DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME SANGUIN

1° LE coeur.

Je me suis attaché à étudier avec une attention toute particulière les premières phases du développement de cet organe central, afin de m’assurer jusqu'à quel point tout ce que l’on a dit à ce sujet est fondé. On prétend généralement que, chez l'embryon du poulet, le sang se dirige dans une direction donnée avant que le cœur se meuve et même avant qu'il soit formé. On est même allé plus loin, et l’on s’est autorisé de cette opinion pour en conclure , contrairement aux résultats si précis de MM. Magendie et Poiseuille, que le sang était doué , chez certains animaux , d’un mouvement indépendant de l’aclion ‘du cœur. Or, ce qui est vrai pour l'animal adulte, l’est aussi pour l'embryon, et, après ce que j'ai été à même d'observer, je me crois en droit d'affirmer qu'il n'existe aucune circulation sans le mouvement du cœur. Il est vrai, ainsi que l’a fait observer M. Valentin (*), que dans l'embryon du poulet, il

(*) Handbuch der Enwickelungsgeschichte des Menschen mit vergleichender

Rücksich{ der Entwickelung der Säugethiere und Vôgel. Berlin, 1855, pag. 290. . L2 D D La

est presque impossible de dire si le mouvement du sang part de l'aire vasculaire de la membrane germinative ou du cœur. «Les premières contractions du cœur se font, dit-il, sans qu'on remarque le moindre mouvement dans l'aire vasculaire ; mais il est à remarquer que ce dernier espace n'est jamais assez transparent pour permettre de porter un jugement sur les premiers mouvemens du sang répandu dans sa masse. D'un autre côté, chez les embryons de la Perche, le cœur semble entrer en activité avant que les vaisseaux sanguins se dispersent dans le corps et sur le vitellus ; cependant l'extrême transparence des embryons de poisson doit nous rendre très-circonspects dans les conclusions que nous pourrions nous croire autorisés à tirer de ces faits. »

J'insiste surtout sur cette dernière observation de M. Valentin, parce que mes propres observations sur l'œuf de la Palée confirment pleinement ce que ce savant anatomiste a dit de l'embryon de la Perche. J'ai observé pendant sept jours les mouvemens du cœur, sans apercevoir la moindre trace de circulation. J'ai vu les contractions de cet organe avant qu'il y eût une cavité; plus tard, j'ai remarqué, dans cette même cavité, des cellules sanguines presque solitaires qui étaient chassées et roulées à peu près comme un piston dans une pompe foulante et qui , à chaque mouvement de systole, venaient frapper contre l'extrémité supérieure du tube du cœur, et, à chaque mouvement de diastole , étaient refoulées vers la partie inférieure de ce tube, où elles recommencaient leur évolution. J'ai eu l'occasion d'appeler sur ce fait remarquable l'attention de plusieurs de mes amis scientifiques, entre autres de M. Agassiz et de M. Miescher, de Bâle, qui l'ont observé avec le plus grand intérêt, et je me crois déès-lors en droit d’admettre comme un fait démontré, qu'il existe des mouvemens du cœur avant l'apparition du sang et que tout mouvement du sang

dans l'embryon est déterminé par le cœur. Malgré les difficultés que présentent les recherches de ce genre, l'on m’accordera, je l'espère, que des observations continuées pendant sept jours sur les mêmes individus sont suffisantes pour conduire à des résultats positifs.

