DE L'OREILLE

Ainsi que nous l'avons fait remarquer en traitant du développement du cerveau, la vésicule auditive, dans son état primitif, fait partie de l'épencéphale, dont elle n’est qu'un simple prolongement latéral. Elle est à l’épencéphale ce que l'œil est au mésencéphale. Cependant il existe une différence essentielle dans les rapports réciproques de ces organes, différence qui disparaît chez les animaux supérieurs et même chez quelques poissons, mais qui se montre à un haut degré dans la famille qui nous occupe et qui consiste en ce que, chez la Palée, comme chez la plupart des poissons osseux , le système dermoïdal ne participe pas à la formation de l'organe auditif. Aussi, ces animaux sont-ils dépourvus de toutes ces parties qui, chez les animaux supérieurs , compliquent si fort l'étude du développement de l'oreille, tels que la cavité tympanique, la trompe d’Eustache et le conduit auditif externe. Il leur manque tout l'appareil conducteur ; ils n'ont que l'appareil sensitif, composé du labyrinthe, du vestibule et des canaux semi-cireulaires. Mais si, par l'absence de tout rapport avec le système dermoïdal , le développement de l'oreille du poisson se trouve

singuliérement simplifié comparativement à l'oreille des animaux supérieurs, l'étude n’en est pas pour cela plus facile, car la position trés-profonde de l’organe fait qu'on ne l'apercoit que d’une manière très-imparfaite de l'extérieur, et la dissection ne peut conduire à une étude bien approfondie, à cause de l'extrême mollesse des embryons et de leur très-petite di mension.

Les premiers vestiges de l'organe auditif se montrent de très-bonne heure, peu de temps après l'œil, lorsque l'on commence à apercevoir dans celui-ci la formation du cristallin. On découvre alors, au dessus de l'extrémité céphalaire de la corde dorsale, mais à une si grande distance de l'œil que l'on croirait avoir à faire à un tout autre organe que l'oreille, un es-— pace clair, de forme sub-cireulaire ou ovale et entouré d'un bourrelet saillant, mais mince (& fig. 29, 31). L'espace ovale intérieur ainsi circonscrit est si transparent, que l'on est d'abord tenté de le prendre pour un trou entouré d'un bord renflé. Mais en observant plus attentivement, on trouve que la couche dermoïdale est étendue par dessus, qu'elle est intègre et qu'il n'existe absolument aucune ouverture. En examinant l'embryon d'en haut, on découvre bientôt la cause de cette singulière apparence (fig. 129) : on voit alors que l’'épencéphale s’est considérablement élargi dans sa partie postérieure, et qu'il touche presque à l’épiderme externe de l'embryon par les angles arrondis et en cul de sac de cet élargissement latéral. C'est ce qui fait que cet élargissement, lorsqu'on l’examine de profil, a l'apparence d'un trou, d'autant plus qu'il ne contient qu'un liquide transparent, tandis que la substance plus solide des carènes dorsales qui l'entourent apparaît sous la forme d'un bourrelet renflé. Il y a cependant quelque chose de remarquable dans ce renflement, c’est qu'il se montre marqué de fines stries qui divergent comme des rayons d’un centre, et

semblent pénétrer le bourrelet de part en part (fig. 136). Ces stries semblent formées de la même manière que celles qui se montrent simultanément sur la corde dorsale (fig. 136), et il est probable qu’elles proviennent de la même cause, c'est-à-dire d'une disposition linéaire des nombreuses cellules embryonaires qui commencent à se confondre (voyez chap. 7 le développement de la corde dorsale).

De même que la vessie oculaire, la vessie auditive que nous venons de décrire, n'est, dans l'origine, qu'un élargissement latéral du cerveau, communiquant avec l’épencéphale, au moyen d'une ouverture aussi large qu'elle-même ; mais bientôt elle commence à se détacher, parce que les carènes de l'épencéphale empiètent de tous côtés sur son ouverture et finissent par former une voûte, ainsi que cela a lieu pour l'œil. Cette voûte devient bientôt si considérable, que la vessie auditive , vue d'en haut, apparaît avec son contenu transparent et liquide comme une vessie entièrement séparée de l'épencéphale par un large pont opaque (fig. 32, 135 et 144). Ce n'est que lorsque ce pont s’est consolidé au point que le canal sous-jacent (le nerf auditif encore creux) ne représente plus qu'une ouverture très-étroite, que commencent à se montrer les autres parties de l'intérieur de la vessie auditive, qui a conservé jusqu'à présent sa forme primitive.

