DÉVELOPPEMENT DES ORGANES DES SENS

grand diamètre est dans le plan de l'axe du corps (fig 24). La couche épidermoïdale s'étend encore par dessus les contours de ces sinus, en recouvrant d'en haut leur ouverture qui n’est qu'une continuation latérale de la fente longitudinale de tout le cerveau et du mésencéphale en particulier. Les premiers germes de l'œil représentent par conséquent deux élargissemens latéraux ouverts en haut et communiquant par une gouttiére avec le mésencéphale qui est également ouvert en haut (fig. 127, 128, 129, 133). Le fond du sinus oculaire et de la gouttière est formé de petites cellules embryonaires, les mêmes qui forment le germe du système nerveux central. Je dois surtout insister sur ces deux points, la séparation primitive des deux sinus oculaires et la forme en gouttière, parce que, d’après les recherches de Huschke (‘) sur l'embryon de la poule, l’on est en général disposé à admettre l'unité primitive des deux sinus oculaires, qui formeraient une vessie située au dessous du mésencéphale, entre celui-ci et le vitellus, et dont la séparation s’opérerait dans toutes les classes des vertébrés, au moyen d'un sillon empiétant de bas en haut. Je ne saurais avoir la prétention d'exprimer une opinion quelconque sur les animaux vertébrés supérieurs, mais dans les poissons au moins, je puis affirmer que les sinus oculaires sont situés dés l’origine sur les côtés de la tête et profondément séparés par la cavité même du mésencéphale. Il est vrai qu'ils ne sont pas dans le même plan horizontal que le mésencéphale ; ils se courbent latérale ment vers le vitellus, par suite du peu de largeur de la base de l'embryon; mais cette courbure n’est pas encore une réunion à la face inférieure du mésencéphale.

Il se peut que chez les oiseaux, cette courbe des sinus ocu-

(*) De pectinis in oculo ayium potestate. Jenae 4827. — Archives de Meckel. Année 1852. Pag. 3 et suiy.

laires se développe jusqu'à confondre les rudimens oculaires en un seul, qui devrait être situé au dessous de la base du mésencéphale; mais chez les poissons la courbe n'est que rudimentaire, et c'est peut-être aussi la cause pourquoi la cyclopie est beaucoup plus fréquente chez les vertébrés supérieurs que chez les poissons. J'ai examiné des centaines d'embryons de Palée, parmi lesquels se trouvaient de nombreuses monstruosités , entre autres des inflexions de la colonne vertébrale et même des difformités du cerveau; mais jamais je n'ai rencontré un exemple de cyclopie, quelque peine que je me sois donnée à cet effet, tandis que parmi les embryons de poules et de mammifères, on rencontre fréquemment des cyclopes sinon tout-àfait développés au moins imparfaits.

Après que l'æil s’est circonserit comme tel, les agglomérations latérales de cellules qui limitent sa gouttière du côté du cerveau convergent de toutes parts vers le haut pour se former en voûte et transformer la gouttière en une vessie close. La couche épidermoïdale qui revêt l'intérieur de la cavité se détache de son fond et est soulevée par l'accroissement des cellules de la même manière que dans le cerveau, de sorte que l'œil présente en peu de temps une vessie complète, remplie de liquide. Cette vessie est entourée d'une substance cellulaire assez solide, qui est elle-même revêtue d’une membrane très-mince de cellules épidermoïdales en pavé (fig. 130). Les vessies oculaires communiquent avec le cerveau au moyen d'une tige épaisse et très-creuse. Leur forme, vue de profil, est presque circulaire, et leurs flancs passent aux masses embryonaires environnantes, sans être circonserites d’une manière bien précise; vues d'en haut, elles paraissent plus longues que larges et un peu aplaties en dehors. Au dessus de leur bord supérieur s'élèvent les carènes latérales du mésencéphale et en avant le

prosencéphale qui est courbé en bas (fig. 30, 31, 32). Les

cellules épidermoïdales en pavé qui recouvrent les vessies oculaires s'étendent uniformément sur toute leur surface et ne paraissent diminuer de grandeur que vers le haut. Le bord inférieur de ces vessies se confond avec la base même de l'embryon et ne montre pas la moindre trace d’une excavation ni d'une fente, qui cependant devrait exister, si la fente choroïdale était déterminée par la configuration primitive de l'œil. Nous verrons par la suite que cette fente n'est autre chose que le résultat du développement de la choroïde, car dans la Palée au moins, elle ne se montre que fort tard, longtemps après l'apparition de l'œil. Peut-être faut-il attribuer à des différences dans la configuration et la position du rudiment oculaire chez les vertébrés supérieurs le fait que, chez ces animaux, la fissure choroïdale existe déjà dès la première apparition du rudiment oculaire.

