CHAPITRE XI

Le poisson n'affecte pas, dans le cours de son développement, des formes aussi variées que beaucoup d'animaux supérieurs et inférieurs, dont l'embryologie est rendue très-difficile par cette grande dissemblance qui existe entre l'embrycn et l'animal adulte. Dés que l'embryon se distingue comme tel des autres parties du germe celluleux (et cette époque, comme nous l'avons vu, est indiquée par l'opposition de l'embryon et de la vessie vitellaire, voyez chap. HI) , il commence par affecter la forme d’une bande allongée, et la tête et le tronc se distinguent aussitôt par la forme différente qu'y affecte le sillon dorsal. Cette bande embryonique est recourbée autour du vitellus et apparaît en quelque sorte comme un produit hétérogène de ce dernier. Les deux extrémités, et particulièrement l'extrémité céphalaire, sont un peu plus larges que le tronc, et même, au milieu du corps, son diamètre transversal est beaucoup plus considérable que sa hauteur; mais ces rapports de dimension changent bientôt par suite de la fermeture

du sillon dorsal. La courbure de l'embryon correspond dans

l'origine exactement à la circonférence extérieure du vitellus : mais dès que le sillon dorsal est fermé et que la corde dorsale est apparue, la courbure de l'embryon n’est plus tout-à-fait parallèle à celle du vitellus; ce dernier ne conserve pas cette forme globulaire parfaite qu'il avait auparavant, mais paraît étranglé par l'embryon et renflé sur les côtés (fig. 30 et 33). L'embryon lui-même est situé dans cet enfoncement du vitellus : ce qui fait que, de profil , l'on n'aperçoit pas toute sa hauteur ; de sorte que les bords de l'enfoncement vitellaire dépassent et cachent sa base, particulièrement à l'extrémité céphalaire, On remarque alors sur son pourtour extérieur différentes protubérances luberculeuses qui transforment la courbe simple de l’embryon en une ligne brisée, présentant trois angles correspondant aux tubérosités ; la première de ces brisures, située sur la limite entre le mésencéphale et l'épencéphale, est la courbure céphalaire (s) ; la seconde, située dans la région qui suit l'oreille, est la courbure nuchale (2) ; la troisième, enfin, qu'on remarque là où paraîtra plus tard l'anus, est la courbure dorsale! (u) (fig. 27 et 31).

La courbure céphalaire (s) a reçu dernièrement par Reichert () une importance beaucoup plus grande qu'elle ne le mérite. Cet observateur, s'appuyant sur des observations incomplètes , pense qu'elle existe chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles écaillés, mais qu'elle manque aux batraciens et aux poissons : il voit dans cette prétendue différence un caractère essentiel qui divise l'embranchement des vertébrés en deux grands groupes, dont l'un aurait une courbure céphalique , tandis que l’autre en serait dépourvu; et le degré d'inclinaison de cette courbe serait, selon lui, le critère pour le rang plus ou moins élevé que l'animal devrait occuper dans la série des

(*) Entwickelungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien.

oi

vertébrés. On n'a pas besoin de tongues recherches pour sentir tout ce qu'il y a d'arbitraire dans de pareilles spéculations ; la nature elle-même se charge d'en faire justice; car, d'une part, il est complètement faux que la courbure céphalaire soit moins prononcée chez les serpens ou chez les oiseaux que chez les mammifères et chez l’homme ; Rathke ayant démontré par ses recherches sur la couleuvre à collier qu'il n'existe aucune gradation semblable. D'un autre côté, s'il est vrai que cette courbe soit moins prononcée chez les batraciens et les poissons que chez les animaux supérieurs, il y a loin de là à une absence complète. Cette courbe est même très-distincte dans les poissons, el pour qu'on ne m'accuse pas de dénigrer à plaisir l'auteur que je combats, je dirai que je ne suis pas le seul qui l'ait remarqué, puisque M. de Baer (*) l’a déjà figurée antérieurement dans la petite Brême (Abramis Blicca). Avant que la cavité du crâne ne soit fermée en haut, et lorsque les carênes dorsales circonscrivent encore un espace cérébral largement ouvert, on distingue fort bien dans tous les embryons de la Palée, soit qu'on les sorte de leur enveloppe ou qu'on les y laisse, le point culminant entre la seconde et la troisième division cérébrale , et, sous ce point culminant, une inflexion de la ligne basale du crâne qui fait que l'extrémité antérieure de ce dernier paraît plus inclinée vers le vitellus qu'elle ne le serait d'aprés la direction de l'axe du tronc. Par suite de cette inflexion de l'axe embryonaire, l’enfoncement du vitellus , dans lequel est située la tête de l'embryon, paraît beaucoup plus considérable que celui du tronc; aussi la face inférieure de l'extrémité céphalaire y est-elle cachée jusqu'à la moitié des yeux (fig, 27, 29, 30, 31 et32).

La courbe elle-même est d'abord trés-faible et légèrement in-

(**) Entwickelungsgeschichle der Fische, fig. 9 et 12.

