DÉVELOPPEMENT DE LA CIRCULATION

Le développement de la céreulation est de toutes les parties de l'embryologie, celle que j'ai poursuivie avec le plus de sollicitude. I faut convenir que si la grande transparence de l'embryon facilite d'une part l'étude des voies de la circulation et permet d'en reconnaître les fonctions , cette même transparence et le petit nombre de cellules sanguines charriées dans Les vaisseaux sont un obstacle qui empêche souvent, surtout au commencement de la circulation, de reconnaître les courans , leur direction , leurs rapports avec les organes environnans, et surtout la direction et la position des divers vaisseaux , lorsqu'ils

DU SYSTÈME SANGUIN. 211 sont superposés. Aussi me suis-je fait un devoir de n'indiquer des vaisseaux sanguins, dans mes dessins , que là où je m'étais assuré qu'il existait réellement un courant. Je n'ai nulle part suppléé les parties intermédiaires d'un vaisseau , et je me suis surtout gardé d'inscrire ceux que je n'avais observés qu'en passant ou d’une manière superficielle. D'ailleurs l'étude de la circulation nécessite des observations prolongées qui souvent sont très-fatigantes pour l'œil. J'ai plusieurs fois fait la remarque qu'après avoir observé pendant des heures entières, mon œil s'était tellement habitué au mouvement des cellules sanguines, que je croyais remarquer des courans de sang partout où je regardais. Cette illusion d'optique me rendit d'autant plus circonspect, et dès que je me sentais fatigué, je cessais l’observation, pour la reprendre lorsque mon œil était reposé. Je vérifiais alors tous les résultats de la première observation avant de les consigner ; et comme c'était le même embryon qui servait presque à toutes mes observations sur la direction des vaisseaux sanguins, j'ai lieu de croire qu'aucune modification im— portante ne m'a échappé et que les résultats que j'ai obtenus reposent sur des faits bien établis.

C'est le vingt-septième jour après la fécondation, c'est-àdire , dix-sept jours après la séparation complète de l'embryon et de la vessie vitellaire, et neuf jours après l'apparition du premier rudiment du cœur, que j aperçus la première circulation complète. À cette époque, la cavité du cœur était formée depuis longtemps; j'y avais déjà souvent observé les mouvemens de va-et-vient des cellules sanguines , mais ces mouvemens étaient limités à la cavité intérieure du cœur ; maintenant, je vis des cellules sortir de cette cavité et d'autres entrer par l'extrémité opposée, en formant un courant continu au travers du corps. Je découvris bientôt la connexion intime de la circulation entière, telle qu'elle est représentée dans les figures #1, #2

et #3 : un fort courant sort du bulbe aortique , monte en droite ligne et se divise, après sa sortie, en deux branches qui continuent leur direction ascensionnelle, et décrivent un demi-cerele de chaque côté de la corde dorsale; ce sont ces vaisseaux que nous nommons les ares aortiques. L'opacité de la masse em bryonaire, en cet endroit du corps, empêche de distinguer de profil la partie de l’are aortique qui touche à la corde ; mais je la découvris bientôt, en examinant l'embryon d'en haut et, comme la pointe du cœur était un peu tournée à gauche, quoique sa masse principale fût à droite, l'arc gauche se trouva être un peu plus long que le droit ; sous d’autres rapports ils étaient parfaitement égaux (fig. #3.)

Arrivés au niveau de la colonne vertébrale , chacun des ares aortiques se divise en deux bras principaux qui suivent des directions diamétralement opposées, l’un se dirigeant le long du tronc en arrière, l'autre le long de la tête en avant.

Nous allons commencer par étudier la branche céphalaire ou la carotide primitive. Elle est très-distincte sur le flanc de l'embryon (fig. 42) ; placée au niveau de la corde dorsale, elle se dirige en dehors vers l'œil, et plus elle s’en approche, et mieux elle s'aperçoit. Arrivée au bord postérieur de l'œil , elle se divise en deux branches : la supérieure , ou l'artère cérébrale, paraît se diriger en dedans et en haut vers la base du cerveau ; mais elle échappe dans l’origine à l'observation directe, à cause du piment noir de l'œil qui est déjà très-développé à cette époque. Bientôt cependant, on la voit reparaître de nouveau dans le voisinage du sillon qui sépare le mésencéphale de l'épencéphale, et souvent aussi dans le sillon lui-même et sur la voûte du mésencéphale , entre celui-ci et le crâne (fig. 42, 46 et #9). Les branches des deux côtés se rencontrent sur la ligne médiane, et se transforment tôt après en veine ; elles descen-

dent chacune par le côté opposé , où elles regagnent les veines

DU SYSTÈME SANGUIN. 213 Jugulaires. Les veines sont toujours placées à l'extérieur des artères, mais le niveau où ces dernières se transforment en veines n'est pas constant. On ne peut rien voir de plus beau que ce mouvement continuel de courans qui montent, ont l'air de se rencontrer, s'entrecroisent , s'évitent et rédescendent enfin sur le revers opposé après avoir parcouru leur cycle. La plume et le pinceau sont impuissans à reproduire un pareil spectacle. J'ai cependant essayé d'en indiquer les principaux linéamens dans la fig. #5, qui représente une époque un peu plus avancée du développement embryonique.

