DÉVELOPPEMENT DU SANG ET DES VAISSEAUX SANGUINS

Le développement du sang et de ses cellules en particulier est de toutes les parties de l'embryologie celle qui a le plus fixé l'attention des anatomistes et donné lieu aux opinions les plus contradictoires. Aussi, rien ne semble plus difficile que d'arriver à la connaissance de l'origine de ces cellules, qui, à peine formées, sont déjà entraînées dans le courant du sang où elles subissent de nombreuses modifications , tout en poursuivant leur chemin à travers le corps de l'embryon. On ne doit donc pas trop s'étonner des hypothèses bizarres qui ont été propo— sées pour expliquer ces modifications ; car avant de connaître la nature cellulaire de tous les tissus embryonaires, on n'avait aucun point de repère pour les observations que l’on avait été à même de faire jusque-là sur les cellules du sang. M. Schultz (*), le premier, a fait sur le développement des cellules du sang dans le poisson des observations importantes. Les observations de M. Baumgärtner (*) sont plus anciennes, mais elles pêchent par le manque de précision; aussi ont-elles conduit leur auteur à des résultats trop hasardés pour mériter une grande confiance. M. Schultz a cherché à prouver que, dans la Perche et les Cyprins, les globules du vitellus se transforment en noyaux autour desquels se forme plus tard une enveloppe cellulaire, absolument comme M. Schleiden décrit le dévelop pement des cellules des plantes ; il présente en outre les noyaux comme fixés à la face interne de l'enveloppe, avant d'occuper le milieu de la cellule, et envisage en général le vitellus comme

(*) Das System der Circulation. Stuttgardt, 1856. Pag. 54.

(**) Beobachtungen über die Nerven und das Blul, Freiburg, 1850.

DU SYSTÈME SANGUIN. 199 le laboratoire où se forment les cellules du sang , et les granules de ce vitellus comme les noyaux de ces cellules. C'est de cette manière au moins qu'il nous représente le développement des cellules du sang dans le poulet. Il en est autrement des Batraciens, chez lesquels , d'après le même auteur, la formation des cellules offre un type très-différent. M. Schwann {‘) allègue le développement des cellules du sang, tel qu'il a été décrit par M. Schultz, comme une preuve en faveur des lois établies par lui et M. Schleiden sur le développement des cellules en général.

Nous croyons devoir appeler dés ici l'attention sur une difficulté de cette manière de voir, c’est que M. Schultz comprend sous le nom de globules vitellaires , tantôt les noyaux des cellules vitellaires (dans le poulet) , tantôt le contenu grenu de ces cellules (dans la grenouille), et il est probable que, dans les poissons dont il parle, il entend par-là les cellules elles-mêmes qui sont trés-petites. Il confond ainsi sous cette dénomination trois objets très-différens. En outre, le mode de formation des cellules sanguines tel qu'il est décrit par cet auteur ne s'accorde guère avec la théorie de M. Schwann, qui veut que chaque cellule se forme au moyen d'un noyau, qui s'entoure d'une membrane cellulaire. En effet, en supposant les observations de M. Schultz exactes , nous aurions ici deux cas fort différens à considérer, l'un où, dans le développement des cellules du sang chez le poisson, une cellule (vitellaire), deviendrait le noyau (d'une cellule sanguine), et l'autre où, dans le développement du sang chez le poulet, un noyau sorti de sa cellule (d'une cellule vitellaire) s’entourerait d’une autre cellule (sanguine). Ces deux cas sont, comme on le voit, incompatibles avec la théorie de M. Schwann.

(*) Microscopische Untersuchungen, Pag. 77.

M. Valentin (*) envisage les corpuscules du sang chez l'adulte non pas comme des cellules, mais comme des noyaux, et les noyaux comme des nucléolules, en s'appuyant surtout sur le peu de sensibilité des corpuseules de l'embryon pour l'acide acétique , cette différence étant , selon lui, le caractère général des noyaux , et c'est à cette opinion que mes recherches m'ont aussi conduit.

