DU CANAL INTESTINAL

En représentant, dans le chapitre premier, le vitellus comme l'une des parties essentielles de l'œuf, nous avons en même temps fait remarquer que celui de la Palée ne montre aucune trace de cellules, mais qu'il se présente toujours comme une substance homogène albumineuse, avec des gouttelettes d'huile d’une teinte jaunâtre. Avant de décrire les différentes phases du développement que subissent les intestins de la cavité abdominale, je dois insister encore une fois d'une manière spéciale sur cette particularité; car il importe de ne point la perdre de vue, si l’on ne veut pas s'exposer à de graves er— reurs. On comprend en effet qu’un vitellus dépourvu de cellules doit exercer une autre influence sur le développement des in testins que s’il était composé de cellules. Aussi bien , s'il fallait s’en rapporter aux assertions d'un auteur récent qui fait dériver non seulement l'intestin, mais encore l'embryon tout entier des cellules du vitellus, autant vaudrait renoncer de prime abord à l'étude de l'embryologie du poisson.

Pour poursuivre le développement de l'intestin dès son origine, il importe de remonter aux premières époques de la vie embryonique , alors que l'embryon n’est encore qu'une agglomération à peu près informe de cellules recouvrant la surface du vitellus. À cette époque, les rudimens du système nerveux central, les deux principaux organes des sens , la corde dorsale et les divisions vertébrales existent, et la couche épidermoïdale, qui part de l'embryon , a déjà envahi la plus grande partie du vitellus ; l'embryon en est à peu près à l'état de fig. 27 et 28 ; la partie qui touche le vitellus est large ; le dos est peu saillant et ne dépasse nulle part le vitellus ; l'extrémité céphalaire, ainsi que l'extrémité caudale sont encore appliquées contre ce dernier. Si l'on examine l'embryon sous un fort grossissement , on découvre sur la face tournée vers le vitellus , entre la corde dorsale et le liquide vitellaire, une couche épaisse de cellules particulières, qui s'étendent sur toute la longueur du tronc et disparaissent insensiblement vers la tête. Isolées, ces cellules apparaissent toutes beaucoup plus grandes que les cellules embryonaires, quoique moins grandes que celles de la couche dermoïdale. Elles sont distinctes des unes et des autres, car elles n'ont pas seulement un noyau , mais ce noyau contient aussi le plus souvent un nucléolule. Ces cellules sont ordinairement rondes , quelquefois un peu allongées, mais le plus souvent elles ne contiennent que peu ou point de substance nutritive grenue. Leurs noyaux sont ronds, limpides et transparens ; leurs nucléolules seulement visibles au moyen de forts grossissemens et sous la forme de simples points noirs. Dans l'origine, ces cellules ne sont pas serrées , et l'on ne remarque pas une adhérence bien marquée entre elles , en sorte que leur forme ronde n'est en aucune façon modifiée par leur aggloméralon (fig. 138) ; elles ne forment pas des groupes particuliers, mais bien une couche uniforme. Je ne saurais dire si elles sont

baignées par le liquide vitellaire, ou si elles en sont séparées par une membrane, leur petitesse et leur peu de consistance ne mayant pas permis de faire des recherches suivies à ce sujet ; cependant je suis porté à croire qu'elles sont en contact immédiat avec ce liquide, ce qui n'empêche pas qu'elles n'adhérent d'une manière très-prononcée au reste de la subs— tance embryonaire et en particulier à la corde dorsale, car, en ouvrant le sac du vitellus, je n'ai jamais vu une seule de ces cellules être entraînée par le liquide ; elles restaient toujours en place , accolées à la substance embryonaire.

Le premier changement que l'on aperçoit dans cette agglomération de cellules, c’est leur séparation en deux couches superposées, dont l'une est plus rapprochée de la corde et l'autre du vitellus. Entre les deux, il y a un espace assez considérable en forme de fente, qui s'étend depuis l'anus jusque vers la courbure nuchale, et qui paraît être vide (fig. 136). Cet espace ressemble si fort à l'intérieur d'un tube, que lorsque j'observai pour la première fois cette séparation, je crus avoir sous les yeux la cavité de l'intestin , et je pris les deux couches pour les parois du tube intestinal ; mais le développement ultérieur de l'embryon m'apprit bientôt que je m'étais trompé , puisque la couche supérieure se transforme en reins (10) set que c’est la couche inférieure, qui devient l'intestin (1 et 2). Quittons pour le moment la couche supérieure pour ne nous oc cuper que de l'intestin.