Le premier rudiment du cœur apparaît, dans l'œuf de la Palée, à peu près vers le milieu de la troisième semaine après la fécondation (fig. 33). On voit alors se former, dans l'enfoncement que l'embryon détermine sur le vitellus, derrière la courbure céphalique, à une distance à peu près égale de l'œil et de l'oreille, une accumulation de cellules embryonaires (4) pénétrant profondément dans l’enfoncement du vitellus, dont cette accumulation occupe le centre. Ces cellules sont séparées par un étranglement, d'un second groupe de cellules, qui est si tué immédiatement au dessous de la vessie auditive et qui forme le rudiment de la nageoire pectorale (,). La saillie de l'embryon contre le vitellus, produite par l'accumulation des cellules dont nous parlons , n’est visible que de profil, et même dans cette position, elle n’est pas toujours distincte, attendu qu'elle est en partie cachée par les bords saillans de l’enfoncement du vitellus. Dans l'origine, cette accumulation de cellules n’est qu'imparfaitement séparée des cellules embryonaires, et les cellules épidermoïdales se confondent également avec elle. Mais plus l'accumulation grandit (et l'accroissement en est très-rapide , à tel point que ses dimensions surpassent bientôt celles du rudiment de la pectorale), plus les cellules qui la composent se détachent des cellules épidermoïdales , en formant un tissu indépendant, qui les entoure comme un sac. Quand la séparation de ces deux tissus celluleux , de la peau et du cœur, est un peu avancée, on observe les premières contractions du cœur , qui est maintenant très-reconnaissable à ses mouvemens et à sa forme particulière.

Le cœur représente à cette époque un corps solide, allongé, sans aucune cavité (fig. 34). Il est placé verticalement sur l'axe du corps, ensorte qu'une ligne tirée par son milieu passerait exactement par le centre du vitellus. Dans cette position , il occupe le centre de l'enfoncement du vitellus, que nous venons de mentionner ci-dessus, et son extrémité supérieure est attachée à l'angle de la courbure céphalique de l'embryon. Le vitellus s'élève des deux côtés par dessus le cœur, de manière que pendant longtemps, on ne peut le voir qu'à travers les bords saillans de l'enfoncement vitellaire, entre lesquels il est en quelque sorte caché. Sa forme est allongée, un peu arquée, pointue vers l'embryon, aplatie et élargie vers le vitellus, où il a en quelque sorte sa base. Vu de profil, il n’est pas entièrement droit, mais sa forme est plutôt celle d’un S; son extrémité pointue est tournée en avant vers la tête; mais son bord antérieur est un peu arqué en arrière ; son bord postérieur est sensiblement convexe, ce qui le fait paraître renflé au milieu. Il se rétrécit du côté du vitellus et présente ici une base patelliforme assez sensible, qui repose sur la membrane vitellaire, mais dont les contours ne sont pas circonscrits d’une manière bien précise : il sembie au contraire qu’elle se perd insensiblement dans une couche celluleuse inférieure au revêtement épidermoïdal du vitellus et dont les cellules, bien que destinées au développement ultérieur du cœur et du sang, n’ont cependant pas encore une forme précise.

Lorsqu'on examine le cœur sous un fort grossissement, on reconnaît distinctement les différentes cellules dont il se compose et qui représentent comme autant de rangées de perles (fig. 137.) Ainsi que nous l'avons dit, ces cellules ne différent en rien de celles de la masse embryonaire ; seulement elles sont moins serrées et adhèrent, à ce qu'il paraît, entre elles au moyen d'une substance intercellulaire gélatineuse, dans la-

DU SYSTÈME SANGUIN. 155 quelle elles sont enfoncées. Néanmoins, chaque cellule conserve longtemps son indépendance et ce n’est que fort tard qu'elles se rangent en fibres celluleuses et en véritables fibres musculaires. Aussi distingue-t-on pendant longtemps chaque cellule de ses voisines. Il n'existe aucune cavité dans la substance celluleuse (fig. 3%) : les cellules sont , au contraire, partout accumulées de la même manière; ce qui n'empêche pas qu'on n'apercoive des contractions bien avant qu'il n'existe de cavité. A la vérité, ces contractions sont lentes ; on n'en compte guêre que quinze ou dix-huit par minute, mais elles sont assez régulières et commencent à la base élargie du cœur, d'où elles se propagent lentement en avant. Elles ne ressemblent en rien aux contractions vermiformes de l'intestin, mais rappellent bien plutôt celles des fibres musculaires, telles qu'on les observe sous le microscope dans les insectes , c’est-à-dire , que le cœur commence par se recourber en arrière près de sa base, et le mouvement se continue ainsi d'une manière ondulatoire de bas en haut du côté de l'embryon. Ces mouvemens sont fort distinets de ceux que le cœur affecte par la suite, lorsqu'il est pourvu d'une cavité. À cette époque, les deux parois opposées se re— plient en dedans comme dans les contractions de l'intestin, ou plutôt elles se rétrécissent en forme d’anneau , et ce rétrécissement se continue vers le haut; maintenant, au contraire, on voit un enfoncement se former vis-à-vis de l'endroit où se montre un repli, tandis que la forme normale se rétablit en bas.

