LE VITELLUS

Nous avons décrit dans le chap. Ier les rapports de la mem brane vitellaire avec l'œuf. L'existence de cette membrane , pendant la vie embryonique, est de courte durée, car la couche celluleuse qui part de l'embryon a à peine envahi le vitellus, que déjà la membrane vitellaire a disparu pour faire place à cette dernière.

Le vitellus lui-même ne subit que des modifications peu notables dans le cours du développement embryonique; c’est toujours le même liquide transparent et incolore qui existait déjà avant la ponte ; sa réaction contre l’eau est la même; l'apparence et la couleur du contenu huileux n'ont changé en rien , et l'on ne remarque en général des changemens que dans l'agglomération de ce contenu huileux. On sait que, dans l’origine, l'huile était accumulée en petites gouttelettes, formant autour de la vésicule germinative et au-dessous de la vessie vitellaire un disque continu , qui, par suite de sa moindre pe-

(*) Memoria sullo sviluppo del Ghiozzo d’Acqua dolce (Gobius fluviatilis) del Dottor Filippo di Filippi. Milano 4841. Annali universali di medicina. Aout

santeur spécifique, était toujours tourné en haut de quelque manière que l’on plaçät l'œuf.

Peu à peu les différentes gouttelettes d'huile se réunissent en une seule grande goutte. Il y a même beaucoup de poissons chez lesquels cette forme existe dès l'origine, et l'œuf de la Perche, entre autres, ne montre qu'une seule grande goutte d'huile, que M. Carus appelle le réservoir huileux. Cette grande goutte d'huile conserve, relativement à l'embryon, la même position qu'avait le disque huileux; elle est invariablement située dans le voisinage de la tête, vis-à-vis du foie. À mesure que le vitellus se retire, la goutte d'huile se rapproche de plus en plus du corps, et, à l'époque de l’éclosion, alors que tout le vitellus est rentré dans l'abdomen et enfermé par les parois abdominales, elle est située derrière le péricarde, où elle oc cupe, avec le foie qui est derrière elle, le bord supérieur du vitellus {fig. 85). La goutte d'huile se maintient dans cette position, près du canal vitellaire qui aboutit à l'intestin, aussi longtemps qu'elle existe (e, fig. 88, 89, 90 et 87) ; or nous voyons qu'elle persiste longtemps après l'éclosion, alors que tout le liquide vitellaire est depuis longtemps absorbé ; à cette époque, elle est encore située à la face supérieure du foie entre celui-ci et le péricarde, et il paraît qu'elle n’est entièrement résorbée que vers la fin du second mois après l'éclosion. Avant celte époque, lorsque le liquide vitellaire a déjà complètement disparu , les divers organes se montrent dans la succession suivante, d'avant en arrière : le cœur , la goutte d'huile, l'élar— gissement de l'intestin (fig. 87, 89, 90). La vessie biliaire avec le canal cholédoque (ce dernier se voit dans la fig. 87), occupe par conséquent la face opposée du foie, la face concave qui regarde l'intestin, tandis que la goutte d'huile est à la face convexe qui est tournée en bas. Il suffit d'indiquer cette position

relative des organes entre eux, tels qu'ils sont représentés dans

DES INTESTINS. 161 les figures que je viens de citer, pour se convaincre que l'opinion de Carus (*), qui prétend que la goutte d'huile se transforme immédiatement en vessie biliaire , est complètement in exacte et dépourvue de toute base réelle, ainsi que l’a démontré depuis longtemps M. de Baer.

Les rapports du vitellus avec l'embryon sont de la plus haute importance, au point de vue morphologique, comme au point de vue physiologique. Dans l’origine, le vitellus surpasse de beaucoup en grandeur l'embryon ; celui-ci n'est qu'une petite agglomération de cellules, entourant comme un demi-cercle le vitellus, auquel 11 est accollé par la membrane vitellaire ; mais peu à peu la couche celluleuse, qui part du germe embryonique, envahit tout le vitellus; la membrane vitellaire disparaît par suite de cet envahissement , et l’on peut dire qu’à cette époque embryon domine déjà le vitellus ; aussi commence-t-il, dès ce moment , à se dégager et à devenir toujours plus indépendant. La queue apparaît dans ces entrefaites, mais le vitellus ne s'en maintient pas moins dans les mêmes rapports avec l'embryon; car c'est moins par étranglement que par un accroissement de la partie postérieure du tronc que cet organe se forme. Toutefois, à mesure que l'intestin prend une forme tubulaire , le vitellus se sépare de plus en plus de lembryon , et tandis que dans l’origine , l'embryon reposait sur le vitellus par toute sa face ventrale, depuis la pointe du museau jusqu'à l'anus, il commence maintenant à se détacher par ses deux extrémités ; la cavité abdominale se ferme de plus en plus en arrière, et le pli qu'on apercoit entre elle et le vitellus , empièle toujours plus sur le devant, comme s'il était refoulé par un instrument obtus. Un second pli est refoulé de la même

manière, de la pointe du museau en arrière. La tête d’abord,

(*) Erläuterungstafeln zur vergleichenden Anatomie. Cah. 5.