Si j'ai bien compris la théorie un peu diffuse de M. Reichert (**), cet auteur envisage chez les grenouilles le foie et le pancréas, et, chez le poulet, l'aire vasculaire comme le la boratoire du sang ; il prétend que les cellules du sang naissent comme une nouvelle génération dans les cellules-mêres du vitellus. Il combat dés-lors les indications de M. Schwann sur la formation des cellules du sang dans le poulet, et prétend qu'il est impossible de distinguer les cellules primitives du sang des autres cellules embryonaires.

M. Filippi (***) interprète encore d'une autre manière la formation du sang dans le Boulereau (Gobius fluviatilis). Suivant cet auteur, les gouttes d'huile de l'œuf, d’abord très-grandes et peu nombreuses, se diviseraient en fines gouttelettes qui s’entoureraient d'une membrane, et deviendraient plus tard les noyaux des cellules du sang dans l'embryon. Il voit dans ce mode de développement la confirmation des recherches d'Ascherson (****) qui prétend que toutes les fois que des substances graisseuses entrent en contact avec une substance albumineuse, il se forme une membrane celluleuse autour de la graisse. Mais ce qui prouve bien que cette théorie n’est en aucune façon applicable aux cellules du sang des Salmones, c'est le fait que les goutte-

(*) Dans R. Wagner Lehrbuch der Physiologie, 1859. Pag. 155.

(**) Das Entwicklungsleben, Pag. 25 et 140.

(°*) Memorie sullo sviluppo del Ghiozzo d'Acqua dolce, Milan, 1841. (**%*) Archives de Müller, 4840. Pag. 44.

DU SYSTÈME SANGUIN. 201 lettes d'huile, d'abord petites et isolées, se réunissent dans le cours du développement en une seule grande goutte. J'ai d'ailleurs lieu de croire que M. Filippi s'est trompé dans ses observations et qu'il a pris à tort les grandes cellules de la couche épidermoïdale du vitellus pour des gouttes d'huile.

D'après mes propres observations, il n'existe, dans lorigine, aucun foyer particulier pour la formation des cellules du sang ; mais partout où des vaisseaux doivent se former, des cellules se détachent çà et là et sont emportées par le courant. En conséquence je suppose que toute cellule de l'embryon peut se transformer en cellule du sang , et que l'uniformité de ces dernières ne leur est acquise que par une série de métamorphoses subséquentes qui affectent chaque cellule et lui donnent le cachet particulier des cellules du sang.

Dès que la cavité du cœur est formée, on voit, ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut, plusieurs cellules isolées circuler dans le liquide qu'elle contient. Or, lorsqu'on examine attentivement ces cellules , on trouve qu'elles ne sont autre chose que des cellules de la paroi intérieure du cœur arrachées à cette dernière et mises en mouvement par les contractions de cet organe. L'on voit en même temps que les parois intérieures du cœur ne sont pas lisses, mais tuberculeuses, les différentes cellules dont elles se composent faisant plus ou moins saillie à sa surface. Dés lors rien n'est plus naturel que d'admettre que les cellules flottantes, après s'être détachées des parois du cœur, errent dans la cavité encore ciose. Bientôt cependant l'aorte se développe, et il est alors facile de voir par-ci par-là des cellules tantôt isolées, tantôt réunies par dizaines se détacher de la masse celluleuse du corps de Wolf, s'arrêter dans une anse ou bien s'y mouvoir en cadence jusqu'à ce qu'elles atteignent le courant qui les entraine dans son cours. J'ai essayé de représenter dans la fig. #2 quelques-unes

de ces accumulations de cellules, et comme j'en avais également vu dans d'autres organes, par exemple dans le cerveau et sur le vitellus , je ne pouvais plus douter que, partout où il se forme des vaisseaux avant que les cellules ne soient agrégées d'une manière déterminée, une partie de ces cellules ne passät dans le sang et que par conséquent il n’existât pas de prime abord un foyer particulier pour la formation des cellules du sang. Un pareil foyer ne se forme, en effet, qu'après que les cellules des différens organes ont subi les modifications qui leur sont propres en s'agrégeant ou en se modifiant conformément aux organes auxquels elles sont destinées, en un mot, dès que les premiers linéamens de la circulation sont établis. Ce foyer particulier est la couche hématogène du vitellus.