Quels sont les rapports des cellules avec ces contractions ? c'est ce que je n'ai pas pu déterminer. Je n'ai jamais remarqué en elles aucun changement pendant ces mouvemens , ni élargissement , ni rétrécissement ; c'était plutôt la masse entière du cœur qui était affectée dans son ensemble, et les différentes cellules ne semblaient y prendre qu'une part passive.

Bientôt cependant, les cellules commencent par s'écarter au

milieu du cœur pour se consolider davantage sur les parois extérieures. Cet écartement détermine au centre une cavité , dont la forme correspond en général à celle du contour du cœur (fig. 36, 37, 38) ; c'est-à-dire qu'elle se termine en pointe vers le haut, s'élargit plus bas, se rétrécit de nouveau près de la base et atteint enfin une largeur considérable à la base même, là où elle touche le vitellus. C’est ici que se forment les premiers rudimens des vaisseaux ou en d’autres termes les sinus veineux du cœur; le blastème cellulaire de la base devient creux et se divise en deux feuillets dont le supérieur se continue dans les parois du cœur, tandis que l’autre repose immédiatement sur le vitellus et se continue dans la couche celluleuse dont se forme principalement le sang et que nous nommons la couche hématogène du vitellus. La cavité du cœur se compose maintenant de deux parties : l’une large et aplatie (2'), repose sur le vitellus , et aboutit, sous un angle à peu près droit, dans l’autre, celle du cœur proprement dit, qui est verticale et co— nique (L!'fig. 36 et 38). La forme extérieure du cœur est modifiée en ce sens, que sa partie moyenne s'est notablement renflée et présente une circonférence plus grande que le col et la tige réunis.

Le changement le plus remarquable que l'on observe par suite de ces modifications, consiste dans les rapports tout différens du cœur avec les parties environnantes. Lors de $a première apparition la courbe céphalaire était encore très-prononcéé et l'extrémité antérieure de la tête enfoncée de telle manière dans le vitellus , que la voûte de ce dernier cachait à peu près toute la partie inférieure de l'œil (fig. 31 et 34) ; en même temps , la saillie formée par le blastème du cœur et de la nageoire pectorale empiétait à tel point sur le vitellus, que le cœur se trouvait placé verticalement dans l'enfoncement correspondant, sans que son extrémité supérieure dépassät le bord

DU SYSTÈME SANGUIN. 187 du vitellus, et la couche épidermoïdale passait par dessus son col pour se continuer immédiatement sur le vitellus (fig. 136). Maintenant, au contraire , l'embryon et le vitellus s'écartent spontanément et laissent entre eux un espace vide, recouvert par un sac de la couche épidermoïdale et destiné à donner pleine liberté aux mouvemens du cœur. On ne saurait douter que cette singulière métamorphose n'ait lieu de la manière suivante. La couche épidermoïdale dont nous avons décrit ci-dessus l'ac— croissement , constituait, avant la formation du cœur, un revêtement uniforme du vitellus s'étendant horizontalement sur ce dernier en partant des flancs de l'embryon , au niveau de la corde dorsale. A mesure que le cœur se développe, la courbe céphalique qui, à son apparition, était assez prononcée (fig. 31,5), disparaît assez vite ; la courbe nuchale (fig. 31,1) devient plus prononcée et le sommet de l'angle formé par elle s'élève au dessus du globe vitellaire. A l'extrémité de la tête, au contraire, la partie inférieure de l'embryon reste adhérente à la surface du vitellus aussi longtemps que le maxillaire inférieur et les appareils hyoïde et branchial ne sont pas encore formés ; il en est de même dans la région du foie, où la ceinture thoracique réunit l'embryon au vitellus, et c'est ainsi qu'il se forme entre la tête et le foie un grand espace conique dont la base repose sur le vitellus, dont le sommet correspond à la courbe nuchale, et au milieu duquel le cœur est suspendu librement et exécute sans gêne tous ses mouvemens. Cet espace est recouvert par la couche épidermoïdale celluleuse qui forme un sac étendu par dessus tout l’espace dans lequel se montrent les premières traces de la couche hématogène du vitellus. C'est ce sac de la couche épidermoïdale que nous avons nommé le sac péricardial (fig. 136, 137, 142). Il est vrai qu'il est à peine visible lorsqu'on examine l'embryon de profil, car la membrane celluleuse est si mince qu'il échappe complètement à l'œil dans