La première chose que l'on aperçoit dans l’espace limpide de la vessie, c’est une accumulation d'une masse finement grenue, qui bientôt commence à se séparer en deux groupes, et que sa complète opacité rend déjà distincte sous un faible grossissement (fig. 42, 52). En les examinant avec de plus forts objectifs , ces petits corps ont une apparence cristalline ; ils ne sont pas entièrement ronds, mais entourés de lignes angu— leuses noires et épaisses ; souvent on trouve quatre à six de ces corpuscules réunis en un seul groupe ( fig. 145 et suiv. ). Ils

sont ordinairement rapprochés du centre de la vessie auditive et situés dans le voisinage de la paroi qui forme le fond de la vessie du côté du cerveau. L'un des groupes est un peu plus en avant, l’autre un peu plus en arrière. Peu à peu les corpuscules de ces groupes , d’abord isolés, se confondent en un tout uniforme qui devient un corps irrégulièrement arrondi, marqué de fentes et d'incisions extérieures, résultat du contact des cristaux entre eux. Lorsqu'on comprime l'embryon entre deux plaques de verre, ces petits corps crèvent en occasion— nant un léger bruit de décrépitation. Ce sont là les concrétions anorganiques , les otolithes du labyrinthe des poissons, composées de carbonate de chaux, qui, dans la plupart des autres animaux, sont remplacées par une quantité de cristaux floconneux et microscopiques flottant dans le liquide du labyrinthe. Il est évident que ces concrétions calcaires sont également, chez l'embryon, une agrégation de cristaux d'abord trèspetits ; car les grains isolés que l’on observe, même sous un faible grossissement, indiquent déjà par leur forme irrégulière, qu'ils ne sont pas une cristallisation primitive, mais seulement des géodes formées par l'agglomération d’une quantité de petits cristaux. Îl faut que ces géodes soient bien importantes pour l'organe auditif, puisqu'elles apparaissent de si bonne heure. D'un autre côté, elles servent de point de repère pour recon— naître les diverses parties de l'oreille.

Quand ces otolithes existent encore à l'état de concrétions cristallines isolées, on remarque déjà, dans l'intérieur de la vessie auditive , les rudimens d’une organisation plus compliquée. On commence par découvrir comme une ombre légère au milieu de l’espace limpide : c’est une agglomération horizontale d’une substance finement grenue qui paraît légérement recourhée vers le haut par devant et par derrière, parallèlement aux contours extérieurs de la vessie auditive ( fig. 142 ). Ce sont pro-

bablement des cellules qui s’amassent en formant une rangée très-serrée. Cependant je ne saurais donner à cet égard des renseignemens précis, car, sous le scalpel, le tout disparaissait, sans laisser la moindre trace d’une forme précise. On voit en même temps, au dessus de la vessie auditive et recouvrant son bord supérieur, une légère vésicule circulaire à ce qu'il paraît, ou au moins un espace transparent et limpide qui est distinctement circonscrit (fig. 142). Insensiblement les contours de cette vésicule prennent, dans le cours du développement, un relief plus marqué et la vésicule paraît fortement encadrée ; j'ai même une fois vu (fig. 145) le bord inférieur de cet encadrement se prolonger derrière la vessie auditive ; de sorte qu'il avait l'air d'une anse attachée au labyrinthe. Plus tard, je n'ai revu cette vésicule que sous la forme d'un espace circulaire et transparent, entouré d'un encadrement solide et blanchätre. L’encadrement devint toujours plus large dans le cours du développement, tandis que l’espace intérieur se rétrécissait; en même temps les contours du bord paraissaient toujours moins distincts à l'extérieur (fig. 146 et 149), et il était évident qu'à mesure que le cràne devenait plus cartilagineux , l'encadrement de la vésicule participait à cette transformation en cartilage ; la vésicule elle-même disparut sans laisser aucune trace de sa présence, et l’espace qu'elle occupait fut envahi par l'accroissement de la substance cartilagineuse. Je ne doute pas que cette vésicule propre à la première moitié de la vie embryonique ne corresponde au sachet calcaire que Rathke décrit dans les embryons de la couleuvre à collier (*). Ce même naturaliste envisage certainement avec raison comme l’analogue de ce sachet, le conduit rempli de calcaire qui communique avec l'extérieur et que l’on trouve près du labyrinthe,

(*) Entwicklungsgeschichte der Natter, pag. 84et 142. Tab. 6, fig. 26, 27, 25°

DES ORGANES DES SENS. 59 chez les Raies et les Requins. IL n’est certainement pas sans intérêt de savoir que ce même organe se trouve dans les embryons des poissons osseux aussi longtemps que leur squelette est encore cartilagineux. Il est vrai qu'il n'est que rudimentaire et dépourvu de calcaire , et qu'il disparaît par la suite.