On pourrait peut-être penser que cette couche hématogène est le résultat d’une transformation directe de la couche superficielle du vitellus en cellules du sang. Mais j'ai déjà eu l’occasion de faire observer à plusieurs reprises que le vitellus de la Palée ne contient jamais de cellules, mais seulement un liquide homogène, clair et visqueux. Même à l'époque où la formation du sang est entrée en activité et où l’on découvre immédiatement au dessous de la couche épidermoïdale du vitellus la couche destinée à former les cellules futures du sang, même alors on ne remarque pas la moindre trace de cellules dans le

:vitellus, de quelque manière qu'on examine son liquide.

La couche hématogène adhère assez fortement à la couche épidermoïdale, et se compose de grandes cellules transparentes trés-serrées, qui renferment pour la plupart un noyau distinct. Les vaisseaux vitellaires circulent entre ces cellules qui forment souvent aux angles de ces derniers des amas assez considérables , surtout près de l'endroit où la veine vitellaire gagne le cœur. J'ai réussi une fois à poursuivre toutes les phases d'une pareille accumulation de cellules : le courant veineux répétait

DU SYSTÈME SANGUIN. 203 les pulsations du cœur par suite du voisinage de ce dernier, et chaque mouvement de systole faisait refluer le sang en arriére, ensorte qu'il en résultait un mouvement très-distinct de va-et-vient. Je remarquai une accumulation de cellules à l'angle que forme la veine vitellaire pour regagner le cœur, tout près de l'ouverture de la veine. Cette accumulation présentait une forme triangulaire, et, à ma grande surprise, je vis la pointe du triangle suivre tous les mouvemens du sang. J'attribuai d'abord ce fait à une illusion d'optique ; mais plus je m'appliquais à examiner attentivement ce petit amas de cellules et mieux je discernais ses mouvemens. Tout-à-coup le sommet du triangle se détacha , et un groupe de dix à douze cellules fut entrainé dans le courant de la veine ; après quoi les cellules se désunirent et passèrent rapidement dans le cœur et dans la circulation. La veine qui s'était considérablement élargie à l'endroit de cette accumulation, se rétrécit peu à peu, à ce qu'il paraît, par l'effet de la contraction et reprit sa forme primitive. Cette observation que j'ai eu l’occasion de répéter plus tard dans les mêmes conditions, me paraît être tout-à-fait l'analogue de ce qui se passe dans le cœur et dans l'aorte.

Il résulte de ce fait que les cellules de la couche hématogène passent comme telles dans la circulation du sang. Cependant elles subissent évidemment des modifications notables peu de temps après ; il est même probable que leur enveloppe extérieure disparaît, et que le noyau ou la jeune cellule cachée dans la cellule mère, se transforme seule en cellule du sang. Ce qui me le fait supposer, c'est que j'ai toujours trouvé de rares cellules de la couche hématogène à côté des cellules sanguines ordinaires , qui se laissent facilement distinguer à leur petitesse et à l'absence du noyau, qui est remplacé par une substance alimentaire finement grenue. Or, comme 1l n'existe pas à ma connaissance de forme intermédiaire entre ces deux

sortes de cellules du sang embryonaire, je suis disposé à croire que les cellules hématogènes entrent entières dans la cireulation, que leur enveloppe extérieure disparaît pendant leur course, et que la jeune cellule ou le noyau renfermé dans leur intérieur continue, après la disparition de l'enveloppe primitive, sa course comme véritable cellule sanguine. Les noyaux qui se voient plus tard dans les véritables cellules sanguines des embryons peu de temps avant l'éclosion, et qui seraient par conséquent des nucléolules de cellules hématogènes (dont les cellules sanguines étaient dans l'origine les noyaux), ne se montrent pas avant cette époque. Il en est de même de la forme aplatie : elle n'apparaît qu'avec la formation du noyau.