158 DÉVELOPPEMENT celte position ; mais si l'on examine l'embryon dans une posilion telle que le représente la fig. 57 , il suffira d'un coup d'œil pour se rendre compte des particularités que nous venons d’indiquer. On distingue alors fort bien la coupe de l’espace conique circonscrit par la membrane celluleuse (0. fig. 57), et l'on voit distinctement le contour extérieur du vitellus passer sans interruption de cet espace à la ceinture thoracique de l'embryon. Le sac péricardial est tout-à-fait analogue au sac abdominal que nous avons décrit en traitant de l'intestin, et ces deux espaces se confondraient certainement si la membrane celluleuse qui les forme n'était fixée à la ceinture thoracique. Le sac péricardial paraît rempli d’un liquide clair et transparent dans lequel j'ai vu souvent des cellules isolées mises en mouvement par les battemens du cœur, absolument comme dans le cœur lui-même.

A côté de ces modifications, la séparation de l'embryon du vitellus et le raccourcissement du crâne déterminent à leur tour des changemens particuliers dans la position du cœur vis-à-vis de l'embryon. La pointe du cœur se trouve refoulée plus en arriére ; elle est dirigée vers l'oreille, et l’axe du cœur, au lieu de coïncider avec le milieu du vitellus et du cerveau, est tellement déplacé, qu'il correspond maintenant à une ligne passant par l'oreille et le centre du réservoir huileux, c'est-à-dire que sa pointe est en arriére et sa base en avant (fig. 36). Cette position est d'autant plus remarquable que, peu de temps après, le cœur, après s'être rapproché du corps, a de nouveau sa base en arrière et sa pointe en avant , se plaçant ainsi de nouveau dans l'axe du corps, après avoir formé avec lui un angle rectangle et plus tard un angle obtus.

À mesure que la cavité du cœur se développe, le sang commence à apparaître. Cette cavité est évidemment remplie d’un liquide clair et transparent, dans lequel flottent quelques vési-

cules de sang, au nombre de trois ou quatre, et dont les mou-

DU SYSTÈME SANGUIN. 189 vemens indiquent suffisamment que l’espace qui les renferme est une cavité close, car on les voit se porter alternativement contre la pointe du cœur , dans les mouvemens de contraction, et contre la base, dans les mouvemens de dilatation, faisant toujours la même route sans jamais changer de direction. J'ai passé des heures entières à examiner cette rotation, sans qu'une seule de ces vésicules se füt échappée de la cavité du cœur. C'est au reste un sujet sur lequel nous reviendrons en traitant de la formation du sang.

Bientôt la crceulation commence à s'établir, et avec elle surviennent de nouvelles modifications dans la forme du cœur. Jusqu'ici, le cœur présentait un renflement vésiculaire mé— dian , une base plate et une tige amincie (fig. 136 et 38); sa position était à angle droit avec l'axe de l'embryon ; maintenant, au contraire , les divisions ultérieures commencent à se montrer, en même temps que sa position change considérable ment.