DE L'EMBRYON. 243 diquée ; mais elle persiste bien moins longtemps que chez les animaux supérieurs. Les poissons forment par conséquent sous ce rapport un contraste réel avec ces derniers , contraste dont il importe de tenir compte, mais auquel on a attribué une valeur exagérée, Quant à la cause qui fait que cette courbe se développe d’une manière aussi inégale, je ne saurais en aucune facon l'indiquer. L'opinion de M. Rathke , qui prétend que la formation de la courbe céphalaire est due au développement du squelette cartilagineux , et plus particuliérement à celui du pilier moyen du crâne, qui, en s’élevant verticalement du bord postérieur du trou de l'hypophyse, s'engagerait dans le sillon entre le mésencéphale et l'épencéphale, me paraît erronée, par la raison que, chez les poissons au moins, la courbe céphalaire disparaît longtemps avant qu'il existe un squelette cartilagineux formant la base du crâne. Il est vrai que les animaux chez lesquels le pilier moyen du crâne manque, ou est faiblement développé, ont ordinairement la courbure céphalaire faible et que les animaux à courbure céphalaire très-marquée ont en revanche le pilier moyen fort développé ; mais il semble que cette grandeur du pilier moyen soit plutôt la con séquence que la cause de la courbure, attendu que celle-ci existe déjà avant la formation d'un squelette cartilagineux. Il serait plus naturel, à mon avis, de chercher la raison de cette existence éphémère de la courbe chez les poissons dans l’absence de ce même pilier moyen du crâne qui persiste chez les autres animaux.

Les courbes nuchale (t) et dorsale (u) ont une durée tout aussi éphémère que la courbe céphalaire. Cependant c'est la courbe nuchale qui persiste le plus longtemps. Dans l’origine, lors de la première apparition de la corde dorsale , elle est située un peu derrière l'oreille, mais bientôt elle se trouve au

dessus, marche et progresse avec elle vers l'œil, de sorte

24% CONFORMATION EXTÉRIEURE qu'elle se confond presque avec la courbe céphalaire en une seule courbe au dessus de l'extrémité de la corde dorsale (fig. 140, 142). La durée plus longue de cette courbe réunie est évidemment déterminée par le fait que la corde dorsale fournit un appui plus solide à la masse du corps que le blastème épaissi de la base du crâne n’en fournit à la tête. En conséquence la tête s'infléchit, s'enfonce dans le vitellus et forme, à l'extrémité de la corde dorsale, une légère brisure qui disparaît dès que la base du crâne, devenue cartilagineuse, prête à la tête un appui plus solide (fig. 27, 31, 140, 142). La courbure dorsale s’égalise la première et a déjà disparu lorsque la queue commence à paraître.

C’est dans les premières époques de la vie embryonaire que la disproportion entre la téle et le tronc est la plus frappante. Il est vrai que cette disproportion serait peu considérable si l'on ne voulait considérer comme faisant partie de la tête que l'élargissement latéral de l'extrémité antérieure ; mais la position des oreilles nous oblige à envisager comme appartenant à la tête tout ce qui se trouve en avant des oreilles, par conséquent tout le tiers antérieur de l'embryon et davantage. La formation du cerveau et l'apparition du cœur et de la ceinture thoracique nous prouvent d'ailleurs que, de fait, la tête ou mieux la boîte cérébrale ne se ferme que derrière l'oreille et occupe par conséquent plus d'un tiers de la longueur totale de l'embryon. Il est vrai que cette prépondérance se trouve un peu lempérée lorsqu'on songe que tout ce qui est situé derrière la tête n'est autre chose que le tronc et qu'il n'y a pas encore de queue ; ce qui fait que l'anus est situé presqu à l'extrémité postérieure. Mais, d'un autre côté, il ne faut pas oublier que la face n’est encore qu'imparfaile et que la tête devra par conséquent s’allonger considérablement, puisque toutes les parties qui, dans le pois-

son adulte, sont situées en avant des yeux, n'existent pas en—

core ou bien sont situées à la face inférieure. En effet, la tête se Lermine en avant par le bord antérieur du prosencéphale, et par conséquent en un point qui correspond à peu près à l'espace intermédiaire entre les yeux du poisson adulte, puisque, comme nous l'avons vu, les yeux sont plus en arrière dans l'embryon que dans l'adulte.

Il en résulte par conséquent que c’est l’espace entre l'œil et l’occiput, si court dans le poisson adulte, qui atteint dans l'embryon une longueur si démesurée ; et la distance des yeux aux oreilles suffit pour nous en convaincre au premier coup d'œil (fig. 31, 133 et 136). Cette distance est en effet si grande que, comme nous l’apprend M. de Baer, un observateur habile, qui n'était pas familier avec les recherches embryologiques , prit pendant longtemps la vessie auditive pour un organe tout différent et chercha vainement l'oreille dans le voisinage des yeux.