La seconde branche de la carotide primitive , l'artère ophthalmique.qui est à peu près égale en grosseur à la branche cérébrale, échappe également à l'observation peu de temps après sa formation ; elle suit probablement la paroi postérieure de l'œil, pénètre avec le nerf optique dans le bulbe oculaire et après s'être dirigée horizontalement du fond de l'œil vers le cristallin, elle affleure au bord supérieur de ce dernier. Les cellules sanguines jaillissent ici comme une fontaine du fond de l'œil vers le cristallin, et lorsqu'on examine l'œil de profil (fig. #2), on en voit circuler en demi-cercle autour du bord postérieur, et, au moyen de la fente de l'œil, pénétrer en bas pour se répandre selon toute apparence dans la veine vitellaire antérieure, qui les ramène au cœur.

Les rapports des artères du corps sont encore plus simples que ceux des artères de la tête. Dès que les deux arcs aortiques ont fourni les carotides primitives , ils se recourbent en dedans et en arrière et, suivant de près le bord inférieur de la corde dorsale, ils se rapprochent de plus en plus de la ligne médiane et se réunissent près de la ceinture thoracique, pour ne former qu'un seul vaisseau, l'aorte, qui, appliqué contre la face inférieure de la corde dorsale, continue son chemin en arrière.

C'est ainsi que les deux ares de l'aorte forment un anneau réel

autour de l'intestin buccal ; car après s'être bifurqués près de la sortie du bulbe et après avoir entouré l'intestin buccal, ils se rejoignent insensiblement en arrière, au dessus de l'intestin et immédiatement au dessous de la corde dorsale (fig. #3).

Le sang continue maintenant sa route dans le courant simple de l'aorte, le long de la corde dorsale; mais un phénomène particulier se produit derrière les nageoires pectorales : on aperçoit ici, dans le courant uniforme, un très-fort remous dont la signification ne m'est pas encore entièrement démontrée. Quelquefois il me semblait que l'aorte formait ici une anse dirigée en bas, telle que je l'ai représentée dans la fig. 42, dont les deux bras étaient si rapprochés que le courant descendant d’un côté, et le courant ascendant de l’autre, avaient l'air de former un tournant; et c'est en effet l’explication la plus naturelle que l’on puisse donner du phénomène, d'après la formation ultérieure des artères vitellaires et du foie qui prennent ici leur origine. Cependant l'observation directe ne m'a pas encore fourni la démonstration complète de cette opinion.

Au delà de ce remous, le sang continue à cheminer d’une manière uniforme , jusque dans la région de l'anus, où l'aorte détache de chaque côté plusieurs courans , ordinairement deux ou trois principaux , qui, après avoir circonserit l'intestin, passent sur le sac vitellaire. Un peu au delà de l'anus, l'aorte se recourbe en un arc simple, sans pénétrer dans la queue, et se transformant en veine, elle se divise en deux branches qui se dirigent chacune de son côté en avant, passent immédiatement au sac vitellaire (fig. 42), et s'y réunissent avec les rameaux antérieurs de l'aorte, ensorte que tout le sang se trouve ici réuni en deux veines considérables , les veines vitellaires postérieures, qui se dirigent en avant par dessus le sac vitellaire, vers le cœur (fig. #1).

La position et les rapports deces veines vitellaires postérieures méritent surtout d'être pris en considération , attendu qu'elles ne durent que peu de temps et subissent bientôt des modifications considérables. Elles naissent, ainsi que nous l’avons indiqué ci-dessus, de l’anse postérieure de l'aorte et correspondent aux branches que celle-ci détache au nombre de trois à cinq, depuis le milieu du corps jusque près de l'anus, et qui viennent aboutir directement dans les veines. Toutefois, il est à remarquer que les branches de la veine gauche ne sont ni aussi larges, ni aussi nombreuses que celles de la veine droite ; ensorte que le courant est bien plus considérable de ce côté. Dés que les veines se sont constituées comme telles, et avant qu'elles n'aient reçu les branches antérieures , elles prennent une direction divergente en dehors et passent au vi— tellus et particulièrement à la couche hématogène de celui-ci. L'éloignement des deux veines qui courent symétriquement , arrive à son maximum dans la région du foie, où elles se replient brusquement vers l'axe du corps et se réunissent à la base du cœur, au dessous des ductus Cuvieri, avec les courans veineux antérieurs du vitellus et avec la veine jugulaire ; ensorte qu'à cette époque, tout le sang fourni par l'aorte au corps , est ramené au cœur par deux veines latérales, les veines vitellaires postérieures. Il n’y a point de courant veineux dans la partie postérieure du corps et par conséquent point de veine cave où veines cardinales. Il en est autrement de la tête. Ainsi que nous l'avons vu en poursuivant les ramifications des carotides dans le cerveau et dans l'œil, chacune de ces branches a sa veine correspondante.