Le courant artériel qui part du cœur est d’abord simple et ne se ramifie que plus loin. La pointe du cœur devient le bulbe de l'aorte et la partie vésiculaire, le ventricule, mais sans que ces cavités se séparent. Il n’en est pas de même de la partie veineuse ou de l'oreillette. Les veines du corps et du vitellus se réunissent de chaque côté en un courant principal , se déversant par une embouchure particulière dans l'oreillette qui, par suite de cette disposition particulière, se divise dans sa parlie postérieure en deux sinus, les ductus Cuvieri. Voici quelle est à peu près à cette époque la forme du cœur (fig. #2, #4, 46, 49, 142 et 143) : son extrémité supérieure ou le bulbe aortique (Y!!), qui est situé à peu près verticalement sous l'oreille et caché dans la masse embryonaire , est assez mince et un peu voüté en arriére. Cette voûte et l'enfoncement correspondant

de la face antérieure obligent le sang à prendre sa direction en

avant. Dans l'origine, cette partie du cœur passe au second espace qui est le ventricule (4 /'), sans qu'il y ait une limite bien tranchée entre les deux (fig. 42 et ##); mais peu à peu le ventricule se détache du bulbe, dont la base se dilate, tandis que sa pointe s’allonge insensiblement, devient plus mince (fig. 49 et 72) et prend ainsi absolument la même forme que dans le poisson adulte (fig. 86). C'est aussi de la même manière que se forme le ventricule (+!) : il n'est d’abord que la continuation du bulbe de l'aorte, dont il ne se distingue que par sa largeur beaucoup plus considérable, et il présente en arrière une large ouverture , par laquelle il communique avec l'orallette (4 !) (fig. #2); mais peu à peu il se sépare de l'oreillette aussi bien que du bulbe de l'aorte, et commence à prendre une forme de plus en plus vésiculaire (fig. 49 et 72). Toutefois, les étranglemens ne se correspondent pas exactement ; mais comme les cavités naissent de plis onduleux , elles se débordent dans l'origine, et ce n’est que peu à peu qu'elles se placent vis-à-vis les unes des autres. Cette disposition frappe au premier coup d'œil, lorsqu'on compare la fig. 49 avec la fig. 72. L'étranglement antérieur qui, dans la première de ces figures, sépare le ventricule du bulbe de laorte, est situé à peu près à l'opposite du renflement du bulbe, de même que l'étranglement inférieur entre le ventricule et l'oreillette est opposé au renflement inférieur du ventricule; dans la fig. 72 au contraire, tous les étranglemens se correspondent et re— présentent par conséquent trois régions distinctes et bien séparées. L'étranglement qui sépare le ventricule de l'oreillette n'est pas uniforme de tous côtés , mais se développe davantage sur le côté gauche que sur le côté droit, ensorte qu'à une certaine époque de la vie embryonique, peu de temps avant l'éclosion, le côté gauche fait une forte saillie en arrière, ce qui reporte la communication entre le ventricule et l'oreillette tout-

à-fait à droite, où elle est située un peu avant l'étranglement (fig. 75). Mais dès que, après l'éclosion, le cœur commence à se retourner, le côté gauche du ventricule devient le côté inférieur et la saillie bursiforme prend insensiblement une forme pyramidale qui caractérise le ventricule du poisson adulte. Par suite de ce déplacement, l'ouverture veineuse du ventricule, qui d'abord était située à droite, se trouve transférée en haut et en avant.

L'oreillette (4') subit peu de changemens importans dans sa forme. Ainsi que nous l'avons dit, elle naît de la base patelliforme du cœur ; et c'est cette circonstance, ainsi que le développement primitif très-considérable des veines vitellaires, qui fait qu'elle est appliquée si intimement contre le vitellus , et que le sang, pour arriver au ventricule et au bulbe de l'aorte, est obligé de décrire un angle droit. Les deux sinus veineux , qui forment son extrémité postérieure , sont (ournés en haut et appliqués contre l'embryon, en dedans de la ceinture thoracique , où ils reçoivent les veines jugulaires et, plus tard, les veines cardinales. Ces deux sinus sont d'abord placés presque verticalement sur l'oreillette proprement dite , surtout lorsqu'on examine l'embryon de côté (fig. 42, 46, 49) ; mais plus le cœur se serre contre l'embryon, et plus ils sont refoulés en arrière, ensorte que l'angle qu'ils forment avec l’axe longitudinal de ce dernier, s’efface de plus en plus (fig. 56,72), jusqu'à ce qu'à la fin l'oreillette se présente sous la forme d'un large espace , prolongé de chaque côté en un tube, descendant le long des ceintures thoraciques ; ces tubes sont les ductus Cuviert.