Autant les métamorphoses de cette petite vésicule du Iabyrinthe sont faciles à suivre, autant j'ai éprouvé de difficultés à poursuivre le développement du labyrinthe lui-même et de ses appendices, et je dois convenir que c'est moins pour en donner une explication, que dans l'espoir de fournir aux observateurs futurs quelques points de repère utiles, que j'ai dessiné la plupart des figures de Tab. 6, qui sont relatives au développement du labyrinthe. Je ne saurais non plus dire positivement de quelle manière naissent le vestibule, les ampoules et les canaux semi-circulaires.

J'envisageai dans l’origine l'encadrement opaque de la vésicule auditive du labyrinthe, dontil vient d'être question, comme le premier rudiment des canaux semi-cireulaires , d'autant plus que je le vis se recourber aux deux extrémités en se consolidant, et présenter ainsi en avant un grand anneau et en arrière un pelit qui semblaient réunis en bas par une pièce moyenne solide. Pendant que ces modifications avaient lieu, la vésicule prenait une forme plus carrée ; l'encadrement devenait plus solide et l'on vit apparaître, en avant de l'anneau antérieur, un second encadrement compris également dans l’espace de la vessie auditive ( fig. 145 ). Ces anneaux me parurent être les ampoules naissantes , et je ne doutais pas de voir s’en détacher bientôt les canaux semi-circulaires ; mais je ne tardai pas à mapercevoir que je n'étais trompé, car il devint évident que ces anneaux et ces bandes n'étaient ni les ampoules, ni les rudimens des canaux semi-cireulaires, mais qu'ils appartenaïent à la formation d'un blastéme solide qui se rassemblait

dans l'intérieur de la vessie auditive, pour y former, en pénétrant latéralement dans l'intérieur , les supports cartilagineux de l'organe auditif. Bientôt on put s'assurer d'une manière évidente que ce blastème se transformait réellement en cellules cartilagineuses (fig. 147 à 150 je c'étaient évidemment les mêmes bandes que j'avais vues d'en bas (fig. 166 ) se présenter comme de minces lames cartilagineuses, qui servaient maintenant d'appui aux canaux semi-circulaires. Je devais dès-lors envisager comme représentans du labyrinthe, les différens espaces qui se trouvaient entre ces bandes et le contour externe de la vessie auditive. Cette opinion se trouve aussi confirmée par le fait suivant : dans l’origine , les bandes cartilagineuses n'avaient été visibles que dans l'intérieur de la vessie auditive ; maintenant on voyait aussi se développer à sa face extérieure une agglomération d'une substance solide qui, d’abord trèsmince, s'élargit insensiblement et montra bientôt la plus belle structure cartilagineuse. Cette agglomération avait une forme triangulaire ; l’un des côtés du triangle s'élevait jusqu’au sommet de l'organe auditif, vers l'endroit où avait existé la vésicule ci-dessus décrite ; le second et le troisième côtés étaient dirigés en bas vers l'angle antérieur et postérieur de l'organe auditif; cependant ils ne paraissaient pas atteindre le bord externe, mais se perdaient en chemin (fig. 148 ). Sous l'influence du développement de ce triangle, la forme du labyrinthe se changea complètement et devint elle-même triangulaire (fig. 149 vue de profil), et je pus maintenant songer à déterminer d'une manière plus précise les objets divers qui se trouvaient dans l'oreille elle-même. Il était évident que la substance cartilagineuse , dont la connexion avec la boîte crànienne ne pouvait plus être douteuse, était le côté antérieur du pilier qui reste en partie cartilagineux, même dars les poissons adultes et autour duquel sont disposés les canaux semi-circu-

culaires. L'espace entre ce pilier et le bord antérieur du bourrelet, qui s'était aussi transformé en cartilage, était le canal semi-cireulaire antérieur, l'espace opposé longeant le bord postérieur du bourrelet, le canal postérieur , tandis que l’espace du canal extérieur se trouvait en dessous, le long du bord inférieur du bourrelet ( fig. 149 ).

Les endroits où les canaux semi-cireulaires se recourbent vers l'intérieur, se présentent, lorsqu'on les examine de profil, sous la forme de grands trous tels qu'ils sont représentés dans les fig. 149—151. I résulte de ceci que les canaux semi-circulaires devaient être dans l'origine très-larges, presque droits et fort peu arqués; leur conformation générale dépendait sans doute moins d'eux-mêmes que du développement exubérant de la masse cartilagineuse qui les entoure et qui, en empiétant vers l'intérieur de la vessie auditive d'abord simple , y déterminait ces diverses sinuosités que les canaux semi-circulaires et le vestibule remplissent. Il suffit de comparer un instant entre elles les fig. 149, 150, 151 et 157 pour se faire une idée de ces rapports.

