est-à-dire ayant les pointes des gaines dirigées en bas, il avait posé, sans la résoudre , la question suivante : o: Comment ces racines des Prêles pénètrent-elles à une si (ç grande profondeur dans les terrains les plus argileux , et comment sont-elles ter-

* De Candolle {FI. fr.^ VI, p. 245) semble vouloir rapporter son E, tuberosum à VE, elongatum Willd., c'est-à-dire kVE. ramosissimum Desf.; mais Vaucher {Mon, Prêl,, p. 868) et Duby (Bot. gàU., l, p. 635) le rapportent trèsexpressément à VE. palustre y ce que commande d'ailleurs le caractère à* épis obtus cité par De Candolle. Cet auteur ajoute que Hectot a trouvé son E, tuberosum à Nantes ; serait-ce sur cette autorité que M. Boreau attribue à 1'^. ramosissimum < de petits tubercules ovoïdes » (FI, cent,) ?

<r minées?)) {Mon. Prêt., p. 342). Après lui, Bischoff fit des remarques analogues sur la profondeur à laquelle pénètrent et rampent les rhizomes {KrypL Gew.^ p. 28); et après s'être posé la même question que Vaucher, il crut trouver des éléments de solution dans cette considération (n que les Equisetum croissent toujours en des lieux où le sol s'élève constamment autour de leurs liges, par de continuels dépôts aux bords des ruisseaux et des rivières, par de nouvelles couches d'humus dans les forêts , et enfin par les travaux annuels dans les terres cultivées » {Krypt. Gew.y p. 44). Mais plus tard il reconnut lui-même l'insuffisance de cette solution et constata que, dans les premiers développements d'une jeune plante, il existe des rhizomes à direction descendante (Entw. Eq.y p. 791). J'ai pu moi-même chaque année (voy. ch. IV, § 4) constater l'existence de semblables rhizomes sur mes plantes provenant de semis. Ainsi, en général, ces jeunes plantes me donnaient après la première année quatre ou cinq rhizomes descendant verticalement, dont souvent quelques-uns, soi:tant par le trou du vase de semis, pénétraient dans le terrain enveloppant; ce que je voyais lorsqu'en mars je les plaçais dans un vase plus grand. Mais lorsqu'en juillet, pour les mettre en pleine terre, je les enlevais de ce nouveau vase, je trouvais qu'ils avaient pénétré la terre de nombreux rhizomes , lesquels venaient ramper contre le fond du vase. En juillet 1861 je suivis les travaux d'une tranchée ouverte à Bouxwiller dans une terre argileuse toute couverte d'^. arvense et qui n'avait jamais été remuée. Je trouvai en état de développement un grand nombre de rhizomes à gaines descendantes ^ qui pénétraient verticalement à une profondeur de plus d'un mètre. J'ai constaté les mêmes faits sur des rhizomes d'E. palustre en faisant creuser dans les sables des bords du Rhin à Strasbourg, et sur VE. ramosissimum en examinant des tranchées faites aux digues du canal de Graponne, dans la propriété de M. Jouve, mon beaupère, à Rabet, près Arles (Bouches-du-Rhône). La direction verticale descendante des rhizomes est un fait avéré qui explique suffisamment la profondeur à laquelle rampent certains rhizomes.

Les tiges qui , partant des rhizomes , s'élèvent à l'air libre , ressemblent entièrement aux rhizomes dans toute leur partie souterraine , et les changements ne se font que vers la surface du sol. L'organisation des tiges répond d'ailleurs dans son ensemble à celle des rhizomes, et, pour les Equisetum, plus peut-être que pour toute autre plante, il est permis de dire que les rhizomes ne sont que des tiges souterraines. Les nœuds des tiges, même très-jeunes, offrent aussi à la base de leurs gaines deux verticilles de petites saillies ou bourgeons, dont l'un se développe en rameaux, et dont l'autre, l'inférieur, reste à l'état expectant, si les circonstances ne permettent pas le développement des racines. Mais si l'on entoure de mousse humide la partie inférieure d'une tige aérienne déjà munie de verticilles de rameaux, il se développe au bout de quelques jours un verlicille de racines au-dessous de chaque verticille de rameaux; et

10 CHAP. I. — DESCRIPTION EXTÉRIEURE d'UNE PLANTE ADULTE.

réciproquement, si l'on enlève la terre autour de la partie souterraine d'une tige ou autour d'un rhizome, on voit bientôt un verticille de rameaux verts se superposer à chaque verticille de racines. D'autre part, des tiges aériennes du groupe desHyemaliaj coupées en tronçons de un ou de deux entre-nœuds , et placées dans de Teau sous un papier gris, ou dans du terreau très-humide, ont produit des racines au bout de quelques jours. J'ai répété plusieurs fois ces deux expériences, qui démontrent la parfaite identité de nature et la double destination des rhizomes et des tiges. M. J. Milde cite des expériences analogues faites par lui sur VE. variegatum et sur VE. scirpoides {Gef. Crypt. Schl, p. 471 «).

Chaque article du rhizome et chaque tubercule, ayant au-dessous de leur nœud, comme nous l'avons vu, un verticille de bourgeons à rejetons aériens ou souterrains, et un verticille de bourgeons à racines, il s'ensuit qu'un nœud est un point vitpl, un centre de végétation, et dès lors qu'un seul article complet, ou un seul de ces tubercules, suffît pour reproduire immédiatement la plante. C'est, en effet, ce qui arrive. « UE. arvense ne peut jamais être complètement extirpé des champs une fois qu'il les a envahis; car, à mesure qu'on coupe le rhizome avec la charrue, on lui donne l'occasion de se multiplier. Remuer. la terre, c'est augmenter la propagation de cette plante embarrassante i> (Bischoff, Krypt. Gew.y p. 44). J'ai pu moi-même vérifier la parfaite exactitude de celte assertion. Dans le courant de février 1860, je vis faire sur la ligne de l'Esté près de Strasbourg, un remblai qui , en juin suivant, fut littéralement couvert de tiges d'£. arvense. J'en arrachai plusieurs, et toutes provenaient de fragments de rhizomes dont quelques-uns étaient enfouis à plus d'un mètre de profondeur. Un de ces rhizomes partait de l'extrémité d'un tubercule et se dirigeait en avant; ce tubercule n'était plus adhérent au rhizome mère, et il se trouvait à la base du rhizome auquel son bourgeon terminal avait donné naissance. Toutes ces tiges étaient stériles; et je dois ajouter que je n'ai jamais rencontré, sur les E. maximum et arvense ^ de tiges spicifères naissant directement des rhizomes profonds et horizontaux; toutes les tiges spicifères m'ont paru naître aux entre-nœuds inférieurs d'une tige stérile et robuste de l'année précédente.

§ 2. De la tige stérile

Les rejetons du rhizome qui arrivent à l'air libre, constituent ce que l'on appelle , avec plus ou moins de justesse , la tige des Equisetum. Quelques espèces n'ont des tiges que d'une forme , c'est-à-dire que les tiges stériles et les tiges spicifères ont ab-

* On comparera avec intérêt ce que dit M. A. Trécul sur «Texistence de racines latentes dans les tissus de certaines « plantes, et des racines rudimentaires dans l'écorce interne du Salix vilellina» (Orig. rac.y p. 888).