Pendant que le vitellus se dégage toujours plus de la région du cou et que la charpente de la langue et des branchies se développe, l'oreillette, d’abord si fortement appliquée contre le vitellus, commence à se détacher de ce dernier et prend une

position toujours plus rapprochée de la colonne vertébrale, en même temps que les duetus Cuviert se raccoureissent ; mais elle ne prend aucune part à la rotation du cœur ; ce qui fait que les ductus Cuvieri se maintiennent aussi dans leur position horizontale. La contraction du cœur d'avant en arrière exerce, en revanche, une très-grande influence sur eux et sur la masse du sang qu'ils renferment. D'abord, et aussi longtemps que l'oreillette adhérait encore par toute sa face inférieure au vitellus, le courant sanguin était obligé de monter verticalement dans le ventricule; mais à mesure qu'elle se rapproche de la colonne vertébrale , l'angle devient toujours plus obtus et sa direction se rapproche toujours plus de celle du ventricule ; 1l arrive ainsi que, par l'effet du déplacement des différentes parties du cœur, le ventricule se trouve placé insensiblement audessous de l'oreillette (fig. 89 et 90), et le résultat de cette position est que le courant de l'oreillette est obligé de se re— courber en bas et même en arrière pour regagner le ventricule.

Les rapports du cœur et de ses différentes parties avec l'axe du poisson sont de la plus haute importance, et des opinions très-divergentes ont été publiées à ce sujet par MM. Rathke et de Baer, qui, il est vrai, ont choisi pour leurs recherches des poissons appartenant à des genres différens. M. Rathke ("), dans son Embryologie de la Baveuse vivipare (Blennius vIvI— parus Cuv.), prétend que les différentes parties du cœur sont situées de manière que l'oreillette occupe le côté droit, le ven— tricule , le côté gauche. M. de Baer bi au contraire, observa une position toute différente du cœur dans la petite Brême (Abramis Blicca) ; il suppose que la position toute contraire à celle des vertébrés en général, que Rathke avait remarquée dans

(*) Abhandlungen zur Bildungs-und Entwickelungsgeschichte der Thiere. 9€ part. pag. 55, fig. 29-53.

(*) Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische, p. 26.

DU SYSTÈME SANGUIN. 193 la Baveuse, était due à l'influence du vitellus. M. Rathke , de son côté, confirme dans un ouvrage plus récent (*) ses précédentes observations et ajoute que l’on remarque, chez les Syngnathes , une position semblable du cœur dans les derniers temps de leur développement, tandis qu'au commencement le ventricule et l'oreillette sont situés l’un derriére l'autre.

La déviation du plan général était dés-lors démontrée pour certains poissons, et la Palée m'en fournit un autre exemple. Voici quelle est la position que j'ai observée dans l'embryon de la Palée (fig. #3, 51, 55, 75, 86 et 90). Le cœur est en général toujours plus rapproché du côté droit que du côté gauche ; il ne gagne la ligne médiane que plus tard , et jamais sa masse principale n'est du côté gauche, si ce n’est après l'éclosion. Une fois que les trois divisions sont bien distinctes , la masse principale du cœur occupe le côté droit, quand le bulbe de l'aorte est très-contracté (fig. 51) et que l'oreillette et le ventricule se remplissent de nouveau de sang. L'oreillette est alors dilatée à gauche; sa paroi droite présente un léger enfoncement ; sa paroi gauche et convexe, au contraire, ne dépasse un peu la ligne moyenne que dans sa partie posté rieure , là où elle passe au ductus Cuvieri gauche. A l'état trèsdilaté, le côté gauche du ventricule est séparé de l'oreillette par une profonde échancrure , et comme le ventricule paraît également voûté à droite, on peut dire que sa forme entière est presque globuleuse. Cependant , il n’est pas distinctement séparé de ce dernier côté, mais passe insensiblement à l'oreillette ; son bord externe droit atteint presque le bord extérieur de l'embryon. Le bulbe de l'aorte est placé comme un petit bouton au sommet et son ouverture est dirigée vers la ligne médiane.