Ces rapports de la tête et du tronc changent cependant avec le temps. Abstraction faite de l'apparition de la queue qui ajoute considérablement à la longueur du tronc, la tête elle-même devient plus courte, non seulement d’une manière passive en n'augmentant pas, tandis que le tronc augmente, mais aussi directement ; car elle se contracte et ses diverses parties qui d'abord étaient largement espacées, réduisent ainsi de fait la longueur réelle de la tête à mesure qu'elles se rapprochent et se superposent. On pourra poursuivre ces modifications sur— venues dans la forme de la tête, en passant successivement en revue les différentes figures de notre atlas dans lesquelles le rétrécissement entre les oreilles et les yeux est surtout trèsfrappant. Reste à savoir maintenant quelle est la cause de ce raccourcissement.

L'anatomie comparée nous enseigne que le refoulement et

la superposition des différentes parties de la tête et surtout du

cerveau, les unes au dessus des autres, accompagne toujours un degré supérieur de développement chez les animaux. Dans le poisson adulte, les différentes parties du cerveau sont placées de champ; dans les mammifères adultes et dans l'homme , les hémisphères cérébrales s'étendent par dessus les autres parties du cerveau, qui, une fois superposées, n'ont plus la moindre ressemblance avec leur position dans les poissons. Mais, ainsi que nous l'enseigne l'embryologie, la position relative des différentes parties du cerveau change quelque peu dans le poisson adulte ; le cervelet en particulier acquiert un développement exubérant, de manière à recouvrir la fente de l'épencéphale. D'un autre côté, nous observons quelque chose d’analogue dans les parties solides du crâne : la base du crâne se rétrécit à mesure que l'animal qui se développe appartient à un ordre plus élevé. Or, la même chose a lieu dans l'embryon, et il suffit, pour s'en convaincre, de comparer la longueur extraordinaire de la base du crâne alors qu’elle n’est que typique, avec sa forme ultérieure, lorsqu'elle est cartilagineuse ou lorsqu'elle devient osseuse. Le raccourcissement de la base du crâne et la superposition des différens organes qu’elle renferme et supporte, me paraît donc être une conséquence nécessaire du développement de l'espèce comme de toute la classe en général, et ce raccourcissement me paraît déterminé dans l'embryon par la solidification des parties qui en sont affectées. Il m’a d’ailleurs semblé, toutes les fois que j'ai eu l’occasion d'examiner le développement du tissu cartilagineux , que ce développement était tou jours accompagné d’une contrâction sensible du blastème ; d'où je conclus que le contour primitif et rudimentaire des diffé rentes parties du cràne, lorsqu'il est encore composé de cellules embryonaires ou d'un cytoblastème épaissi, est beaucoup plus grand que celui de la masse cartilagineuse qui en résulte plus tard, de même que celle-ci est aussi toujours plus étendue

que l'os qui en résulte. Le raccourcissement graduel de la base du crâne paraît donc avoir sa cause essentielle dans la contraction des parties qui se solidifient en devenant cartilages et os.

Mais ce n’est peut-être pas là la cause unique du phénomène que nous signalons. Le redressement graduel de la courbure nuchale doit également être pris en considération , et il est évident, puisque le redressement de cette courbe coïncide avec sa solidification , qu'il doit en résulter un raccourcissement. Mais comme, dans le poisson , la courbe n'est pas très-forte , le résultat du redressement ne doit pas non plus être très-sensible.

Il est une autre modification qui relève en partie des mêmes causes et qui est également propre à la partie céphalaire de l'embryon , avec cette différence cependant que, tandis que la précédente affectait de préférence le crâne, celle-ci se borne plutôt à la face; je veux parler de la translation du nez et de la bouche. Nous avons fait remarquer précédemment que le premier rudiment du nez apparaît à la face inférieure de la tête et que le nerf olfactif est un long fil qui se courbe autour du museau pour arriver aux fosses nasales situées plus bas (fig. 140, 142, 143). Insensiblement ces fosses nasales s'avancent ; à l'époque de l’éclosion on les trouve à l'extrême pointe du museau , et dans le poisson âgé d'un mois, elles sont déjà situées à la face supérieure de la tête, à la même place qu'elles occupent dans le poisson adulte. Par suite de ce déplacement, le nerf olfactif se raccourcit naturellement et échange sa forme arquée contre une ligne droite, telle qu'elle existe dans le poisson adulte. Cependant ce raccourcissement des nerfs olfactifs n'en est pas pour cela très-sensible, par la raison que, tout en remontant, les fosses nasales sont en même temps reportées en avant à une plus grande distance des yeux. Ainsi que nous l'avons fait remarquer à plusieurs reprises , la face ne forme