On doit envisager comme un courant veineux le courant du cerveau dès qu'il a atteint l'extrémité de l'arc et qu'il re brousse chemin de l’autre côté. En dehors de l'artère, chaque are suit sa direction primitive jusqu'au bord supérieur de l'œil

216 DÉVELOPPEMENT et se cache même quelque peu derrière celui-ci, ensorte que l'on ne peut voir son passage direct à la veine jugulaire.

La veine jugulaire , située au niveau du bord supérieur de la corde dorsale, par conséquent plus haut que la carotide qui est parallèle à son bord inférieur, s'échappe de derrière l'œil en passant sous l'oreille pour se diriger en arrière vers la nageoire pectorale. Arrivée au devant de cette dernière, elle se courbe à angle droit en bas et passe au ductus Cuvieri ; le sang, après avoir traversé ce dernier, se réunit à la base du cœur avec celui des veines vitellaires antérieures et postérieures, pour pénétrer ensemble dans l'oreillette.

Le courant de l'œil revient au cœur par un tout autre chemin. Après avoir circonscrit le bord du cristallin, on le voit distinctement descendre vers le vitellus par la fente de la choroïde; mais son passage au vitellus est masqué en partie par l'œil lui-même (lorsqu'on examine l'embryon d'en haut fig. #1), en partie par l'impression du vitellus et sa saillie latérale ( de profil fig. 42). Cependant on voit la veine vitellaire antérieure arriver assez près de l'œil pour oser se croire en droit de suppléer le petit espace qui manque ; ensorte que l’on peut en conclure que la veine ophthalmique traverse la fente de l'œil pour gagner le vitellus et que c'est par dessus ce dernier qu'elle arrive au cœur, sous la forme de veine vitellaire antérieure. Cette veine vitellaire antérieure forme un are semblable à celui de la veine vitellaire postérieure, mais sensiblement plus petit (fig. #3). Avant d'atteindre l'oreillette , les deux veines vitellaires se confondent avec la veine jugulaire, à la base des ductus Cuvieri.

En résumé, voici quelle est la première circulation dans la Palée : un courant simple sortant du bulbe de l'aorte se divise en deux arcs aortiques qui embrassent le pharynx; ces ares fournissent, en avant , les carotides , puis se réunissent en un seul tronc au dessus de l'intestin, et au dessous de la co-

DU SYSTÈME SANGUIN. 2) rl

lonne vertébrale. Près de l'anus l'aorte se replie sur ellemême et, se divisant en deux veines latérales , elle retourne au cœur par les veines vitellaires postérieures. Les carotides se divisent en deux courans , le courant cérébral, et le courant oculaire, dont le premier regagne le cœur par la veine jugulaire, et le second par la veine vitellaire antérieure. Cette dernière, de concert avec la veine vitellaire postérieure et la veine Jugulaire, reprend une nouvelle impulsion dans le cœur et en parcourt les différentes cavités pour recommencer de nouveau son cours, en sortant par l'aorte.

Bientôt cependant la symétrie si frappante qui se trahit dans la première circulation, commence à s’effacer. Je remarquai dès le second jour de la circulation les changemens suivans (fig. #3 et 45) : la circulation des yeux qui, d'abord, était indépendante de la circulation du cerveau, perdit son indépendance et se combina avec cette dernière. Les deux veines vitellaires antérieures, qui conduisaient le sang de l'œil à travers la fente choroïdale, s’oblitérèrent ; la veine ophthalmique, au lieu de se diriger en bas, à partir du cristallin , se dirigea en haut et en dehors, passa par dessus la couche de piment, se recourba en dedans, près du bord supérieur de cette derniére, et, se combinant ici avec la veine cérébrale, vint former avec elle la veine jugulaire. Il est difficile d'observer cette circulation de profil, par la raison que le piment noir empèche de reconnaître les courans ; mais en examinant l'embryon en face, on distingue fort bien le courant qui , de l'œil, monte obliquement en dehors et se recourbe ensuite en dedans (fig. 42). Ce sont jusqu'ici les seules modifications qui aient été observées à cette époque. Quelquefois, il est vrai, je crus voir quelques cellules sanguines se diriger transversalement de la carotide gauche vers là carotide droite, en passant sous la base du crâne , ainsi que cela est indiqué dans notre fig. 42 ; et si je n'ai pas été à même

de vérifier ce fait avec toute la précision désirable, il m'a confirmé dans l'opinion que les vaisseaux sanguins du corps, loin d'apparaître spontanément , se développent au contraire insensiblement , d'abord sous la forme de canaux très-fins, à travers lesquels passe de temps en temps un corpuscule de sang , mais qui s'élargissent insensiblement jusqu'à permettre le passage d'un courant très-abondant et continu ; car si le courant transversal dont je viens de parler, pouvait paraître problématique au premier abord , il était déjà le second jour si distinct, qu’on le remarquait bien mieux que la carotide.