Les agglomérations de cellules qui constituent les parois des vessies creuses des yeux ne sauraient être envisagées comme les représentans de l'un ou l'autre tissu de l'œil parfait , comme l'ont prétendu quelques auteurs qui y ont surtout vu le germe de la rétine. Les cellules dont ces agglomérations se composent sont les mêmes que celles du reste du corps, et il ne dépend que de leur position et du caractère vital qui est imprimé à chaque cellule, lesquelles formeront tel ou tel tissu élémentaire, car elles fournissent, à l'exception du cristallin et de la conjonctive, tous les autres tissus constitutifs de l'œil aussi bien que les diverses enveloppes, tels que les membranes extérieures, la choroïde, l'iris, le corps vitré, la rétine et peut-être aussi l'orbite avec ses muscles et son tissu graisseux.

Les rapports du système dermoïdal avec l'organe de la vue sont des plus remarquables chez les poissons. Il existe même à cet égard une gradation très-frappante entre les divers organes des sens, qui, chez les poissons , restent plus fidèles à leurs vocations primitives , tandis que chez les animaux su-

périeurs , les sens entrent en corrélation avec d’autres organes et prennent des fonctions qui leur étaient étrangères dans l’origine; cest ainsi que, dans les vertébrés supérieurs , l’odorat se marie intimément avec la respiration, et l'oreille entre en rapport intime avec la cavité buccale. Chez les poissons, au contraire , chaque organe des sens est isolé, et c'est pourquoi les rapports variés de ces sens avec le système dermoïdal sont particulièrement frappans chez eux. L’oreille est de tous les organes le plus indépendant, car, à aucune époque de la vie embryonaire , elle n’est en rapport avec le système dermoïdal. En revanche , le sens de l’odorat se forme presque exclusivement de ce système ; dans l’origine, il lui appartient exclusivement, et ce n’est que plus tard qu'il entre en rapport avec le système nerveux. Entre les deux extrêmes est placé l'œil : dérivés dans l’origine du système nerveux, ses tissus se combinent bientôt avec le système dermoïdal, et s’enchevêtrent à tel point avec lui qu'il est difficile de distinguer, dans l’animal adulte, ce qui doit être attribué au premier rudiment fourni par le système nerveux et ce qui est dû à l'adjonction du système dermoïdal.

Cette participation du système dermoïdal à la formation de l'œil ne se fait pas attendre longtemps. IL se forme au milieu du sinus oculaire, une fossette peu profonde, qui semble le résultat d'une pression extérieure (t) (fig. 130 ) et qui est recouverte des mêmes cellules en pavé de la couche épidermoïdale qui tapisse uniformément son fond ( fig. 130 ). Peuà-peu, cette fossette se rétrécit et devient plus profonde (fig. 132 d'avant , fig. 133 d'en haut) et bientôt ce n’est plus qu'une bourse dont l'ouverture devient toujours plus étroite (fig. 38). Après quelques jours , les cellules épidermoïdales se sont de nouveau refermées sur ce sac, et il est impossible de découvrir aucune trace de l'ouverture précédente.

DES ORGANES DES SENS. girl

De cette modification, que déjà Huschke (*) a observée chez le poulet, résulte une vessie globuleuse parfaitement transparente, adjacente à la membrane épidermoïdale et occupant le milieu de la vessie oculaire, bref Le cristallin (r). D'abord très-mou , voire même liquide et composé seulement d'une mince couche de cellules en pavé, il se consolide très-vite et apparaît alors sous la forme d’une boule solide composée de grandes cellules épidermoïdales transparentes et tendant à s’enfoncer de plus en plus dans l'intérieur de la cavité de l'œil.

Il paraît, d'après Huschke, qu'il est fort difficile d'observer cette métamorphose chez le poulet, attendu qu’elle s'opère en très-peu de temps ; à l'exception de M. Ammon (**), aucun observateur n’avait vérifié Jusqu'ici la théorie de ce naturaliste, et des anatomistes du premier rang, tels que M. Valentin , avaient vainement cherché à s’édifier sur ce sujet par l’autopsie chez le poulet.

