DE LA PEAU ET DES MUSCLES

même une couche protectrice au moyen de ces cellules en pavé, qui recouvrent partout les véritables cellules embryonaires. Dans les premiers temps du. développement embryonique, on voit encore des noyaux dans les cellules, mais plus tard, il n'y a plus qu'un réseau de cellules aplaties, diversement déformées et dépourvues de noyaux (fig. 136 et 138), mais qui au reste n'ont rien de particulier. Ces cellules persistent pendant toute la durée de la vie embryonique et encore longtemps après, conservant toutes leurs propriélés, sans changer notablement de forme ni de dimension. Cette formation épithélienne n’est donc pas un phénomène passager , et je suis même porté à croire que les poches épithéliennes, dans lesquelles se forment et se développent les écailles du poisson adulte , ne sont autre chose que cette même membrane épidermoïdale plissée ; c'est du moins ce que je crois pouvoir conclure du fait suivant : deux jeunes Saumons âgés d'un mois, n'ayant point encore d'écailles, montraient cependant déjà les rudimens des poches des écailles : les ayant examinés , j'ai trouvé ces poches composées des mêmes cellules épithéliennes que montre la formation épidermoïdale aux premières époques de la vie embryonique.

Quelques parties de la couche épithélienne présentent cependant des cellules particulières qui méritent d'être examinées de plus près: ce sont d'abord les cellules ramifiées à piment noir qui se trouvent presque dans toutes les régions de l’'embryon ; d'autres cellules non ramifiées à piment brun qui ne se développent que dans la région de la tête et du cou , et enfin les cellules étoilées qui figurent quelques temps dans la région nuchale, et disparaissent de nouveau sans laisser aucune trace de leur présence.

Les cellules à piment noir apparaissent à peu près vers le milieu de la vie embryonique; ce sont en général les plus grandes qui se montrent dans le poisson. On voit d'abord dans

le voisinage du foie, sur le vitellus et dans une ligne qui longe le dos, de petites cellules transparentes qui s’élargissent insen- ‘Siblement et montrent des noyaux distincts. Peu à peu ces cellules se dilatent en différens sens, et donnent lieu à des ramifications diverses qui se terminent par des traits très-fins, et, en même temps que ces ramifications se forment , le corps de la cellule grandit considérablement. Le piment noir lui-même s’accumule dans l'intérieur sous forme de très-petits grains, doués d'un mouvement moléculaire très-vif, et en si grande quantité que le noyau, qui est ordinairement appliqué contre l'une des parois de la cellule, en est entièrement recouvert. Le plus souvent ces cellules sont isolées, ou bien elles sont rangées en séries le long du dos et de l'intestin (fig. 76, 85, 88, 89), et il n'y a guère que près du rudiment du foie où elles forment parfois un réseau continu, lorsque les extrémités de leurs ramifications se touchent. Leurs noyaux sont d'abord simples et d’une teinte grisâtre, comme sont d'ordinaire les noyaux ; ce n’est que longtemps après, et lorsque les cellules ont atteint tout leur développement, que l’on voitse former dans l'intérieur de ces noyaux des nucléolules sous la forme de petites vésicules transparentes. D'ordinaire, il n'y a qu'un noyau et un nucléolule dans une cellule primitive; mais parfois aussi on en rencontre qui ont deux noyaux et plusieurs nucléolules dans ces noyaux (fig. 161). Je me suis assuré de la manière la plus positive que le nucléolule n’est pas le point primitif autour duquel se forme successivement le noyau de la cellule. Il paraît au contraire que le noyau et la cellule apparaissent en même temps , tandis que le nucléolule ne se montre que lorsque la cellule est déjà bien avancée dans son développement.

En quelques endroits, particulièrement dans le voisinage du foie, ces cellules pimentées ne se maintiennent que quel-