Si la circulation du vitellus s’oblitère en avant, il n’en est pas de même en arrière ; ici le côté droit du corps l'emporte sur le côté gauche en ce sens que la veine vitellaire postérieure gauche disparait, quoique le nombre de ramifications artérielles que l'aorte envoie au vitellus avant de gagner l'anus, soit à peu près égal des deux côtés ; mais celles du côté gauche se réunissent après un court trajet sur le vitellus en plusicurs côourans qui, en passant sous le corps, se jettent à droite, à peu près au milieu de l’espace entre le foie et l'anus et se réunissent à la veine vitellaire droite (fig. 43). Celle-ci a cependant changé elle-même de position; elle s’est rapprochée du bord de l'intestin et ne s'éloigne de ce dernier qu'à l'endroit où les courans veineux de gauche viennent se joindre à elle, décrivant ainsi, pour regagner la base du cœur, un arc à droite par dessus le vitellus (fig. #8). Les anses postérieures , dans lesquelles se perdait l'aorte, sont devenues plus nombreuses, ainsi que les artères vitellaires ; elles envahissent la partie postérieure de l'intestin et se déversent dans la veine vitellaire droite qui longe la tranche inférieure de l'intestin.

J'ai observé, à cette époque , une singulière anomalie dans les courans veineux de la partie postérieure du corps de l’un de mes embryons, anomalie qui n’a été que de courte durée et dont

DU SYSTÈME SANGUIN. 219 j'ai essayé de donner une idée dans les fig. 43 et 44: au lieu d'une seule veine vitellaire droite, réunissant tout le sang de la partie postérieure du corps et des deux côtés du vitellus, comme c'est normalement le cas de la plupart des embryons, il y avait deux courans veineux : le supérieur recevait le sang du tronc par l'extrémité de l'aorte et se dirigeait en avant le long du bord supérieur de l'intestin au dessous de l'aorte; il s’arquait un peu à droite et aboutissait avec la veine jugulaire dans le ductus Cuvieri droit (fig. ##), formant ainsi une véritable veine cardinale le long de la corde dorsale ; le second , qui était beaucoup plus considérable, recevait le sang de tous les vaisseaux vitellaires, de ceux de droite comme de ceux de gauche, et venait aboutir à l'oreillette (fig. #3 et #4), en décrivant, à droite, le même arc que la veine vitellaire décrit à l'état normal. La circulation de l'embryon et celle du vitellus s'étaient par conséquent scindées autant que possible dans la partie postérieure du corps. J'aurais désiré pouvoir poursuivre plus loin cette singulière anomalie, mais j'en fus empêché par la mort de l'embryon, qui survint le lendemain , et les autres individus ne m'ont jamais présenté rien de pareil ; aussi faut-il convenir qu'une pareille disposition est tout-à-fait opposée au plan général, d'après lequel les transformations de la circulation ont lieu dans la Palée.

Une période importante du développement est comprise entre les fig. 45-56 ; c'est alors que la circulation commence à se montrer dans les arcs branchiaux et qu'une veine porte apparaît après la formation préalable et successive du foie et des arcs branchiaux.

Quant à la circulation céphalaire, 11 est à remarquer qu'à celte époque , le côté droit de ce système acquiert une prépondérance marquée sur le côté gauche, à tel point que les artères présentent une asymétrie frappante, si on les compare entre

elles. L'are aortique de droite et la carotide qui s'en échappe charrient une quantité beaucoup plus considérable de cellules sanguines que les vaisseaux correspondans du côté gauche; le courant y est aussi beaucoup plus distinct et moins intermittent. Les modifications qui peuvent survenir à cette époque dans la cireulation de l'œil ne sont plus observables à cause du piment noir qui est trop abondant.

La circulation du cerveau subit, en revanche, les modifications suivantes : l’anastomose transversale des deux carotides, d'abord à peine sensible (fig. #5), est maintenant complètement formée , et l'on voit distinctement le sang se verser de la carotide droite dans la carotide gauche (fig. 47). Cette anasto— mose est située à peu près au même niveau que l'axe horizontal des yeux et même visible d'en haut; ce qui me fait croire qu'elle est plutôt située au dessus qu'au dessous de la base du crâne, c'est-à-dire entre cette dernière et la face inférieure du cerveau, au bord postérieur de l’hypophyse. L’arc cérébral du côté droit remonte à la face intérieure de la voûte crânienne et se divise, avant d’en avoir atteint le sommet, en deux branches, dont l’une, la plus courte, se tourne en dehors où elle se transforme en veine cérébrale droite (fig. #7) et vient se verser dans la veine jugulaire, tout en cheminant très-près de l'artère; tandis que l’autre poursuit sa route jusqu'au sommet du crâne, où, se courbant à gauche, elle forme la veine cérébrale gauche, qui aboutit dans la veine jugulaire gauche. L’'artère cérébrale gauche, formée de la branche anastomosée ci-dessus men— tionnée et de la carotide gauche, aboutit, de son côté, à la veine cérébrale gauche (fig. 47), à l'endroit correspondant à celui où l'artère cérébrale droite se change en veine cérébrale droite. Au lieu de deux ares opposés, comme le représente la fig. #5, il n'en existe donc plus maintenant qu'un seul , l'artre cérébrale droite, recevant dans son courant l'artère gauche,