Dans la Palée, il s'écoule deux à trois jours depuis l'origine jusqu’à la fermeture de la bourse, et la présence de grandes cellules épidermoïdales dans son voisinage rend l’enfoncement et la formation du eul-de-sac si évidens que même des personnes étrangères à l'embryologie, auxquelles je fis voir mon embryon sous un fort grossissement , s'étonnérent de ce grand trou dans l'œil. Je me suis appliqué à suivre avec d'autant plus de soin toutes les phases de cette transformation, que j'étais sûr d'a vance d'en retirer d'utiles enseignemens sur le développement des organes formées par involution en général ; aussi puis-je maintenant confirmer avec une entière certitude les données de Huschke ; j'ai même trouvé une concordance si frappante entre les observations de cet auteur sur le poulet et les miennes sur

(*) Archives de Meckel. Année 4832. Page 3 et suiv.

(*) Zeitschrift für Ophthalmologie, tom. HI, 1855. Page 541 et suiy.

la Palée, que j'aurais pu transcrire littéralement une partie de sa description, sans craindre de me mettre en contradiction avec mes propres recherches.

A peine le cul-de-sac du cristallin est-il fermé que d'importantes modifications se manifestent dans l'intérieur de l'œil indépendamment du système dermoïdal. Le système tégumentaire de la choroïde commence par s’isoler de la masse nerveuse proprement dite qui est la rétine. La fente de l'œil (le colo bome de l'iris (2) ) se développe. Il est très facile de s'assurer au changement particulier que subissent à cette époque les cellules épidermoïdales, dans le voisinage des yeux (voy. chap. 8), que le système dermoïdal ne prend aucune part au développement de la choroïde, puisqu'on voit ses cellules se maintenir au dessus de celles de la choroïde.

Mais si le système dermoïdal ne participe pas à la formation de la choroïde, l'apparition du corps vitré semble, en revanche, être intimément liée à celle de la choroïde, quoique je n’aie pu m'assurer exactement de quelle manière.

Souvent l’on reconnait encore l'ouverture du eul-de-sac du cristallin, sous la forme d'un petit trou au milieu de l'æil (fig. 38), que déjà la paroi externe qui entoure le globe oculaire commence à se séparer en deux parties distinctes (fig. 136 ). Vers le bas, cette séparation n’est nullement tranchée , et le contour de l'œil lui-même disparaît en quelque sorte dans la masse cellulaire environnante. Vers le haut, l'œil est fort bien limité du côté du cerveau, et l’on voit, à quelque distance de la limite extérieure, une seconde ligne semi-circulaire entourer le cristallin et se confondre de nouveau avec le contour exté-

rieur, à peu près à la hauteur du diamètre horizontal de ce dernier (fig. 136 P, 2) (Oh

(*) Par erreur, la ligne 6 est ici conduite trop loin jusqu’au cristallin; elle

devrait s'arrêter devant.

Du point de réunion part une ligne de démarcation qui, touchant presque le cristallin, rencontre la ligne opposée au dessus de ce dernier, et forme avec elle une ogive (fig. 136, 137). On dirait alors, en examinant l'œil de profil, qu'on a placé au dessus du cristallin un petit chapeau muni d’une incision, destiné à mettre ce dernier en évidence (fig. 137). Les deux bras de cette ogive forment à peu près les côtés d’un triangle équilatéral, qui convergent d'abord comme pour former une voûte, puis se replient en dehors pour éviter le cristallin ; en sorte que la distance qui sépare le sommet du triangle du cristallin est à peu près égale à la moitié du diamètre de ce dernier. Toute cette formation ne descend pas plus bas que le cristallin luimême, en sorte que les extrémités du chapeau et le bord inférieur du cristallin sont situés sur la même ligne (fig. 136 et 137).

On ne saurait douter que tout cet espace en forme de chapeau et le sinus triangulaire qui le recouvre ne représentent l'enveloppe encore imparfaite de la choroïde, tandis que la ligne intérieure représente le bord du corps vitré. Ce dernier (fig. 33 <) conserve la forme d'un croissant à peu près pendant toute la vie embryonique ; il entoure le cristallin par derrière comme une coupe (fig. 137, 140), mais la déposition subite du piment noir empêche d'en observer ultérieurement le développement et la composition ; son origine même est encore entourée de quelques ténèbres, car nous ignorons si c'est une substance particulière indépendante des autres ou s'il est Le résultat de l’involvure du cristallin. Cette question ne pourra être décidée que sur des animaux doués d'yeux assez grands pour permettre des coupes transversales, et chez lesquels le piment sera moins abondant.