et plus tard le cou se détachent de la surface du vitellus ; cependant le cœur, qui est encore attaché par son bord postérieur au vitellus, et qui n’échange que lentement sa position verticale contre une position horizontale, le cœur , dis-je, est cause que le pli antérieur se dégage bien plus lentement que le postérieur. Néanmoins, vers l'époque de l'éclosion , le dégagement est déjà tellement avancé des deux côtés, qu'il n'y a d'autre adhérence avec le vitellus que celle du canal vitellaire. La position de ce canal diffère beaucoup de ce qu'elle est dans d’autres classes des vertébrés: il aboutit dans l'intestin buccal, immédiatement derrière le dernier are branchial, qui perd par la suite ses branchies et devient un are pharyngien; il est par conséquent tellement antérieur , qu'on dirait qu'il débouche plutôt dans le pharynx que dans l'estomac; l'embouchure est très-loin de l'endroit où se forme la vessie natatoire (fig. 87). Le dégagement progressif du vitellus ressort de la manière la plus distincte des fig. 33, 136, 3%, 39, 42 , 140, 46, 142, 56, 82, 85 et 88 (*).

Il faut cependant distinguer deux particularités importantes dans le dégagement du vitellus, le sac vitellaire interne, formé par les membranes de l'intestin, qui passent à la surface du vitellus, au moyen du canal vitellaire, et le sac vitellaire externe, résultant de cette couche celluleuse qui part de l'enveloppe épidermoïdale de l'embryon pour recouvrir tout le vitellus, et que les embryologistes ont désigné sous le nom de plaques ab—

dominales.

() M. Filippi prétend que, dans le Gobius fluviatilis, le vitellus correspond au foie; cette étrange assertion a droit de surprendre tous ceux qui se sont occupés d’embryologie; aussi n’est-ce qu'après avoir étudié les figures qui accompagnent son mémoire, que je suis parvenu à découvrir la cause de cette interprétation. II en résulte tout simplement que l’auteur, induit en erreur par la position du vitellus intérieur situé devant le foie, a pris le vitellus pour le foie, et le foie pour

la vessie biliaire. Memoria sulle sciluppo del Ghiozzo d’ Acqua dolce.

Nous avons indiqué, en traitant des cellules particulières dont se forme l'intestin , les limites de cette couche qui occupe l'espace entre la corde dorsale et le vitellus. En avant et en arrière, ses limites sont assez tranchées, mais il n'en est pas de même sur les côtés, et il semble que sur le vitellus même, elle se confonde avec les cellules en pavé, qui recouvrent toute sa surface. Toutefois, il n’est guère possible de distinguer dans les premiers temps une seconde couche, partant des cellules de l'intestin et qui envelopperait le vitellus (fig. 136).

Il en est autrement plus tard, quand l'intestin, se formant en tube, se dégage du vitellus. Si alors l’on vient à examiner l'angle du pli qui sépare la partie postérieure de l'intestin du vitellus, au moment où le dégagement est encore peu avancé, on voit, sur la tranche du corps, là où commence à se former la nageoire ventrale embryonaire, la duplicature de la couche épidermoïdale passer immédiatement au vitellus et s'y confondre avec ce revêtement particulier, composé de cellules en pavé, qui date des premiers temps du développement embryonique (fig. 140). Un peu en avant de ce pli, on voit le pli formé

par la membrane de l'intestin passer également à la surface du vitellus, y former une seconde enveloppe, celle que nous avons nommée le sac vitellaire interne. En attendant , des cellules à noyaux particulières et assez grandes sont apparues sur le vitellus ; d'abord sporadiques, elles envahissent plus tard le vitellus entier et fournissent la matière principale du sang. Il est probable que ces cellules sont la continuation directe de la couche intestinale, quoiqu'elles ressemblent peu aux cellules qui constituent l'intestin.