DU SYSTÈME SANGUIN. 221 qui est beaucoup plus faible. Vers la fin de cette période, le courant artériel gauche de la tête, et en particulier la carotide gauche, diminuent tellement, qu'on a de la peine à les distinguer d'en haut {fig. 55). Il faut en quelque sorte inférer leur présence de leur origine; car le développement considérable de la masse cérébrale recouvre presque en entier leur trajet ultérieur, tandis que l’are formé uniquement par l'artère cérébrale droite, continue d'être très-distinct sur la commissure du cervelet (fig. 55).

Le côté gauche de la tête est en quelque sorte dédommagé de cette infériorité artérielle par un système veineux plus développé ; car si les artères sont plus considérables du côté droit, il est bien évident aussi que le sang de l'artère cérébrale droite passe en grande partie dans les veines du côté gauche, soit par la branche transversale anastomotique, soit par l'arc cérébral lui-même, et qu'il n'y a qu'une partie proportionnelle ment très-faible du sang qui soit ramenée au cœur par la veine cérébrale droite. La veine cérébrale gauche , et particulièrement la veine jugulaire gauche ont par cela même un diamètre beaucoup plus considérable que celles du côté droit; la jugulaire gauche se divise même en deux bras (fig. 155 et 51), dont l’un, se détachant du tronc principal, dans le voisinage de l'oreille, dévie en dedans et en haut et se réunit de nouveau à l'autre branche un peu avant l'extrémité supérieure du ductus Cuvieri (fig. 51). Plus tard, cette branche devient tout-à-fait indépendante de la jugulaire gauche , étant , à ce qu’il parait, principalement alimentée par l'arc cérébral. Je dois dire cependant que je n'ai pu la poursuivre que jusque dans la région du cervelet, où elle disparaît complètement sous ce dernier (fig. 55). Le côté droit ne montre rien de semblable dans cette période de la vie embryonique, et la jugulaire reste constamment simple de ce côté.

L'asymétrie que l’on remarque dans les vaisseaux de la tête s'explique en quelque sorte par la cérculation du corps. Dans l'origine, les deux ares aortiques naissant du bulbe de l'aorte étaient à peu près égaux ; maintenant l'arc droit commence à l'emporter de plus en plus en dimension sur le gauche. Il en résulte pour la circulation une différence telle, que je remarquai souvent , dans la partie gauche de l'aorte, la naissance de la carotide et la réunion des deux arcs aortiques en une aorte simple, un mouvement particulier du sang qui, au lieu de se diriger de l'arc vers le point de réunion, s’en allait au contraire de l'aorte vers l'arc et vers la carotide , ainsi que je l'ai indiqué par une flèche dans la fig. 55. Souvent aussi l'arc gauche était si faible qu'il était fort difficile de reconnaître sa présence par l'observation (fig. 51).

Il se forme peu de temps après, à l'endroit du remous de l'aorte que nous avons mentionné ci-dessus, tantôt une, tantôt plusieurs artères qui, naissant de l'aorte, se dirigent obliquement en bas et en arrière et atteignent le vitellus à l'endroit où l'enveloppe épidermoïdale de celui-ci passe à la nageoire embryonaire du ventre. D'abord entières (fig. 46), ces artères se ramifient bientôt et forment sur le vitellus un réseau d’un très-beau dessin qui est surtout marqué à l'endroit de l’ancien remous, au-dessous et sur les côtés de l'embryon. Les ramifications de ce réseau se réunissent ensuite de nouveau et pas sent à la veine vitellaire postérieure droite. Le nombre et la disposition particulière de ces vaisseaux vitellaires sont soumis à de fréquentes variations : plus l'embryon se détache du vitellus et plus le réseau artériel progresse vers la tête ; en même temps , les artères vitellaires dont ce réseau procède descendent verticalement et gagnent enfin le foie qui n’est encore que rudimentaire et dans lequel le réseau est destiné à se fixer définitivement. C'est ainsi que l’on voit dés la fin de cette période