La formation des cellules du sang dépend beaucoup de circonstances extérieures ; en voici la preuve : j'avais placé une grande partie de mes embryons dans une cuvette à fond noir, afin de mieux distinguer ceux des œufs qui périraient. En général, ils se développèrent aussi bien que ceux qui étaient dans les cuvettes à fond blanc , seulement je remarquai que la circulation était retardée. On ne voyait que quelques cellules sanguines rares et presque isolées dans les vaisseaux , et même le développement des canaux du sang semblait être en retard, comparativement à celui des autres parties du corps, quoique la rareté des cellules sanguines empêchât presque de les voir pendant longtemps. Je ne pus deviner d'abord la cause de ce retard, enfin je la trouvai dans la couleur noire des cuvettes. Je m'empressai de replacer mes embryons dans une cuvette à fond blanc, et au bout de vingt-quatre heures tous les vaisseaux étaient remplis de cellules sanguines et la circulation paraissait admirablement développée. Or, s'il est démontré par là de la manière la plus évidente que la formation du sang dépend de circonstances extérieures , et principalement de la quantité de lumière que les embryons reçoivent, on peut, d'un autre

DU SYSTÈME SANGUIN. 205 côté, en conclure que la vie cellulaire de l'embryon et le développement des organes dépendent fort peu de la circulation. Celle-ci n'acquiert son importance qu'après la transformation des cellules en d’autres élémens constitutifs, qui ne peuvent subsister sans une plus ou moins grande quantité de substance alimentaire fournie par le sang.

La question de la formation des vaisseaux sanguins et en particulier des vaisseaux capillaires a de nouveau été agitée dans ces derniers temps par M. Schwann (*). Cet observateur habile cherche à démontrer par plusieurs observations que les vaisseaux capillaires naissent de cellules qui se ramifient comme les cellules de piment noir, se combinent par leurs extrémités, communiquent entre elles en résorbant leurs parois qui se touchent , et forment ainsi un réseau continu de canaux. M. Reichert (**) au contraire, pense que les vaisseaux capillaires sont formés ainsi que les grands vaisseaux par la pression opérée par les pulsations du cœur contre les agglomérations des cellules embryonnaires.

Je commencerai par faire remarquer qu’en examinant le vitellus au moment où la formation du sang et des vaisseaux vitellaires était très-active (fig. 142), je vis souvent, entre les masses de cellules sanguines, des espaces irréguliers de toute forme répartis à la surface du globe vitellaire. Je m'assurai que ces espaces vides n'étaient pas entourés de parois particu— lières, et n'étaient par conséquent pas des cellules ramifiées ; et comme ils n'étaient limités que par les cellules environnantes, je ne doutai pas qu'ils ne provinssent du simple écartement des cellules. De pareils espaces ramifiés , semblables à des appendices cécaux , existaient sur les côtés de beaucoup de

(*) Microscopische Untersuchungen, pag. 182.

C*) Entwicklungsleben, pag. 159.

vaisseaux vitellaires dans lesquels la circulation du sang était très-vive. Je vis rarement des cellules sanguines dans ces appendices ; mais lorsqu'il y en avait quelques-unes , elles tournaient pour la plupart autour de leur axe; d'où je conclus que les espaces qui les contenaient communiquaient réelle ment avec les vaisseaux. Les vaisseaux vitellaires étaient au reste assez peu nombreux , et se réunissaient le plus souvent en larges mailles limitées pour la plupart d'une manière irrégulière et présentant alternativement des élargissemens et des rétrécissemens. À mesure que le développement de l'embryon s’avançait, les espaces ramifiés se transformaient insensiblement en un réseau capillaire à mailles fines, qui finissait par perdre ses contours irréguliers et par présenter l'aspect des réseaux capillaires ordinaires.