pas , lors de la première apparition de l'embryon, ni longtemps après , un bec saillant en avant des yeux tel qu'il existe dans le poisson adulte. On pourrait même dire que la face n'existe pas encore en réalité, ou du moins elle n’est que sous les yeux, tandis qu'en avant, le bord antérieur de l'œil forme la limite antérieure de la tête, si toutefois l’on fait abstraction d'uv léger renflement rostré de la masse embryonaire qui, placé entre les yeux, enveloppe le nerf olfactif dans sa courbe et représente le rudiment de la face entière. Peu à peu, la pointe du museau devient plus saillante, surtout pendant la formation et la solidification de la plaque faciale de la base du crâne, parce que des amas de nouvelles cellules destinées à la formation des os de la face viennent se déposer en cet endroit. De cette manière, les fosses nasales de la face extérieure de la plaque faciale sont en quelque sorte transporiées machinalement en avant, et leur éloignement du bord antérieur des yeux va foujours en augmentant. C'est ainsi que la migration des fosses nasales vers la pointe du museau dont elles atteignent l'extrémité vers l'époque de l'éclosion , doit être envisagée, à mon avis, comme l'accumulation de nouvelles substances en avant des yeux, ou, en d'autres termes, comme le résultat de l'accroissement de la face. Leur translation à la face supérieure de la tête me sembie au contraire déterminée par la chondrification et l’ossification de la plaque faciale : celle-ci, comme tous les tissus qui se transforment en eartilage et plus tard en os, se raccourcit en se solidifiant et son centre devient en quelque sorte un centre de rotation autour duquel se meuvent tous les points situés à la face antérieure et par conséquent aussi les fosses nasales avec tout l'appareil des maxillaires supérieurs et des intermaxillaires, qui eux aussi étaient à la face inférieure avant d'atteindre la pointe du museau. Ce

qui me semble corroborer encore l'explication que je donne ici

DE L'EMBRYON. 249 de la translation des fosses nasales par la contraction résultant de l'ossification , c’est qu'elle a lieu précisément au moment de l'éclosion, c'est-à-dire à une époque où l'ossification de la plaque faciale et du crâne én général se fait avec la plus grande énergie.

La translation de l'ouverture buccale d'arrière en avant est également déterminée, quant aux parties qui dépendent du crâne, par l’ossification de la plaque faciale ; mais il n’en est pas de même des parties inférieures, telles que le maxillaire inférieur, l'os hyoïde et l'appareil opereulaire. L'accroissement de ces dernières paraît dépendre, ainsi que l'accroissement de l'opercule en arrière, d’un développement particulier et indépendant, qui ramène graduellement en avant ces parties et re— porte ainsi l'ouverture buccale toujours plus près du bord an— térieur de la face. Il est intéressant de voir comment cette position de l'ouverture buccale à la face inférieure de la tête , sous les yeux, correspond exactement au type des poissons cartilagineux et en particulier des Raies et des Requins qui, sous le rapport du squelette, sont bien inférieurs aux poissons osseux.

Une autre analogie entre nos embryons et les poissons cartilagineux consiste dans la forme allongée du corps et dans l'absence d’un appareil operculaire complet. Même à l'époque de l’éclosion , la mâchoire inférieure n'existe qu'à l'état rudimentaire, sous la forme d'un are cartilagineux, et la bouche est encore à la face inférieure. L'os hyoïde n'a pas encore cette forme allongée qu'il affecte plus tard ; c’est une pièce cartilagineuse plus ou moins arrondie, et les deux branches de la mâchoire inférieure forment un are bien plus complet que plus tard; car, à mesure qu'ils se portent en avant , l’espace qui les sépare en arrière se rétrécit et s’allonge , et l'angle de soudure devient toujours plus pointu. Cette progression des pièces infé-

GE

rieures de la bouche ne demeure pas sans influence sur la position des ares branchiaux qui, d'abord verticaux, progressent graduellement par leur base; de telle sorte qu'ils deviennent obliques dans le poisson adulte; leur extrémité inférieure, qui est soudée à l'os hyoïde , étant beaucoup plus avancée que l’extrémité postérieure qui touche le crâne.

Nous avons étudié jusqu'ici plus particulièrement les modifications qui contribuent à faconner la tête ; il nous reste maintenant à examiner celles qui contribuent à la formation du tronc. Un fait qui sous ce rapport est de la plus haute importance et que nous avons déjà mentionné en traitant du développement de l'intestin , c'est la séparation du tronc et du vitellus et la disparition graduelle de ce dernier, en même temps que le sac vitellaire passe dans la cavité abdominale. Avant l'apparition de l'embryon, le vitellus forme un globe parfaitement rond, dont la forme n’est susceptible d'être modifiée que par des influences mécaniques. Mais dès que l'embryon commence à s'élever au dessus du vitellus, cette forme régulière s’altère, sans que les changemens qui en résultent puissent être attribués aux mouvemens de l'embryon, qui sont limités dans l’origine à de légères contractions, telles que les produirait un faible ressort. Il faut, à mon avis, chercher la cause de cette irrégularité dans la pression que la masse embryonaire exerce en s'enfonçant sur la masse vitellaire, pour gagner l’espace nécessaire à son accroissement. La conséquence naturelle de cet enfoncement, c'est que le vitellus commence par perdre sa forme sphérique et se renfle latéralement, tandis que l'embryon occupe une sorte de gouttiére qu'il a l'air de s'être creusée lui-même. L'embryon se moule au reste complètement sur le vitellus, et nulle part on ne remarque , à cette époque , entre lui et ce dernier le moindre espace vide. Ce parallélisme ne dure cependant pas longtemps ; l'embryon tend insensiblement à s'en dégager

DE L'EMBRYON. 251 et à placer son tronc dans une position plus tengentielle, ou plutôt à se courber latéralement. Mais pour que cette tendance puisse se réaliser, il faut que l'embryon soit dégagé en partie ou en entier du vitellus.