Il résulte de ce que nous venons de dire que , dans l'origine, l'intestin (1, fig. 136) se compose d'une couche celluleuse aplatie et légèrement concave en bas, qui est étendue par dessus le vitellus. Peu à peu cette c: uche se développe , la queue se forme, le tronc se détache du vitellus, et les bords de la couche celluleuse de l'intestin se recourbent vers le vitellus, en formant d'abord, vers ce dernier, une gouttière ouverte

qui peu à peu se change en cylindre creux, en se fermant d'arriére en avant. En même temps, ces cellules, qui d'abord étaient si distinctes, se transforment en fibres claires et transparentes , et, quoique contenant, dans une seule et même couche, toutes les différentes membranes de l'intestin, elles ne forment cependant qu'un tube simple , dont l'extrémité postérieure est encore fermée comme un cécum du côté de l'anus , tandis qu'en avant, là où il n’est pas encore détaché complètement du vitellus, l'intestin conserve encore cette forme de goutlière, qui se remarquait d'abord dans toute sa longueur. C'est dans le voisinage de la nageoire pertorale, entre celle-ci et le foie, c’est-à-dire, à l'endroit où vient aboutir, durant toute la vie embryonaire , le canal vitellaire, que cette forme aplatie persiste le plus longtemps. Sa transformation en un tube cylindrique n’est point, à ce qu'il paraît, un effet purement mécanique du dégagement insensible du vitellus, quoique ces deux modifications soient parallèles ; elle me paraît bien plutôt être le résultat d'un mouvement particulier des cellules; car comment expliquerait-on sans cela la formation du canal intestinal buccal , à l'égard duquel il ne peut être question d’un pareil dégagement?

Avant que la transformation de l'intestin en un cylindre creux n'ait atteint la ceinture thoracique, on voit paraître une nouvelle formation : à cette époque, les cellules dont nous venons de parler sont accumulées en quantité considérable sous la pageoire pectorale qui commence à se dégager; elles sont employées d’une part à la continuation du tube intestinal vers la cavité buccale, et d'autre part à la formation du fote qui se développe en cet endroit. Le tube intestinal , tout en s’arrondissant, se divise en deux bras, l’un qui se prolonge en droite ligne en avant et devient ainsi l'éntestin buccal (2), l'autre qui se prolonge en bas vers cette partie de l'accumulation de cellules, qui repose

DES INTESTINS. 155 sur le vitellus, et représente les premiers rudimens des canaux biliaires. On ne découvre d'abord, dans cette accumulation celluleuse, que la cavité assez étroite de l'intestin , qui se courbe en forme de crochet au dessus des cellules destinées à former le foie (fig. 143 +). La base de ce crochet faisant saillie en bas, se prolonge insensiblement dans les cellules du foie, qui ressemblent à un essaim d'abeilles (fig. 143). Bientôt ces cellules s’écartent d’elles-mêmes en plusieurs endroits et occasionnent des espaces vides assez grands , dont les prolongemens s'étendent de tous côtés dans l'accumulation cellulaire (fig. 141). Nous poursuivrons ailleurs, en traitant du foie, le développement ultérieur de ces rudimens des canaux biliaires ; pour le moment, nous ne nous occuperons que de la formation de la branche antérieure de l'intestin, c’est-à-dire. de l'intestin buccal (2).

Cette partie de l'intestin qui d'abord s'étend à peine audelà du foie, se prolonge toujours plus en avant jusque dans la région de la ceinture thoracique, où elle se termine en cécum. On voit distinctement que cette progression du tube n'est nullement un envahissement de l'intestin , s’insinuant en quelque sorte machinalement dans la tête, comme on pourrait le croire, mais que ce sont plutôt les cellules qui s'écartent d’elles-mêmes et se referment du côté du vitellus dont elles sont déjà au moins détachées, sinon entièrement séparées. C'est près de la ceinture thoracique, par conséquent tout près de l'extrémité cécale du tube intestinal, que vient aboutir le canal vitellaire qui établit maintenant l'unique communication entre l'intestin et le vitellus; si ce canal n'est pas visible, c'est parce qu'il est recouvert par l'extrémité antérieure du tube intesüinal, par le ductus Cuvieri et la ceinture thoracique.

L'üntestin représente par conséquent , à cette époque de la vie embryonique, un tube allongé d'égale largeur, à parois assez

épaisses , s'étendant de l'anus à la ceinture thoracique , fermé à ses deux extrémités, mais ayant deux ouvertures en bas, l'une qui communique avec le canal vitellaire et l'autre avec le foie (fig. 87). Pour l'ordinaire, on n’aperçoit plus aucune trace des cellules qui, dans l’origine, composaient l'intestin ; toutes sont métamorphosées, et les parois de l'intestin sont devenues une membrane solide quise distingue par sa blancheur (fig. 142), lorsque l'on place le foyer du microscope de manière à voir la coupe de l'intestin. Ces parois sont beaucoup plus épaisses et plus solides , relativement à la cavité qu'elles entourent, qu'elles ne le seront plus tard. Il est vrai qu'elles s’élargissent un peu près du foie, mais c’est pour se rétrécir de nouveau vers la ceinture thoracique, et lorsqu'on examine l'embryon sous un faible grossissement , les parois et les plis de cet élargissement paraissent ordinairement si transparens et si blancs (fig. 46 et 56), qu'on a de la peine à reconnaître leur véritable signification.