En comparant ces observations avec celles que nous venons de rapporter sur la formation des cellules du sang, il paraît naturel d'en conclure que tous les vaisseaux , depuis les vaisseaux capillaires jusqu'à l'aorte, résultent de ce que les cellules des organes s’écartent , là où les vaisseaux doivent se former, laissant ainsi entre eux des espaces vides qui, en communiquant entre eux et avec la circulation, deviennent autant de vaisseaux sanguins. Dans l’origine, les parois de ces vaisseaux sont formés tout simplement par les cellules adjacentes qui souvent se détachent, entrent dans le torrent de la circulation, et s'y changent en cellules sanguines, ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut; mais bientôt ces parois accidentelles subissent des métamorphoses importantes , en ce que les cellules se solidifient et forment des parois distinctes autour des vaisseaux. La formation des vaisseaux a par conséquent lieu de la même manière que celle du cœur, dont la cavité est également due à l’'écartement spontané des cellules. L'insuffisance de l'explication de Reichert, qui prétend que la formation des

DU SYSTÈME SANGUIN. 207 vaisseaux est due au choc des pulsations du cœur, ressort d'ellemême ; car s'il en était ainsi, pourquoi les vaisseaux se formeraient-ils toujours à la même place, et pourquoi ne décriraient-ils pas des lignes droites, au lieu de faire des contours si variés ? D'ailleurs ce n'est pas par des effets purement mécaniques que l’on peut espérer se rendre compte des procédés de la nature dans le développement embryonique ; de même que l'accumulation des cellules en un endroit donné et d’après des formes déterminées, pour former tel ou tel organe, ne dépend pas d'une force mécanique , de même ce ne peut être la force mécanique du cœur qui oblige les cellules de s'écarter à tel endroit de préférence à tel autre, pour former un vaisseau. Au reste, l'opinion de M. Reichert n'est que la répétition des idées de Düllinger sur la formation des vaisseaux capillaires et, pour le dire en passant, c'est précisément sur les embryons de poissons que Düllinger prétendait avoir remarqué que les vaisseaux capillaires n'avaient point de parois, et que c'étaient les globules sanguins qui, percçant en quelque sorte la matière animale, y pénétraient jusqu'à ce qu'ils rencontrassent un vaisseau avec lequel ils s’anastomosassent. C'est ainsi que, pour ce savant anatomiste, les vaisseaux embryonaires n'étaient que des vides dans la matière animale qui pouvaient à chaque instant changer, et qui effectivement lui semblaient s'ouvrir et se fermer, suivant que les globules sanguins avançaient ou s'arrétaient dans leur cours.

Le peu de solidité des parois primitives des vaisseaux avait aussi été observé depuis longtemps par M. Düllinger ; mais à l'égard du forage des globules sanguins dans la substance em bryonaire , cet anatomiste semble s'être laissé induire en erreur par quelques faits particuliers, analogues peut-être au fait suivant. En examinant attentivement la circulation du sang dans des embryons d’un certain âge, dont les parois des

208 DÉVELOPPEMENT vaisseaux étaient déjà bien accusés , j'ai vu parfois une cellule sanguine prendre subitement une direction exceptionnelle dans la substance cérébrale et passer dans une autre veine pour disparaître dans le courant. Je pouvais observer pendant longtemps l'endroit par lequel la cellule avait passé, sans qu'une autre cellule la suivit; mais lorsque cela avait lieu, les sui vantes prenaient toujours exactement la même route. Il y avait là de quoi piquer ma curiosité, car je n'entrevoyais pas com— ment ces dernières cellules auraient suivi exactement la même voie, si celle-ci n'avait été tracée d'avance ou, en d’autres termes, si des parois particulières n'avaient préexisté. J'employai alors un grossissement pius fort, sous une lumière tempérée , et je vis distinctement la voie indiquée par deux lignes très-rapprochées et parallèles , qui entouraient un espace plus clair que les parties environnantes. Ces lignes étaient aussi délicates que bien accusées ; et toutes les fois qu’une cellule sanguine s’insinuait entre leurs parois, on voyait d'une part la cellule, élastique comme elle l'était, s’allonger et devenir ovale ; tandis que, de leur côté, les lignes s’écartaient légèrement pour se rapprocher de nouveau après le passage de la cellule. J'en conclus que tous les vaisseaux jusqu'aux plus petits devaient avoir des parois distinctes ; ces parois étaient, il est vrai, parfois si rapprochées, que les cellules sanguines avaient de la peine à y pénétrer ; mais les vaisseaux s'élargissaient petit à petit, à mesure qu'un plus grand nombre de cellules sanguines venait à y passer, et à la fin il se formait un courant constant. Il est probable que M. Düllinger a vu des faits semblables, et ne découvrant pas ces lignes extrêmement fines, qui bordent un vaisseau capillaire d'une pareille exiguité , il aura cru que la cellule sanguine se frayait un chemin à travers la masse embryonaire. Le mouvement oscillatoire du sang dans les vaisseaux nouvellement formés, mérite aussi quelque attention. J'avais un