Ce dégagement s'opère d'une manière graduelle ; d’abord, la face inférieure de l'embryon formée par la couche celluleuse de l'intestin présente une gouttière évasée ; mais par suite de la transformation de cette gouttiére en ur tube cylindrique, la base de l'embryon, par laquelle celui-ci adhère au vitellus , se rétrécit, et c'est ainsi que, le diamètre vertical venant à l'emporter sur le diamètre horizontal, le trone de l'embryon affecte cette forme comprimée latéralement qui est particulière au poisson adulte.

Nous avons dit plus haut (chap. IX) la manière dont cette transformation de l'intestin en un tube cylindrique contribue au dégagement du vitellus. Cette transformation n'influe que peu ou point sur la forme du vitellus , si ce n’est que l'impression que l'embryon déterminait dans l'origine à la surface de ce dernier, s'efface de nouveau, et que celui-ci reprend sa forme globuleuse qui n’est plus modifiée que par le sac abdominal que forme la membrane épithélienne dans la région du foie (voy. chapitre IV).

Le dégagement de la cavité buccale s'opère d'une manière un peu différente de celui de l'intestin. Ici aussi l'embryon repose, dans l'origine, par une base large et aplatie sur le vitellus; mais nous avons vu que le dégagement avait lieu simultanément avec la disparition de la courbe nuchale. En outre , la couche celluleuse subit ici d'autres modifications que sur le tronc, puisqu'elle passe comme un rideau des côtés de Ia tête sur le vitellus, sans se mouler sur les différentes pièces de la cavité buccale ni sur le cœur. Cette différence

me semble occasionnée par la largeur de la tête, et, quoique

cette largeur ne soit pas toujours aussi considérable qu'au commencement, il n’en est pas moins vrai que le rétrécissement de la tête n'est jamais aussi sensible que celui du tronc. L'espace qui se dégage est par conséquent moins long en avant qu’en arriére, puisque la région entre la ceinture thoracique et le foie forme le centre vers lequel s’achemine des deux côtés le dégagement. La partie postérieure du cœur et ses deux ductus Cuvieri sont encore à cette époque intimement unis au vitellus, puisque c'est par dessus ce dernier que passe la plus grande partie du sang veineux pour se rendre au cœur; et cette circonstance fait que le vitellus reste plus longtemps attaché à la tête qu'on ne devrait l'attendre, à en juger par la partie postérieure. Peu à peu le dégagement se continue cependant aussi d’'avant en arrière ; la couche épidermoïdale s'applique contre les flancs de la tête et du cou , et le cœur seul reste libre au moyen d'un sac de la membrane épidermoïdale qui joue ici le rôle du péricarde.

Si le cœur est cause que le vitellus reste plus longtemps attaché à l'embryon dans le voisinage de la tête, il importe également de tenir compte des modifications qui surviennent dans la position du cœur sous l'influence du vitellus et qui sont en rapports intimes avec la résorption de ce dernier, ainsi qu'a vec le rapprochement du foie vers la tête, qui en est la conséquence. On comprend aisément, en effet, que ces organes attachés tous deux à la surface du vitellus , suivent ce dernier dans son dépérissement, et se rapprochent ainsi du canal vitellaire qui est le centre vers lequel le vitellus tend à se retirer. Par suite de ces modifications , le cœur est amené à échanger sa position d’abord verticale contre une position tout-à-fait horizontale, résultant de ce que ces prolongemens postérieurs sont attirés vers le corps , tandis que sa face inférieure s'éloigne toujours plus du vitellus.

Le foie avance également par suite de ce dégagement graduel d'arrière en avant, pour remplir l'espace occupé auparavant par le vitellus , et comme la résorption de celui-ci continue toujours , il arrive un moment où, le vitellus ayant complétement disparu , le foie n'est plus séparé du cœur que par le diaphragme , qui est très-mince.

Un phénomène assez particulier, c’est l'apparition de la vessie vilellaire que l'on remarque déjà dès les premiers jours du germe. C'est, comme nous l'avons fait remarquer plus haut, un renflement d'une partie du germe qui entre peu de temps après en opposition directe avec le corps de l'embryon et disparaît par résorplion à mesure que ce dernier se développe. D'abord circulaire et hémisphérique, la vessie vitellaire devient plus tard globulaire et présente une pointe arrondie qui fait une saillie notable au dessus de la circonférence du vitellus (fig. 31). Il faut bien se garder de confondre ce produit particulier des cellules embryonaires avec un autre endroit non garni de cellules qu'on aperçoit dans l'origine sur le vitellus de la Palée, et que nous avons nommé le trou vitellaire. Il arrive souvent que ce trou vitellaire qui finit par être entièrement envahi par les cellules embryonaires, se renfle par suite de la pression qu'exercent les cellules embryonaires autour de lui, et c’est alors qu'il a la plus grande ressemblance avec la vessie vitellaire. Cependant, la position respective de ces deux renflemens les fera toujours suffisamment reconnaitre ; le premier (la vessie vitellaire) étant situé à l'opposite du centre de l'embryon, l'autre (le trou vitellaire), à l'extrémité postérieure du tronc. Il est à remarquer aussi que ni l’un ni l’autre de ces renflemens ne sont de longue durée: le trou vitellaire disparaît avec la formation complète de la couche épidermoïdale de l'embryon ; la vessie vitellaire, à l'époque de la formation du cœur.