(*) Entwiekelungsgeschichte der Natler, pag. 50.

Dans cet état de dilatation, la forme (otale du cœur paraît plus ramassée que de coutume et ses différentes parties plus rapprochées les unes des autres. Dès que la contraction commence , la position du cœur change quelque peu (fig. 55); celui-ci s'étend considérablement et tend à gagner la ligne médiane, quoique sa masse principale soit encore du côté droit, et comme l'oreillette ne se contracte pas simultanément avec les autres parties d'avant en arrière, à cause des deux sinus latéraux par lesquels elle est fixée , mais seulement latéralement , il en résulte qu'elle s’allonge beaucoup plus que le ventricule; et sa paroi gauche, ainsi que celle du ventricule, qui se contracte d'une manière plus sphérique, dépasse légèrement la ligne médiane. Le renflement de la paroi gauche de l'oreillette, qu'on aperçoit au moment de la dilatation, est remplacé au moment de la contraction par un enfonce ment, et c'est, en revanche, la paroi droite qui se renfle ; l'échancrure du côté gauche entre le ventricule et l'oreillette est aussi plus profonde et correspond maintenant au sinus de droite, ensorle que la communication entre l'oreillette et le ventricule est presque entièrement fermée. Le ventricule lui-même , globuleux et réduit à son minimum de dimension , dépasse la ligne médiane du côté gauche. Il en résulte qu'à l'état de contraction, l'oreillette est renflée à droite et le ventricule à gauche (fig. 55), et qu'au moment de la contraction, une grande partie du cœur se porte sur le côté gauche de l'embryon, tandis que dans la dilatation presque toute sa masse se voit du côté droit. On saisira facilement ces différens rapports en comparant les fig. 51 et 55.

Bientôt ces rapports, qui d'abord n'étaient visibles que pendant la contraction, deviennent permanens, le cœur se rap— proche de la ligne médiane, mais de telle sorte que son bord gauche seul la dépasse dans toutes les positions, tandis que sa

DU SYSTÈME SANGUIN. 195 masse principale reste toujours du côté droit. L'oreillette présente maintenant un renflement considérable à droite ; et le

petit renflement (fig. 75) que la paroi gauche de l'oreillette offre encore, provient uniquement de ce que le choc du courant veineux est plus fort à droite qu'à gauche ; aussi ce renflement n'existe-t-il qu'autant que l'oreillette est dilatée et disparaît avec la contraction. A l’état d'expansion, la paroi droite de l'oreillette passe sans interruption à la paroi du ventricule, tandis que l'échancrure qui les sépare à gauche est très-profonde ; à l'état de contraction, au contraire , la paroi droite et la paroi gauche de l'oreillette se rapprochent tellement que le passage de celle-ci au ventricule en est presque fermé: alors aussi la paroi du ventricule est fortement renflée à gauche; à droite , elle est légèrement arquée dans l’état d'expansion , plus aplatie dans l'état de contraction ; le bulbe de l'aorte enfin est mieux séparé du ventricule à droite qu’à gauche.

Le cœur en est à cet état peu de temps avant l'éclosion. Une nouvelle phase commence plus tard, qui complique la position de cet organe. Je veux parler de la rotation du cœur, qui se manifeste dans les premières époques qui suivent l'éclosion. Cette rotation s'effectue d’une manière diamétralement oppo— sée à ce qu'elle est chez les autres animaux ; au lieu de la paroi droite du ventricule, c’est la paroi gauche qui devient l'inférieure. On comprendra aisément ce renversement , en compa— rant les figures 75 et 86, avec le cœur d’un poisson adulte. Chez les embryons , l'étranglement qui sépare le ventricule de l'oreillette est à gauche et le canal par lequel ces deux cavités communiquent, à droite; dans le poisson adulte , au contraire, le canal de communication est au bord supérieur du ventricule et l'oreillette est placée au dessus de ce dernier.