la veine vitellaire postérieure droite, qui maintenant est devenue veine intestinale inférieure, tout en descendant le long du bord inférieur de l'intestin, commencer à se ramifier dans le voisinage du foie ; et sa partie antérieure , située entre le foie et l'oreillette, au lieu d’être , comme auparavant, en commu nication directe avec sa partie postérieure , communique maintenant, par l'intermédiaire d’un réseau capillaire, formé par le concours des artères vitellaires et des ramifications de la veine intestinale inférieure (fig. 48, 56). C’est ce réseau intermédiaire qui, en se logeant dans le foie, va y former les vaisseaux capillaires, situés entre la veine porte, qui conduit le sang des intestins dans le foie, et la veine cave, qui le ramêne au cœur. Ce mode de développement nous fournit la preuve la plus manifeste que M. Carus s’est laissé induire en erreur, lorsqu'il prétend, d’après ses observations sur la Perche (Perca fluviatilis) (*), que le foie se dépose dans les mailles de ce réseau, et que c'est ce réseau qui sécrète en quelque sorte la substance du foie, laquelle se déposerait successivement autour des canaux du sang. Il suffit de jeter un coup d'œil sur nos fig. 46, 49 et 56, pour se convaincre que le foie existe comme organe indépendant bien avant que l'on y apercoive la moindre trace de circulation, et que le réseau vasculaire du vitellus ne s'y loge que longtemps après sa formation.

Pendant que ces modifications ont lieu, les anses postérieures de l'aorte, au moyen desquelles celle-ci passe au courant veineux, deviennent toujours plus nombreuses et plus fines. L'aorte continue à se développer en arrière, au delà de l’anus jusque dans la queue; mais les veines qui raménent le sang de cette région , aboutissent encore toutes dans la veine intestinale inférieure (veine vitellaire postérieure droite). Les veines cardi-

(*) Erläuterungstafeln zur vergleichenden Anatomie , 53°° cahier.

nales , qui, dans le poisson adulte, raménent le sang du corps dans le cœur, n'apparaissent que lorsque la cireulation branchiale est complète.

Les fentes et les ares branchiaux ont en quelque sorte été préparés d'avance dans l'embryon pendant la période que nous venons de décrire. Il s’est formé au milieu de l’espace assez considérable entre l'œil et l'oreille un étranglement que nous avons décrit au chap. VIE comme le rudiment de l'appareil operculaire; et tandis qu'au commencement, les deux ares aortiques du bulbe montaient à peu près verticalement en em-— brassant l'intestin buccal pour se courber en arrière et se rencontrer dans la région des nageoires pectorales, nous voyons maintenant les deux artères branchiales courir d'abord horizontalement en avant, puis se courber brusquement en haut et en arrière en formant deux arcs, du sommet desquels partent les carotides, pour se rencontrer enfin dans le voisinage de la nageoire pectorale (fig. 52 et 56). En même temps, la position du cœur relativement à l'embryon s'est considérable ment modifiée, ainsi que nous l'avons fait observer plus haut, et le bulbe aortique en particulier a pris une position plus inclinée relativement à l'axe de l'embryon.

Toutes ces particularités favorisent la formation des arcs branchiaux. L'on voit peu à peu se former dans l’espace situé derrière l'appareil operculaire des fentes qui divisent cet es— pace en plusieurs ares concentriques, qui sont les ares branchiaux. On voit en même temps se développer, sur ces derniers, autant d'ares vasculaires, qui confluent dans l'aorte sous la corde dorsale en embrassant l'intestin obliquement d’avant en arrière. Ces ares vasculaires se forment absolument de la même manière que les autres vaisseaux. Ce sont d'abord des canaux très-étroits, qui donnent passage à une cellule sanguine , et qui, à mesure qu'ils s'élargissent, en laissent

BU SYSTÈME SANGUIN. 225 passer un plus grand nombre qui oscillent dans leur intérieur jusqu'à ce qu'un courant continu s'établisse. Ces canaux se forment dans l’ordre de leur succession, tels qu'ils se suivent d'avant en arrière. J'ai suivi le développement de tous les arcs depuis le moment où le premier commenca à paraître, et, dans l’espace de deux jours , j'ai pu passer successivement en revue les cinq arcs, depuis le premier jusqu'au cinquième, et j'ai en outre pu étudier tous les ares postérieurs dans leur état rudimentaire.

Il m'importait surtout de poursuivre les métamorphoses de ces ares branchiaux ; dans ce but je cherchai à me rendre compte de la disparition des ares formés antérieurement et de la formation des nouveaux; mais je rencontrai ici des difficultés inattendues : les taches épaisses de piment brun, dont nous avons parlé au chap. VIE, avaient commencé à se déposer depuis quelque temps dans le rudiment de l’opercule, et bientôt ces cellules colorées prirent un tel développement, que ce ne fut qu'avec la plus grande difficulté que je pus observer l’arc vasculaire caché derrière. A la fin, l'appareil operculaire, s'étendant toujours plus en arrière, finit par envahir insensiblement les ares branchiaux , et le premier véritable arc branchial en particulier se trouva tellement recouvert qu'il eût été facile de le confondre avec les arcs de l'appareil hyoïde. D'un autre côté, les ares vasculaires des deux côtés, à raison de la faible épaisseur du poisson, étaient très-rapprochés , et il aurait fort bien pu arriver que, dans l'énumération des ares d'un côté, l’on en eût compris un ou plusieurs du côté opposé, surtout en tenant le poisson de profil. Je me suis appliqué à éviter, autant qu'il a étéen mon pouvoir , loutes ces causes d'erreurs , et si, malgré cela, il s’est glissé des inexactitudes dans mon travail, j'ose au moins espérer qu'elles ne porteront pas sur les points capitaux. Je crois en conséquence que les résultats suivans