I nous reste à mentionner l'apparition de la queue et la for-

mation des différentes nageoires. La queue, le principal organe locomoteur du poisson, n'existe pas dans le germe em-— bryonaire , et ce serait une erreur de supposer qu'elle se dé gage insensiblement du vitellus comme le tronc. L'embryon n'a d'abord que la tête et le tronc ; et ce dernier se termine dans la région anale aussi long-temps qu'il est adhérent au vitellus. La queue apparaît d’abord sous la forme d'un tubercule arrondi à l'extrémité de la courbe embryonique (fig. 136) ; mais bientôt elle commence à s’allonger, en s’arquant, tout en devenant plus plate. Je n'ai pas pu m’assurer positivement si elle est plus fréquemment arquée à droite qu'à gauche; cependant ce dernier cas me paraît être le plus fréquent. L'embryon s'en sert dès l’origine comme d’un organe locomoteur puissant, et quelques coups de queue lui permettent de se retourner entièrement dans l'œuf. Lorsqu'on le sort de l'œuf, l'embryon étend sa queue en droite ligne en la recourbant un peu en haut (fig. 42, 46, 140 et 142); mais il faut bien distinguer cette courbure de celle qu'on remarque après l’éclosion ; c’est une courbure uniforme et douce de tout le tronc, y compris la partie caudale ; tandis que la courbure de la queue de l'embryon éclos n'affecte que la partie postérieure de la corde dorsale.

Aussi longtemps que la queue est plus ou moins cylindrique, la peau la serre de très-près, et ce n'est qu'à mesure qu'elle s’aplatit que la nageoire impaire commence à se montrer sur sa tranche, d’abord sous la forme d’une bordure fine et étroite, qui commence dans la région dorsale, un peu au dessus du foie, et, s'élevant graduellement, atteint sa plus grande largeur près de l'extrémité de la queue; de là, elle va en diminuant jusque vers l'anus, où elle est interrompue par l'ouverture de l'intestin ; mais elle ne discontinue pas pour cela ; elle se poursuit au contraire en avant de l'anus , le long de l'intestin, aussi

loin que l'embryon est dégagé du vitellus. Pendant long-temps

DE L'EMBRYON. 255 ce n'est qu'un pli uniforme de la peau qui ne fait qu'augmenter de largeur à mesure que l'embryon grandit; mais vers l’époque de l’éclosion, on commence à remarquer quelques échancrures sur son pourtour ; les parties intermédiaires s'élèvent et indiquent ainsi la tendance de l'embryon à diviser sa nageoire simple en plusieurs nageoires impaires, qui, comme l’on sait, sont au nombre de quatre dans les Salmones, la dorsale , l'adipeuse, la caudale et l'anale.

Dans la Palée, cette séparation n'est indiquée au moment de l'éclosion (fig. 85) que par quelques échancrures très-faibles. Dans le Saumon (fig. 170), les échancrures sont bien plus profondes ; la caudale est de toutes les nageoires celle qui se détache le mieux de ses voisines , tandis que l'échancrure entre la dorsale et l'adipeuse est à peine sensible. Dans l’origine , l'adipeuse est plus haute que la dorsale ; mais bientôt ces rapports changent. La caudale n’est nullement échancrée, comme dans le poisson adulte, mais au contraire arrondie, et sa plus grande largeur coïncide à peu près avec le prolongement de la corde dorsale : elle ne prend sa forme semi-lunaire que plus tard, après avoir été pendant quelque temps tronquée verticalement, comme elle l'est pendant toute la vie chez quelques espèces de Salmones. Les échancrures entre les nageoires impaires deviennent tou jours plus profondes avec l'âge et atteignent enfin le bord du tronc. Dès lors il n’y a plus de continuité entre les différentes nageoires impaires , mais elles portent encore longtemps l'empreinte de leur origine, car elles s'élèvent très-obliquement vers le sommet, le premier rayon étant très-court, le second plus long, et ainsi de suite, jusque vers le milieu de la nageoire et de même sur le revers opposé. A cette époque, la longueur de la nageoire l'emporte encore de beaucoup sur la hauteur, contrairement à ce qui a lieu dans le poisson adulte. Ce mode de développement des nageoires verticales semble être commun

à tous les poissons ; il a du moins été signalé par M. de Baer dans la Brême, par M. Carus dans la Perche, par M. Filippi dans le Boulereau (fig. 85, 88, 89, 170, 171, 172).

La ventrale primitive impaire disparaît, sans plus subir de modifications, pour faire place aux ventrales paires. Mais sa disparition ne s'opère pas d'une manière aussi rapide qu'on pourrait l'attendre ; elle na lieu que par places, et l'on dirait alors que des lambeaux en ont été arrachés.