Il est plus facile de poursuivre le développement de la choroïde (8). Le piment noir qui se développe dans ses cellules la fait distinguer avec une grande précision à travers les mem

branes extérieures de l'œil. Elle envahit assez rapidement le cristallin ; les extrémités du chapeau qu'elle formait dans l’origine, s’arquent de plus en plus vers le bas, embrassent le cristallin de près et touchent bientôt son bord extérieur de toutes parts, excepté en haut où le sommet de l’ogive ne se ferme que plus tard, et en bas où les deux côtés du croissant sont en— core fort distans et déterminent ainsi la fente de l’œil ou le co— lobome (?) qui ne disparaît que peu de temps avant l'éclosion (fig. 137, 140, 143 et 32). Ce colobome n’est donc pas une condition de la formation du premier rudiment oculaire chez les poissons, puisqu'il ne commence à se former qu'après l’involvure du erystallin. Il est bien plutôt la conséquence pure et simple de la manière dont la choroïde se comporte dans son accroissement ou plutôt dans la différenciation de ses cellules d'avec celles du premier rudiment de l'œil. Comme ce développement s’accomplit de haut en bas, il en résulte que les cellules choroïdales doivent se former en dernier lieu à l'endroit le plus bas de l'œil, par conséquent là où est située la fente. Une autre conséquence de cette séparation des cellules de la choroïde (séparation qui semble être parallèle au développement du corps vitré) , c'est qu'aussi longtemps que la fente existe, le cristallin a l'air d'être plus rapproché du bord inférieur de l'œil que du bord supérieur ; car, selon toute apparence, les cellules choroïdales sont une sorte de démembrement de cette couche de cellules embryonaires qui entourait la vessie oculaire encore simple ; en se détachant, elles suivent le contour de cette couche dans toute son étendue, et on dirait même que la choroïde se forme de la partie extérieure de cette couche, la partie intérieure élant réservée pour former la rétine, tandis que les cellules formant la sclérotique ne se déposent que, plus tard entre la choroïde et la couche épidermoïdale en pavé, qui recouvre le tout.

DES ORGANES DES SENS. Si

Voici comment s'opère le développement des cellules de piment de la choroïde. Dans l'origine , la choroïde se compose , comme le rudiment primitif de l'œil, de simples cellukes em— bryonaires. Mais dès que la choroïde commence à se détacher, il se forme des cellules plus grandes et plus plattes, dans l’intérieur desquelles se développe une substance particulière qui se présente d'abord sous la forme de petits grains noirs (fig. 137). Peu à peu, les cellules se remplissent de cette matière ; on voit en même temps disparaître la membrane celluleuse primitive, et l'on ne reconnait les cloisons primitives des cellules qu'aux espaces transparens qui forment une sorte de réseau entre les taches noires (fig. 142). Lorsque l'embryon est près d'éclore, il est difficile de reconnaître encore quelques traces des cellules ; toute la choroïde est alors parsemée de petits points de piment devenus libres par la disparition des cellules. Cependant, lorsqu'il se forme du piment nouveau , c'est toujours, même chez les poissons adultes, dans de nouvelles cellules qui n’en contiennent d'abord que quelques grains, comme chez l'embryon. La déposition du piment dans les cellules a lieu dans le même sens que l'accroissement de la choroïde, c'est-à-dire, de haut en bas, mais elle est un peu plus tardive que ce dernier, et le croissant est déjà à peu près fermé, lorsque les cellules d'en haut commencent à se remplir, tandis que les cellules de l'angle inférieur près de la fente, sont encore parfaitement limpides et transparentes (fig. 137 et 140).