226 DÉVELOPPEMENT peuvent être envisagés comme fondés. Il y a au commencement cinq arcs branchiaux ; le premier, qui est le plus fort, existe seul, pendant longtemps, comme are aortique. Il est situé derrière le rudiment operculaire et longe l'os hyoïde latéral ; c’est pourquoi nous le désignerons dorénavant sous le nom d'arc hyoïde , tandis que nous l'avons nommé are aortique, aussi long-temps qu'il alimentait seul l'aorte. C'est ce même are qui détache la carotide avant sa réunion avec l'aorte; mais il commence à se rêtrécir, à mesure que l'appareil operculaire s'étend, et perd enfin sa qualité de vaisseau branchial respiratoire. L'artère hyoïde du poisson adulte qui longe l'os hyoïde, est le reste de cet are branchial embryonique etles ramifications remarquables de cette artère dans la fausse branchie résultent de son ancienne destination embryonaire. Dans le poisson près d'éclore, c'est le second arc vasculaire embryonaire (le premier arc branchial du poisson adulte) qui fournit la carotide ; les second , troisième, quatrième et cinquième ares persistent toujours; ils forment les quatre troncs des vaisseaux branchiaux qui alimentent aussi dans le poisson adulte les quatre arcs de l'appareil branchial. Dés que l'arc hyoïde a disparu, il se forme, peu de temps avant l'éclosion , un sixième arc qui persiste après l'éclosion aussi longtemps que le vitellus n'est pas complètement résorbé ; il est garni de franges comme les quatre vrais arcs branchiaux , ensorte qu'il est une véritable branchie pour l'embryon âgé de quelques semaines. Cet arc longe les os pharyngiens qui, dans le poisson adulte, ont tout-à-fait perdu leur nature d’ares branchiaux. L'embryon a par conséquent toujours le même nombre de cing ares branchiaux ; car dès que le premier, l'arc hyoïde, a disparu , il est remplacé en arrière par un autre, l'arc pharyngien, qui se perd à son tour dans le poisson adulte.

Le nombre des ares vasculaires est donc en général de einq ;

DU SYSTÈME SANGUIN. 227 je n'en ai jamais remarqué plus, et rarement moins. Cependant, afin de ne point figurer des vaisseaux que je n'avais pas vus de mes yeux, je n'ai représenté dans les fig. 61, 69 et 71 que quatre ares branchiaux , bien que la fig. 72 m'eût fourni la preuve qu'à cette époque les cinq arcs primitifs existaient encore ; seulement l’are hyoïde était à peine visible à cause de l'opacité croissante de l'appareil operculaire.

La fig. 77 représente un moment unique dans le développement du système branchial : l'arc hyoïde a disparu, mais l'arc pharyngien n'est pas encore complétement formé, de sorte qu'il y a là un arrangement tout-à-fait semblable à celui du poisson adulte. Le poisson éclos a de nouveau cinq ares branchiaux ; seulement le dernier, l'arc pharyngien, est plus faible que les autres (fig. 86). Dans la fig. 91, cet arc a atteint tout son développement et présente absolument les mêmes conditions que les vrais ares branchiaux.

M. de Baer (*) a observé jusqu'à sept ares vasculaires dans la Brême (Abramus Blicca). Le premier reposait sur le premier arc branchial ou l'os hyoïde ; c'était par conséquent évidemment le même que notre premier arc branchial ; les quatre suivans reposaient sur les branchies suivantes; le sixième sur l'arc pharyngien, et le septième enfin passait derrière l'arc pharyngien par dessus l'extrémité du pharynx. Ces six premiers arcs ont, comme on le voit , absolument la même position que ceux dé la Palée, avec cette seule différence, que, dans la Brême , il existe simultanément deux faux ares, l’are hyoïde et l'arc pharyngien , tandis que dans la Palée il n'y en a jamais qu'un à la fois. Je n'ai jamais observé dans la Palée un arc analogue au septième are, décrit par M. de Baer, ensorte que la Brème

semble ici faire une exception à la règle générale, à moins

(*) Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische , p. 27.

que l'observation de M. de Baer ne soit pas rigoureuse; ce que l’on ne peut guère supposer de la part d’un observateur aussi distingué.