La courbure de l'extrémité de la corde dorsale, qui commence à se manifester dans la Palée peu de temps avant l'éclosion et atteint sa plus grande hauteur à peu près six semaines plus tard, est une autre particularité des embryons qui mérite d’être prise en considération, parce qu'elle disparaît par la suite et n'existe, chez les poissons adultes, que dans les quelques genres de Ganoïdes et de Placoïdes qui vivent encore dans notre époque. Ces rapports n'ont point échappé aux observateurs, et M. de Baer en particulier s'exprime ainsi au sujet de la petite Brême: « Je fus très-étonné de voir qu'à partir du cinquième jour, l'extrémité du tronc de la corde dorsale se courbait en haut, ensorte que la caudale qui commençait à se développer, n'occupait pas précisément l'extrémité du poisson, mais était soudée plus bas vers l'extrémité de la colonne vertébrale ; particularité qui persiste pendant toute la vie chez les poissons carlilagineux. » Cette particularité, de concert avec plusieurs autres traits propres aux embryons, m'a conduit naturelle ment à examiner les rapports qui existent entre ces modifications et les caractères qui distinguent les poissons fossiles des différentes époques géologiques.

Depuis longtemps on a discuté dans des sens très-divers la question de l’analogie entre les phases du développement des animaux vivant maintenant et les changemens qui sont sur—

venus dans l’ordre de succession des espèces fossiles ; mais faute

DE L'EMBRYON. 251 de renseignemens précis sur l'un ou l'autre des côtés de la question, ces généralisations sont restées dans un vague trèsfâcheux pour les vrais progrès de la science. Sans entrer ici dans des considérations hasardées, sans aborder le domaine encore trop peu cultivé de la plus grande analogie qu'offrent entre elles les différentes parties du corps des poissons fossiles les plus anciens et que l’on pourrait paralléliser avec l'homogénéité des tissus primitifs de l'embryon, je me bornerai à faire ressortir quelques points qui ne sauraient plus être contestés et qui, je l'espère, feront faire de nouvelles recherches sur l’ensemble de la question.

Il est un fait bien connu de tous les anatomistes, c’est que la colonne vertébrale des poissons cartilagineux ne se termine pas de la même manière que celle des poissons osseux : chez les premiers, les corps de vertèbres deviennent successivement plus petits d'avant en arrière et se relèvent plus ou moins vers le bout de la queue, ensorte que la partie de la colonne vertébrale qui porte les rayons de la caudale, forme un angle très-ouvert avec l'axe longitudinale du tronc. I résulte de cette disposition une forme toute particulière de la nageoire caudale : au lieu d’être bifurquée symétriquement , elle est simplement bilobée, de telle sorte que le lobe supérieur situé, comme l’inférieur, sous le prolongement de la colonne vertébrale , s'étend plus en arrière que ce dernier, qui n’est dû qu’à un allongement des rayons antérieurs de ce même côté inférieur des vertèbres. Il résulte de là que la nageoire caudale des Plagiostomes n'a proprement pas de rayons insérés à la face supérieure des ver tébres. Chez les poissons osseux , au contraire, la colonne vertébrale se termine en arriére par une grande pièce, dont les apophyses en haut et en bas sont fortement dilatées, de ma— nière à former une large plaque verticale , dont le bord pos— térieur est coupé symétriquement, de manière à offrir aux

258 CONFORMATION EXTÉRIEURE rayons de la nageoire une base d'insertion également développée au dessus et au dessous du prolongement de la colonne vertébrale. Cette pièce caudale peut être envisagée comme résultant de plusieurs vertèbres soudées ensemble ou bien comme une simple vertébre dilatée, portant plusieurs apophyses verticales. La corde dorsale se continue dans son intérieur, et est également un peu courbée vers le haut, de sorte que, abstraction faite des anneaux vertébraux osseux, qui entourent la corde, sa conformation serait comme dans les Plagiostomes. Mais les apophyses de cette pièce caudale sont toujours placées de manière que celles de la face supérieure portent la moitié supérieure des rayons de la caudale, et les apophyses inférieures les rayons inférieurs ; et il résulte de cette disposition une forme très-régulière de la nageoire caudale, qui se divise en deux lobes d'égale valeur, dont les rayons sont insérés en éventail sur les apophyses épineuses de la dernière vertébre et répartis de telle sorte que les rayons du lobe supérieur correspondent aux apophyses supérieures et ceux du lobe inférieur aux apophyses inférieures. Les légères différences de forme et de taille que l'on remarque quelquefois entre ces deux lobes, n’affectent jamais la disposition des rayons ; car même lorsque la nageoire caudale est coupée carrément ou arrondie, elle ne se divise pas moins invariablement en deux parties de dimen— sions à peu près égales, dont la supérieure est insérée sur les apophyses supérieures de la dernière vertébre. On peut donc envisager cette disposition comme constante chez les poissons osseux, malgré la légère inégalité que l’on observe parfois entre les apophyses supérieures et les inférieures et malgré la courbe dont la corde dorsale est affectée à son extrémité postérieure.