Dès que la fente de la choroïde est fermée et que les cellules de piment ont envahi l'endroit qu'elle occupait, l'iris commence à se détacher de la choroïde pour figurer comme membrane indépendante. Jusqu'ici, la choroïde suit dans son accroissement la forme générale de l'œil, et, progressant d'avant en arrière, elle limite de plus en plus la pupille , d’abord très-large ; mais dès qu'elle est assez développée pour que

son bord libre dépasse sensiblement le cristallin, et que l'ouverture visuelle est plus petite que ce dernier, sa partie antérieure commence à se détacher de l'enveloppe extérieure ou de la cornée à laquelle elle était jusque là adhérente, pour se retirer vers le fond de l'œil (fig. 7%, 153 et 154). Cette métamorphose me parait être en rapport intime avec l'enfonce— ment du cristallin lui-même au fond de l'œil; jusque-là et aussi long-temps que la choroïde ne s'était pas repliée, le cristallin avait été adhérent à la cornée; maintenant il commence à se retirer de plus en plus pour se cacher au fond de l'œil, et c’est de cette manière que se forme cet espace entre la cornée et l'iris, qu'on a nommé la chambre antérieure de l'œil. Cependant ce retrait n'indique nullement le terme de la vie embryonique ; car l’on voit encore longtemps après l’éclosion, le bord antérieur du cristallin s’avancer comme un segment de sphère dans la chambre antérieure de l'œil {fig. 90 et 155). La tendance de la choroïde à se recourber pour former l'iris est si forte, que cette dernière paraît encore enfoncée vers le fond de l'œil à l'époque de l'éclosion, ee qui donne à la chambre antérieure une forme lenticulaire ; tandis que, chez le poisson adulte, l'iris repose presque verticalement sur l'axe de l'œil.

En même temps que la choroïde se détache de la cornée pour former l'iris, on voit une formation particulière de cellules se développer sur toute la surface de cette membrane, et déterminer cet éclat métallique qui excite à si juste titre l'admiration. Avant la formation de ces cellules, la choroïde ne présente qu'une teinte noire foncée, mais d'autant plus intense que les cellules de piment sont plus développées. Si l'on examine muintenant le jeune poisson sur un fond noir, on découvre sur la choroïde des points argentés, brillans, qui ne tardent pas à se développer, et qui, lorsque l'embryon approche de son terme,

DES ORGANES DES SENS. 83 donnent lieu aux plus belles teintes métalliques. La cause de cet éclat réside, comme l’a démontré M. Ehrenberg, dans une

quantité de petites paillettes oblongues, pour la plupart pointues à leur extrémité, et qui ne sont autre chose que des cellules aplaties, d’une formation épithélienne particulière, étendues sur la choroïde. Ce sont ces petites paillettes semi-transparentes et très-minces, qui, par la réfraction et la polarisation diverse de la lumière, déterminent l'éclat métallique ci-dessus mentionné. Il n’est pas encore bien démontré que ce soient réelle ment des cellules, et je n’ai pas non plus réussi à poursuivre leur développement; cependant leur ressemblance avec les cellules épithéliennes aplaties d’autres régions, entre autres avec celles de la peau , est si grande que je n'hésite pas un instant à les envisager comme une formation analogue.

L'apparition de la membrane sc/érotique ne paraît s’opérer qu'avec la séparation de l'iris; au moins je n'ai jamais re— marqué, avant cette époque, rien qui indiquàt son existence. En tout cas, la cornée et la sclérotique ne diffèrent encore que très-peu dans leurs tissus à l'époque de l'éclosion ; aussi passent-elles de l’une à l’autre sans limites distinctes. La sclérotique est tout aussi transparente que la cornée elle-même, et les fibres cartilagineuses, ainsi que les écailles osseuses qu'elle contient dans le poisson adulte, n'apparaissent que plus tard, longtemps après l'éclosion.

Je n'ai pu faire aucune observation sur le développement de la rétine et du nerf optique. I est cependant vraisemblable que la première se forme dans l'origine de la couche interne du æudiment oculaire ; elle représenterait par conséquent une vessie globuleuse, communiquant avec la cavité du mésencéphale au moyen d'une tige creuse qui serait le nerf optique. Il est probable qu'à mesure que le corps vitré se développe, la paroi antérieure de cette vessie est refoulée en dedans,

ce qui détermine cette forme capulaire qui la distingue dans le poisson adulte, et que c’est de cette paroi refoulée que se forme la couche de la rétine qui contient les baguettes (v. l'anatomie) et qui touche au corps vitré. Si l’on songe que le globe de l'œil n'est d'abord autre chose qu’une anse creuse du mésencéphale, qui se détache de plus en plus de ce dernier, on s’explique en quelque sorte cette forme de vessie pédiculée qu’affectait la rétine lorsqu'elle n'était encore qu'une couche celluleuse revêtant la cavité intérieure de l'œil. J'ai, en effet, remarqué une fois cette forme dans l'œil droit d’un embryon, et je l'ai représenté dans la fig. 39.