DU SYSTÈME SANGUIN. 209 jour observé et dessiné un embryon avec les quatre arcs vasculaires des branchies ; quelques heures après avoir terminé mon dessin, je replaçai le même embryon sous le microscope , et je vis que le cinquième arc vasculaire était en voie de formation. Une série de cellules sanguines étaient placées les unes à côté des autres, comme une rangée de perles, et voguaient en cadence dans l’intérieur de l'arc, en suivant tous les mouvemens de systole et de diastole, sans passer dans l'aorte. Les quatre autres arcs branchiaux , en revanche, versaient du sang en abondance dans l'aorte, ce qui permettait de les distinguer au premier coup-d'œil de l'arc nouvellement formé. Mais quelques heures plus tard le mouvement du sang était aussi énergique dans ce dernier que dans les autres.

Le mouvement du sang dans les vaisseaux dépend uniquement du cœur ; les pulsations de l'aorte et des artères sont énergiques, rapides et correspondent aux mouvemens de sys tole du cœur. Les veines, au contraire, ont un courant uniforme , qui n'est pas rendu intermittent par des pulsations. Mais aussi longtemps que le cœur n'est qu'imparfaitement développé, et même pendant toute la durée de la vie embryonique, on découvre dans les troncs veineux voisins du cœur un flux et un reflux continuel, résultant des contractions de ce dernier, par la raison que, les valvules de l'oreillette ne fermant pas parfaitement le passage à chaque systole de l'oreillette, le sang est refoulé en arrière dans les veines. Il n'y à pas jusqu'aux artères qui ne se ressentent de cette structure incomplète des valvules ; leur sang ne cireule pas seulement par ondes, mais plutôt en zig-zag , si je puis m'exprimer ainsi ; car, à chaque mouvement de diastole du ventricule , le sang artériel est fortement ramené en arriére comme par une pompe aspirante; et souvent même on ne peut déterminer ri— goureusement la direction artérielle qu’en comparant la durée

des pulsations, le reflux occasionné par la diastole du ventricule étant de beaucoup plus court que le mouvement progressif émanant de la systole.

Ces mouvemens particuliers et très-énergiques du sang constituent, avec la direction du courant, le principal critère qui sert à distinguer les veines des artères. Dans certaines circonstances, ces mouvemens sont même le seul guide que l'on puisse invoquer, entre autres lorsque les veines et les artères ont la même direction et sont très-rapprochées , tels que l'extrémité de la veine jugulaire et le commencement de l'aorte; car il n'existe pas la moindre différence entre les artères et les veines, ni dans la teinte, ni dans la nature du sang et de ses cellules.

Les pulsations de l'aorte cessent dés que les franges se forment dans les branchies. On sait que dans les poissons adultes, il n’y à point de pulsation artérielle, mais que le sang coule d'une manière uniforme ; dans l'embryon au contraire , les pulsations diminuentinsensiblement à mesure que la circulation capillaire des franges branchiales se développe , jusqu'à ce qu'elles fassent enfin place à un courant uniforme semblable à

celui des veines.