Un autre fait non moins constant qui résulte des recherches de M. Agassiz sur les poissons fossiles , c'est que les pois-

sons fossiles les plus anciens appartiennent à deux ordres seulement, savoir: 1° les Placoïdes, qui embrassent les poissons cartilagineux proprement dits , tels que les Cyclostomes, les Squales, les Raies, ete., et 2° les Ganoïdes, dont les types de la création actuelle ne sauraient donner une juste idée» mais qui comprennent tous les poissons osseux qui ont existé à la surface de notre globe avant la déposition des terrains crétacés. Le petit nombre de cas où l’on a trouvé la partie postérieure du corps des Placoïdes fossiles dans un bon état de conservation, ont montré que cette partie de leur squelette était conformée dans les types du monde primitif comme elle l’est maintenant chez les Plagiostomes. Mais il n’en est pas de même des poissons osseux les plus anciens, c'est-à-dire de ceux qui appartiennent à l'ordre des Ganoïdes et que l’on trouve dans les couches de la terre déposées antérieurement aux terrains jurassiques. Loin d’avoir la queue symétrique et la nageoire caudale bifurquée symétriquement, comme leurs représentans modernes, c'est-à-dire comme les espèces qui ont existé du rant la déposition des terrains jurassiques, crétacés et tertiaires, et comme les espèces de cet ordre qui vivent encore mainte— nant, les Ganoïdes des époques les plus anciennes , c’est-à-dire ceux qui ont existé dès les premiers développemens de la vie organique sur la terre, durant l'époque de la déposition des terrains de transition, des terrains houillers et des terrains triasiques, et dont les espèces sont très-nombreuses, ont tous la caudale simplement lobée et insérée sous un prolongement redressé de la colonne vertébrale , prolongement qui est formé également de vertèbres successivement plus petites, comme chez les Plagiostomes.

Une semblable conformation de la partie terminale de la colonne vertébrale chez les plus anciens représentans d'un ordre dont les espèces plus récentes ont la queue terminée d’une

manière symétrique, me paraît présenter l'analogie la plus frappante avec la conformation de ces mêmes parties chez l’embryon de la Palée et des poissons vivans en général, aux différentes époques de leur développement. On pourra donc dire à l’avenir, en restant rigoureusement dans les limites de l’observation , qu'à certains égards , les espèces fossiles d’une classe parcourent dans leur succession historique des métamorphoses semblables à celles que subissent les embryons en se développant; ou vice-versa , que les embryons des animaux de notre époque passent, dans les différentes époques de leur développement, par des états analogues à ceux que présentent les espèces fossiles dans leur succession ; ou en d’autres termes enfin , que le développement d'une classe dans l’histoire de la terre offre, à divers égards, la plus grande analogie avec le développement d'un individu aux différentes époques de sa vie. La démonstration de cette vérité est un des plus beaux résultats de la paléontologie moderne.

Si j'ai insisté sur un point spécial dans ces comparaisons, c'est qu'ici l’analogie est tellement frappante, qu'elle ne saurait être contredite. On pourrait encore faire d'autres rapprochemens et tirer de la conformation des parties du corps de l'embryon, à différentes époques de sa vie, des inductions instructives pour apprécier les différentes combinaisons de caractères que l'on observe dans la classe des poissons. Ainsi, l’arrangement des nageoires verticales, tel qu'on l’observe chez les Anguilles où elles embrassent tout le tour du poisson d'avant en arrière et d'arrière en avant, combiné avec l'absence de ventrales, doit être envisagé comme un caractère d'infériorité, comparativement aux poissons dont les nageoires verticales sont moins étendues, el à ceux dont les ventrales sont bien développées. Or, c'est encore un fait digne de remarque que les poissons fossiles anciens, que l’on peut considérer comme les précurseurs des autres ver-

DE L EMBRYON. 261 tébrés, sont tous abdominaux, c'est-à-dire qu'ils ont tous les ventrales placées au milieu du bord ventral de la cavité abdominale.

La tête des poissons fossiles étant rarement bien conservée , il n’est pas possible de déterminer quelle analogie existe entre sa forme dans les types les plus anciens de cette classe et celle des embryons de nos poissons. Il résulte cependant des recherches récentes de M. Agassiz que les genres Cephalaspis, Diplopterus, Palæoniscus, Platysomus, Pygopterus, Osteolepis, Cheirolepis, etc., dont quelques parties du crâne et de la face ont pu être rétablies, ont la gueule ouverte en dessous, comme l'embryon de la Palée et comme les Esturgeons et les Goniodontes, que M. Agassiz envisage comme les remplaçans, dans notre époque, des Ganoïdes des formations anciennes. Il n y à pas jusqu'aux dimensions proportionnelles entre la face et le cräne, qui ne soient en faveur des rapprochemens que nous établissons ici. Tous les poissons des époques anciennes , jusqu’au Jura , ont la tête large, aplatie et brusquement tronquée en avant des yeux, et ce n’est que dans les Aspidorhynchus, les Belonostoma et plusieurs autres genres des terrains jurassiques qu'on commence à rencontrer ces mâchoires allongées en forme de bec, et cette position reculée des yeux causée par le grand développement des os de la face, qui se montre chez beaucoup de poissons de l'époque actuelle et qui ne se développe que fort tard chez les embryons.