que temps , et disparaissent de nouveau vers l'époque de l'é-

DE LA PEAU ET DES MUSCLES. 145 closion. Leur résorption s'opère, à ce qu'il paraît, de la manière suivante : les corpuscules moléculaires noirs disparaissent insensiblement, et la couleur noire de la cellule se transforme en un gris de plus en plus clair; peu à peu l’enveloppe extérieure disparait , les ramifications deviennent moins distinctes ; plus tard, le corps de la cellule est lui-même résorbé, et bientôt on ne voit plus que le noyau entouré d'une teinte nébuleuse et grise qui se perd dans le parenchyme sans limite précise. Le noyau lui-même prend tout-à-fait l'apparence d’une cellule; il devient transparent, vésiculaire, et perd de plus en plus son apparence grisâtre et grenue. Le nucléolule se dilate et finit par atteindre à peu près la grandeur du noyau; il a alors tout-à-fait l'apparence d'une vésicule transparente et creuse ; et si l'on vient à examiner la cellule de piment à cette époque, on aura une cellule transparente et limpide (l'ancien noyau) entouré d'une teinte grisätre (le reste du piment), et dans l'intérieur un grand noyau transparent, qui n'est que l'ancien nucléolule. La cellule du noyau disparaît à son tour, le nucléolule seul persiste encore quelque temps sous la forme d'une petite vésieule simple, et finit par devenir aussi invisible. Il paraît, par conséquent, que la résorption du noyau primitif qui devient une véritable cellule, est occasionnée par le développement excessif du nucléolule contenu dans son intérieur.

Les cellules à piment brun ne se trouvent que dans le voisinage de la tête et du cou, où elles occupent tout l'espace audessous de la base du crâne et de la corde dorsale, s'étendant jusque vers le cœur et même jusqu'à la ceinture thoracique ; mais elles ne dépassent guëre la corde dorsale vers le haut. Elles sont surtout très-distinctes sur la partie antérieure du sac péricardial ainsi que sur le rudiment de l’opercule (fig. 56, 15%, 142), et suivent même la couche épithélienne jusqu'au fond de la cavité buccale et vers les ouvertures des fentes bran-

chiales (fig. 166). Elles apparaissent d'assez bonne heure , même avant les cellules de piment noir , et se distinguent de ces dernières par l'absence de toute ramification et par le développement particulier de leur contenu. Sous un faible grossissement, on remarque d'abord sur l’operecule des taches grenues d'un jaune brun, qui s'étendent bientôt sur toutes les régions que nous venons de mentionner; sous un grossissement plus fort, les cellules de la couche épidermoïdale paraissent remplies de fines granules d’un brun foncé. D'abord, il est vrai, on n'apercoit que quelques-unes de ces granules, tantôt dans l’une, tantôt dans l’autre cellule; mais elles finissent par envahir toutes les cellules et se présentent alors comme des taches d’un brun rougeâtre. Quoique très-petites, ces granules sont cependant plus grandes que celles du piment noir, de forme plus ou moins circulaire et ressemblent assez à de fines gouttelettes d'huile. Les cellules elles-mêmes grandissent considérablement à mesure qu'elles se remplissent de ces granules, mais leurs parois n’en sont pas moins distinctes ; cependant elles n’atteignent jamais les dimensions des cellules à piment noir. Quant au noyau, nous avons vu qu'il n'existe pas. Ces cellules se maintiennent assez longtemps dans cet état; elles ne disparaissent que vers l'éclosion , par suite d’une métamorphose particulière : la paroi des cellules paraît de moins en moins distincte et enfin elle se perd complètement. Les granules ne subissent d’abord aucune modification , mais bientôt on en voit ea et là une se dilater et prendre une apparence vésiculaire en même temps qu’elle perd sa coloration. Parfois il n’y a qu'une granule dans une cellule, mais souvent aussi on en voit cinq ou six se développer dans la même cellule aux dépens des autres granules qui disparaissent insensiblement. Il arrive ainsi qu'après un certain temps, on ne remarque plus que des vésicules isolées qui sont beaucoup plus petites que les cellules primitives, complètement

DE LA PEAU ET DES MUSCLES. 147 limpides et transparentes, entourées tantôt d’un côté seulement, tantôt de tous côtés de quelques granules pimentées qui perdent de plus en plus leur teinte brune. Enfin arrive le moment où il ne reste que les différentes vésicules, qui, suivant leur origine, sont tantôt isolées, tantôt plus rapprochées et entourées d'une substance intercellulaire sans structure distincte. Ces vésicules ne contiennent jamais de noyaux ou d’autres formations intérieures ; aussi disparaissent-elles bientôt, et quelque temps après l'éclosion, il n'en existe plus aucune trace. J'ai représenté dans la fig. 16% une série de ces cellules dans les différentes phases de leur développement, telles qu'on les observe sur l'embryon près d'éclore. Ce développement est surtout remarquable, parce que le contenu des cellules subit des métamorphoses qui lui sont particulières en ce que des granules nutritives deviennent des cellules indépendantes.

Les cellules étoilées sans piment sont en quelque sorte l'opposé des cellules pimentées brunes, et occupent, comme cellesci, les parties inférieures , ainsi que les parties supérieures de la tête et de la nuque (voy. fig. 142). Elles ne se distinguent ni par un contenu particulier, ni par des métamorphoses extraordinaires, mais seulement par leur forme ramifiée qui rappelle les cellules à piment noir, et ne sont que des modifications des cellules épitheliennes en pavé. Aussi sont-elles très-éphémères.