Le développement ultérieur du tube intestinal est assez simple: après quelque temps, l'anus se montre à l'extérieur; en même temps, le tube buccal pénètre dans la cavité de la bouche, probablement en résorbant la cloison qui ferme le fond de la cavité branchiale. Ces ouvertures de l'anus et de la cavité buccale une fois percées, l'intestin forme un tube simple et droit, allant de la bouche à l'anus, avec un petit élargissement au milieu, là où vient aboutir le canal cholédoque (fig. 87). C'est cet élargissement qui, en se plissant en zig-zag , se transforme, après l’éclosion, en estomac et en duodénum, de manière qu'il en résulte cette forme en hamecon de l'estomac, qui se voit presque dans tous les poissons adultes.

Le développement des différentes membranes de l'intestin et en particulier de la membrane muqueuse et de la membrane musculaire, n’a pas pu être observé en détail. En revanche,

DES INTESTINS. 157 l'enveloppe péritonique de l'intestin et du mésentère est trèssimple chez les poissons. Ainsi que nous l'avons vu en traitant de son origine, le tube intestinal repose d’abord immédiatement sur les reins du poisson; mais bientôt il se forme une couche celluleuse simple, qui se transforme insensiblement en une couche fibreuse. Cette couche tapisse la face intérieure des parois abdominales et passe immédiatement à la face antérieure des reins qu'elle recouvre , séparant ainsi les reins du reste de la cavité abdominale ; c'est le péritoine fibreux externe des poissons. Il se forme ensuite, à la face interne de ce péritoine fibreux , une seconde couche épithélienne plus mince.

Vers le haut, là où l'intestin est en contact avec les reins, la formation épithélienne passe immédiatement à ces derniers , sans envelopper complètement l'intestin ; de là elle se continue le long de la paroi abdominale ; et comme l'intestin est ouvert en avant et en arrière et qu'il fait déjà corps en ces endroits avec les parois qui l’enferment, il en résulte que la formation épithélienne passe aussi immédiatement à la paroi abdominale. Cette formation se présente par conséquent sous la forme d'un sac fermé de toutes parts, dans lequel l'intestin semble avoir été introduit d'en haut. Prés de l'anus, ce sac forme une duplicature qui descend d’abord librement vers la ligne médiane du ventre, etse confond peu à peu avec cette partie de la formation épithélienne qui tapisse la face interne de la paroi abdominale. Vers le haut, là où les feuillets vont de l'intestin à la face externe des reins , il se forme, par suite du revêtement incomplet de l'intestin et des reins, un espace pyramidal pointu en arriére, destiné à loger la vessie natatoire. Vers l'extrémité postérieure de la cavité abdominale , le développement précoce de la vessie urinaire interrompt en quelque sorte le trajet uniforme du mésentère, par la raison que les feuillets qui montent vers les reins revêtent préalablement les faces latérales de la vessie

urinaire. Les rapports du foie semblent être à peu près les mêmes ; la paroi du foie forme en quelque sorte le pont sur lequel passent les duplicatures qui se dirigent vers les parois abdominales.

On voit par ce qui précède que, dans l’origine, il ne saurait être question du mésentère proprement dit, puisque les deux feuillets, au moyen desquels l'intestin est fixé à la co— lonne vertébrale, ou plutôt au péritoine fibreux, sont d'abord peu rapprochés. Plus tard, longtemps après l’éclosion , l’état des choses change par suite du développement des organes sexuels, qui, en pénétrant dans la cavité abdominale, y déterminent de nombreux enchevêtremens et des formations mésentériques , dont nous examinerons le trajet en détail en traitant de l'anatomie du poisson adulte.

Les fonctions de l'intestin commencent longtemps avant l'éclosion. Dès la seconde moitié de la vie embryonique, on voit très-bien, sous le microscope, le mouvement péristaltique s'exécuter d'avant en arrière, absolument comme dans un animal ouvert vivant ; ces mouvemens sont même souvent plus énergiques que dans le poisson adulte. On voit distinctement les substances alimentaires circuler dans l'intestin, et je ne suis pas le seul qui ait vu des gouttelettes d'huile détachées du grand réservoir que contient le vitellus, passer dans l'intestin et y progresser insensiblement. J'ai aussi plusieurs fois remarqué dans l'intestin de l'embryon, de jolis cristaux jaunes, sans doute des cristaux de stéarine, qui venaient probablement de la même source. [Il n’est par conséquent pas douteux que le vitellus ne soit réellement digéré ; aussi les excrémens ne man— quent-ils pas. On trouve presque dans tous les œufs des amas plus où moins considérables d’une substance grenue qui a toutà-fait l'apparence du vitellus coagulé par le contact de l’eau, et qui, en s'attachant aux nageoires caudales et pectorales,

nécessite de la part du poisson qui cherche à s’en débarasser, des mouvemens fréquens et brusques. Or, comme j'ai remarqué une substance semblable dans la partie terminale de l'intestin et que j'ai vu s’en échapper par l'anus, je ne doute pas que ce ne soit là le résidu non digéré du liquide vitellaire que l’embryon rejette.

Ces observations suffiront pour montrer combien est erronée l'opinion de M. Filippi (‘) qui, bien qu'ayant remarqué dans le Gobius fluviatilis, la tige au moyen de laquelle le vitellus communique avec l'intestin , ne la croit cependant pas creuse, et nie par conséquent le passage du vitellus dans l'intestin.