I est vrai que, dans le poisson adulte, les différentes par

ües du cœur se sont superposées , de manière que l’oreil-

lette repose au dessus du ventricule et que sa communication avec le ventricule se trouve en avant, sur le côté postérieur de ce dernier. Mais , en réalité, ceci n'influe que peu ou point sur la rotation ; il résulte d'ailleurs de l'étude de l'embryon nouvellement éclos (fig. 86), que la rotation s'accomplit bien avant la superposition, pendant que les parties du cœur sont encore de champ. En effet, à l'époque de l’éclosion. la pointe postérieure du ventricule dépasse à peine le bord antérieur de l'o— reillette, et vues de profil, les deux cavités sont encore à peu près en droite ligne (fig. 85); et pourtant la rotation du cœur s'est déjà effectuée, et l'échancrure entre le ventricule et l'oreillette se trouve déjà à la face inférieure du cœur. Ce n’est qu'après l'éclosion que l'oreillette tend à regagner le haut, tandis que le ventricule s'étend, au contraire, en bas, en même temps que sa pointe se développe en arrière, Il arrive ainsi que dans un embryon d'un mois (fig. 89, 90 , 91), les deux cavités sont presque superposées verticalement , et que vue d'en bas l'oreillette est presque entiérement cachée par le ventricule. De cet état au développement complet du cœur, tel qu’il existe dans le poisson adulte, il n'y a qu'un pas, ainsi que cela résulte des données ci-dessus.

Les rapports du péricarde et du vitellus avec le cœur ne sont pas non plus sans importance. Nous avons vu plus haut comment, par suite du développement considérable de la courbe nuchale et de la disparition de la courbe céphalique, ainsi que par suite du dégagement de l'embryon du vitellus , le cœur se trouve enfermé dans un grand sac conique, dont le sommet coïncide avec la pointe du cœur, dont la base repose sur le vitellus et dont les parois sont formées par le prolongement de la couche épidermoïdale de l'embryon. À mesure que l'intestin et les parois du ventre se détachent du vitellus, le maxillaire inférieur et l'appareil hyoïde se développent aussi de leur côté ,

DU SYSTÈME SANGUIN. 197 ce qui fait que la tête se dégage toujours plus de la surface du vitellus. Par suite de ce dégagement, le vitellus est refoulé en arrière et se reporte vers le canal vitellaire qui aboutit dans l'intestin, derrière la ceinture thoracique, tandis que la cour— bure nuchale s’efface insensiblement. Toutes ces circonstances font que le vitellus se serre contre l'embryon à l'endroit du cœur, et c'est sans doute dans ce rapprochement du corps et du vitellus qu'il faut chercher la cause pour laquelle le cœur échange insensiblement sa position verticale primitive contre une position horizontale.

Il en résulte que le sac péricardial se rétrécit insensiblement ; peu à peu le maxillaire inférieur et l'appareil hyoïde se détachent du vitellus, et ce dégagement qui s'opère d'avant en arrière, rapetisse de plus en plus le sac péricardial, dont la position, de verticale qu’elle était, devient, comme celle du cœur, horizontale et parallèle à l'axe de l'embryon. La base du cône s’est retirée avec le vitellus en arrière et sa pointe est portée en avant, et c'est ainsi que le cône péricardial prend insensiblement la forme que nous lui connaissons dans le poisson adulte, sa base étant tournée vers la cavité abdominale et son sommet vers la tête. Les bras horizontaux de la ceinture thoracique s'allongent en même temps et se consolident des deux côtés du sac péricardial, sous la forme de plaques destinées à protéger les tissus du péricarde. La membrane la plus interne du sac péricardial qui, comme l’on sait, tapisse, dans le poisson adulte, le cœur et l’espace péricardial de Ja même manière que le péritoine tapisse l'intestin et les parois du ventre, semble se former de la manière suivante : des cellules se déposent dans le liquide qui remplit dans l'origine le sac péricardial et y forment une couche continue qui tapisse le cœur et les parois du sac péricardial. Ce qui semblerait surtout le prouver, c'est

que ce liquide , que l'on observe trés-bien dans le commence-

ment de la formation du sac péricardial, disparait avec la formation de cette couche interne du péricarde, et qu'il n’en existe plus aucune trace dans le poisson adulte.