Les écailles qui distinguent d'une manière si frappante la peau des poissons, n'apparaissent que fort tard, longtemps après l'éclosion. Mes embryons n’ont pas vécu assez longtemps pour me permettre d'observer leur développement; mais dans une série de jeunes Saumons que M. Agassiz avait rapportés d'Angleterre, et parmi lesquels ils s’en trouvait de tous les âges, depuis l’éclosion jusqu'à l’âge de deux ans, j'ai pu voir que les plus jeunes (fig. 170, 171) ne montraient encore que les rudi-

148 DÉVELOPPEMENT mens des poches dans lesquelles les écailles se forment , tandis que les suivans, qui avaient trois mois (fig. 172), montraient déjà des écailles entièrement développées ; j'ai représenté quelques-unes de ces écailles sous un très-fort grossissement dans les fig. 173 à 175. Si l’on compare ces écailles avec celles de Tab. 1 a et de Tab. 2 de la 1'e Livraison de cet ouvrage, qui sont des écailles de Saumon adulte, on sera frappé de la grande différence qui existe entre ces différens âges. Les lames concentriques si nombreuses chez l'adulte sont en très-petit nombre dans la jeune écaille ; mais les lignes qui indiquent les bords des différentes lames sont aussi continues que chez les vieux poissons, et l'on n’a aucun indice qui püt faire supposer que ces lignes soient composées de cellules isolées ; au contraire, les lignes lamellaires semblent même être plus uniformes et continues chez les jeunes écailles que chez celles qui ont atteint tout leur développement. On reconnaît aussi dans les jeunes écailles la petite lame centrale qui est l'origine de l’écaille, et qui paraît souvent beaucoup plus petite que l’espace circulaire vide, situé au centre des écailles adultes usées. Quant aux lignes rayonnantes qui s'entrecroisent avec les lignes lamellaires concentriques , elles sont tout aussi difficiles à expliquer sur les jeunes écailles que sur les écailles adultes ; l'opinion de M. Mandl (‘) sur l'origine et la composition des écailles ne se confirme pas plus ici que sur les poissons adultes, à l'égard desquels elle a été réfutée complètement par M. Agassiz (**) ; elle n’en parait même maintenant que plus arbitraire. C'est au reste un point sur lequel nous reviendrons plus tard, en traitant de l'anatomie.

Le canal secréteur de la ligne latérale se montre peu de

(*) Annales des sciences naturelles. Année 1859. Tome XI.

(**) Annales des sciences naturelles. Année 1840. Tome XIII et XIV.

DE LA PEAU ET DES MUSCLES. 149 temps après l’éclosion, sous la forme d'une longue ligne continue allant de la tête à l'anus. Il coïncide exactement avec le milieu de la corde dorsale, ensorte qu'en l'examinant superficiellement sous un faible grossissement , il est très-facile de se tromper et de le prendre pour une ligne de séparation , traversant les corps de vertèbres (fig. 88 et 89). Je suppose que c'est cette apparence trompeuse qui a induit M. de Baer en erreur et lui a fait prétendre que les vertèbres des poissons se composaient dans l’origine de deux demi-anneaux séparés horizontalement. Je n'ai pas pu m'assurer de quelle manière se forment les différens petits tubes qui composent la ligne latérale à cause de leur extrême finesse.

Les muscles ne sont pas des organes dont le développement soit très-précoce. Ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut, leur apparition définitive est partout précédée de petites cellules à noyaux. Les divisions vertébrales, ainsi que les feuillets tendineux qui pénètrent jusqu'aux parties solides, sont les points d'attache des fibres musculaires , en sorte que toute la masse des muscles recouvrant les flancs du corps se trouve séparée en autant d'anneaux qu'il y a de feuillets tendineux, chaque anneau musculaire remplissant l'espace entre deux feuillets tendineux. Or, comme ces feuillets correspondent au milieu des corps de vertèbres, il y a, pour chaque articulation des vertèbres, un anneau musculaire, et la totalité de ces anneaux correspond à celle des vertèbres elles-mêmes. Les grands muscles latéraux des poissons ne représentent donc pas un seul muscle divisé par de nombreuses inscriptions tendineuses, mais bien autant d'anneaux musculaires qu'il y a de vertèbres. Ces muscles maintiennent chez les poissons leur position primitive, tandis que chez les animaux supérieurs ils se divisent en une quantité de faisceaux isolés, comme, par exemple, chez les serpens, ou bien ils sont refoulés conformément au développement