Plus l'embryon est jeune et plus les canaux semi-cireulaires du labyrinthe sont larges, et l'on se demande dés lors comment ces canaux naissent de la vessie auditive si simple dans l'origine. Cette question a donné lieu à une controverse entre deux célèbres anatomistes qui se trouvent en opposition assez directe. M. Valentin (*) envisage les canaux semi-cireulaires comme formés par des culs de sac partant du vestibule, se rencontrant pour se confondre et former ainsi des canaux creux , dont chacun serait composé, dans l'origine, de deux culs de sac arqués et réunis par leurs extrémités. Ces canaux ainsi formés seraient d'abord très-larges, mais se rétréciraient

(*) Handbuch der Entwiekelungsgeschichte, pag. 207.

de plus en plus, tandis que les ampoules ne seraient que les restes de leurs élargissemens primitifs. Rathke(*), en revanche, s'exprime de la manière suivante : « Je suis disposé à croire que chacun des canaux semi-circulaires est le résultat d’un pli du vestibule, que les deux feuillets du pli dont la convexité est tournée en dehors se rapprochent, se confondent et qu’enfin leur substance se trouve tellement résorbée, une fois qu'ils sont soudés, que le canal nouvellement formé est séparé à sa partie moyenne de l’endroit où il s'était formé, et devient ainsi en quelque sorte étranger au vestibule. » Mes observations, si elles ne confirment pas directement l'opinion de Rathke, sont au moins contraires à celles de Valentin, et l'explication la plus vaturelle me paraît être : que l’agglomération du blastème qui donne naissance au tissu cartilagineux de la boîte crà— nienne et qui entoure la vessie auditive pénètre dans cette derniére, et qu'en y accumulant quelques substances solides, ce tissu cartilagineux refoule les membranes celluleuses qui forment le revêtement intérieur de la vessie auditive; ces membranes forcées de se plisser par suite de cet envahissement , se soudent sur leurs points de contact et représentent ainsi les espaces branchus qui, dans l’origine, excèdent de beaucoup la substance solide; mais peu à peu cette dernière augmente, empiète sur les canaux semi-circulaires , et les réduit à ces faibles dimensions qu'ils présentent dans le poisson adulte.

Cependant l'explication que nous venons de donner n’est pas la seule qui soit admissible. Ce qui frappe tout d'abord dans le poisson adulte, c'est que les canaux membraneux sont beaucoup plus minces que les espaces dans lesquels ils sont circonscrits. La diminution de volume qui a lieu dans le cours du

développement embryonique ne peut pas être due uniquement

(*) Entwickelungsgeschichte der Natter, pag. 85.

à l’envahissement des parties solides, car, dans ce cas, les ca naux membraneux devraient occuper exactement leur gouttière; peut-être que les membranes qui forment les canaux semi-circulaires ne se déposent-elles que fort tard, car, durant la première formation des canaux semi-circulaires, on n’observe pas la moindre trace d'un double contour indiquant la limite entre les canaux semi- circulaires cartilagineux et les ares mem braneux qui y sont enfermés (fig. 149), tandis que plus tard (fig. 150 et 151) nous découvrons dans l'intérieur des espaces semi-circulaires, qui sont encore assez larges, des bandes ombrées que j'envisage comme les limites des canaux membraneux. Le canal membraneux postérieur paraît même avoir subi, dans la fig. 150, une inflexion qui n’est point encore partagée par l'encadrement; il semble ainsi devancer par son propre développement, la forme que l’envahissement des masses cartilagineuses lui prescrit plus tard.

Quelle que soit, en définitive, l'explication qu'on en donne, il est certain que, vers l’époque de l’éclosion, les canaux semi-circulaires membraneux , sans être aussi parfaits et aussi sveltes que chez le poisson adulte, sont cependant très-distincts. Quant au développement des ampoules du vestibule et du la byrinthe, il m'a été impossible de le poursuivre d’une manière distincte. Il est probable que leur forme résulte aussi de l'envahissement des substances solides qui les entourent, comme cela a lieu à l'égard des arcs semi-cireulaires ; cependant je ne possède aucune donnée précise à ce sujet.

Les changemens de position que l'oreille subit dans le cours de la vie embryonique sont intimement liés au développement de la forme de l'embryon lui-même, dont nous traiterons dans un chapitre suivant. Ce déplacement apparent de l'oreille d’arrière en avant, par lequel elle se rapproche de l'œil, dépend du raccourcissement général que subit la partie postérieure de

la tête, qui était excessivement allongée dans l'origine. Si ce raccourcissement frappe particulièrement dans l'oreille, c'est parce que, dans l'origine, la distance entre celle-ci et l'œil était très-considérable, tandis que, vers la fin de la vie embryonique, ces deux organes sont à peu prés contigus.