La formation du foie commence à peu près à cette époque. A partir de ce moment, le développement du sac vitellaire interne marche rapidement et bientôt la communication entre l'intestin et le vitellus en est réduit au canal vitellaire. Le

dégagement de la paroi abdominale ne s'opère pas avec la même rapidité; très-serrée autour de l'intestin, à la partie postérieure du tronc, là où se trouve la nageotre ventrale embryonaire, elle se renfle en forme de vessie plus en avant, au dessus du foie, ensorte qu'il se forme ici un large sac bombé , rempli de liquide, à travers lequel on découvre les intestins abdominaux lorsqu'on tient l'embryon de profil (fig. 142). La ceinture thoracique, à laquelle la couche épidermoïdale adhère fortement, forme la cloison antérieure de cet élargissement et le sépare du sac péricardial , qui est formé de la même manière et dont nous parlerons plus tard en traitant du cœur. Cet élargissement atteint la corde, d'où il s'étend en formant un grand arc à peu près jusqu'à la moitié de l'es— pace entre l'anus et le foie, où il gagne de nouveau le vitellus (fig 142). Sa transparence est si grande qu'on peut fort bien ne pas l’apercevoir; mais en examinant l'embryon dans une position telle, que l'on voie la tête d'en haut, il est facile d'en reconnaitre les limites et l'étendue ; et l’on acquiert aisément la certitude qu'il regagne le vitellus à peu près au milieu de ce dernier, ce qu'il n’est pas possible de distinguer en tenant l'embryon de profil. Comme ce renflement est égal des deux côtés , l'embryon a l'air de reposer au sommet d'un cône équilatéral, à large base (fig. 57). Les portions de l'enveloppe épidermoïdale générale, qui forment ces deux sacs, celui du péricarde et celui du ventre, sont les analogues de ce que Rathke (*) a appelé, dans les animaux supérieurs, les membranes de réunion (membranæ reunientes ), et en particulier de la membrane de réunion inférieure ; au moins n’ai-je remarqué aucune autre trace de cette dernière. Le renflement en forme de sac de la

couche épidermoïdale atteint sa plus grande élévation à peu

(*) Mullers Archiv. 1858. p. 561

DES INTESTINS. 165 près au milieu de la vie embryonique, après quoi il com mence à décliner, et à l'époque de l'éclosion, il est de nouveau appliqué immédiatement contre les entrailles et le vitellus, où il forme les parois abdominales.

Ce renflement me semble destiné à faciliter l'emprisonnement complet du vitellus entre les parois abdominales ; tandis que chez la plupart des vertébrés supérieurs et chez beaucoup de poissons, en particulier chez les Placoïdes, le vitellus est suspendu à une tige, autour de laquelle les parois abdominales se referment insensiblement, jusqu'à séparer le sac vitellaire du corps. Les choses se passent différemment chez les Salmones et chez la plupart des poissons osseux : l'intestin se détache sans doute aussi du vitellus et ne communique avec lui que par le canal vitellaire ; mais le vitellus n’en est pas pour cela séparé de l'abdomen, et les parois abdominales , loin d'en exclure une partie, l'enveloppent au contraire de toute part et le reçoivent dans leur cavité (fig. 87, 88 et 89). D'abord, il fait saillie sous la forme d'une grande vessie ronde , ce qui n'empêche pas qu'il ne soit entouré par le prolongement des parois abdominales. Plus tard , il diminue de volume , bien que le liquide qu'il renferme soit encore assez abondant.

Pour donner une idée exacte des modifications que subit le vitellus avant de rentrer tout-à-fait dans l'intestin, j'ai représenté, de grandeur naturelle (fig. 170, 171), deux jeunes Saumons avec le vitellus tel qu'il se présente chez ces poissons. Il n'est pas rond comme dans la Palée, mais allongé et se ter— mine en arrière en une pointe obtuse qui fait une forte saillie hors du ventre. Néanmoins, l’espace par lequel il touche la paroi abdominale est encore considérable et l'ouverture destinée à le recevoir, loin d’être réduite à un trou ombilical , est au contraire très-grande ; aussi le vitellus finit-il par s’y retirer complètement. Les parois abdominales, là où elles passent au

vitellus sont déjà sensiblement développées dans la derniére période de la vie embryonique ; il s'y dépose même une substance musculaire au dessous de la couche celluleuse, qui d'abord était seule. La partie inférieure du vitellus, au contraire, n'est composée que des deux minces couches celluleuses, la membrane épidermoïdale et les cellules sanguines; aussi est— elle très-mince et délicate. Ce n’est que lorsque le vitellus intérieur a diminué au point de ne former plus aucun renflement particulier, que les parois abdominales se ferment complète— ment au moyen des tissus musculaires et tendineux.