On sait que, dans le poisson adulte , la respiration s'opère au moyen des réseaux vasculaires , répartis en si grande quanüté sur les franges branchiales, et que c’est après avoir passé par ce réseau respiratoire que le sang oxigéné est conduit à l'aorte par le moyen des veines branchiales. L’embryon, aussi longtemps qu'il est renfermé dans l'œuf, n’est pas doué d'un réseau respiratoire pareil: les ares vasculaires des branchies naissent simplement de l'artère branchiale, qui est la continualion du bulbe de l'aorte et se réunissent de nouveau au dessus du pharynx, sans se ramifier sur des franges branchiales ; mais dès que l'embryon a brisé son enveloppe et qu'il nage librement dans l’eau , on voit des saillies verruqueuses se former sur les arcs branchiaux et s'étendre de plus en plus, ensorte que ceuxci finissent par avoir la forme d'une scie fortement dentelée en arrière (fig. 88 et 89). Ce sont ces saillies tuberculeuses qui forment les rudimens des franges branchiales. Cependant chacun des arcs branchiaux n’a encore qu’une seule rangée de franges tuberculeuses; celles-ci sont d’abord dépourvues de sang, et ce n'est que peu à peu que l’on voit de petites anses partir de l'arc branchial et pénétrer dans leur masse. Je ne prétends pas dire par là que l'arc vasculaire s’'infléchisse en autant d'anses particulières ; je me suis au contraire convaincu de la manière la plus évidente que chaque anse n'est qu'une fine branche de Farc branchial, qui pénètre dans les franges , s’y recourbe et regagne de nouveau le tronc principal. Si donc ces anses doivent être envisagées comme l’origine du réseau branchial, il y a cependant une différence à faire : le sang qui y pénètre pour entrer en contact avec l’eau, ne passe pas de là dans un autre trone, comme cela a lieu dans le poisson

DU SYSTÈME SANGUIN. 229 adulte, où 1l se rend des artères branchiales dans les veines branchiales ; mais il revient au contraire au même tronc: d’où il résulte qu'une partie du sang ne passe pas par les anses, mais se rend directement du cœur dans l'aorte. Dans le poisson adulte, au contraire, la masse totale du sang est obligée de traverser les réseaux intermédiaires capillaires des franges branchiales , pour aller du cœur dans l'aorte. Il existe, par conséquent , dans l'embryon du poisson un arrangement ana— logue à celui qu'on a signalé dans les embryons des animaux supérieurs, où le sang venant du cœur est aussi en partie dé tourné des organes de la respiration par des voies de communication qui se referment plus tard.

Mes poissons n'ont pas vécu assez longtemps pour que j'aie pu observer de quelle manière les anses simples des franges branchiales se transforment en réseau capillaire respiratoire, tel qu'il existe dans le poisson adulte, ni comment le tronc vasculaire veineux des ares branchiaux se détache du tronc artériel. Il est probable cependant que cette séparation s'opère par une division longitudinale du tronc artériel.

L'étude des phases ultérieures de la circulation dans la tête présente des difficultés particulières ; la superposition des différentes parties du cerveau et des organes des sens , et l'opacité loujours croissante de la tête, sont autant d'obstacles qu'il faut surmonter, si l'on veut arriver à l'intelligence parfaite de tous les détails. Nous avons poursuivi, dans les pages précédentes, les vaisseaux de la tête jusqu'au moment où , leur asymétrie ayant atteint son plus haut degré, la carotide de droite amenait le sang de l'arc aortique droit dans le cerveau et formait à elle seule l'arc cérébral, ensorte que le courant artériel dépendait essentiellement de son impulsion, tandis que la carotide gauche ne paraissait avoir de l'importance que pour les veux. En compensation de cette prépondérance du courant ar-

tériel du côté droit, le courant veineux était beaucoup plus développé du côté gauche, et la jugulaire gauche en particulier l'emportait de beaucoup en grandeur et en ramifications sur celle du côté opposé. Le temps considérable que les branchies mettent à se développer, tandis que l'embryon se prépare à éclore, est en partie employé à ramener la circulation de la tête à une symétrie rigoureuse, telle qu'elle existe dans le poisson adulte, et à pourvoir toutes les parties de la tête de vaisseaux particuliers, tandis que jusqu'ici il n'avait existé que quelques courans principaux.

La carotide droite conserve bien encore quelque temps sa prépondérance et, tout en formant à elle seule l’are cérébral près du cervelet , elle détache une branche qui court en avant le long de la base du cràne, puis se recourbe en arrière sur la limite entre le prosencéphale et le mésencéphale et remonte en haut le long de la voûte du mésencéphale (fig. 71, 72, 71). Dans l’origine, cette branche n'est qu'une anse qui, arrivée à peu près au milieu du mésencéphale, se recourbe pour entrer dans la jugulaire droite (fig. 63 et 6%) ; mais plus tard elle s'étend en arrière pour se verser dans l'arc cérébral sur le cervelet même (fig. 77). Pendant ce temps, la carotide gauche redevient insensiblement conforme à la carotide droite; l'on voit le sang remonter dans le bras qui correspond à l'arc cé rébral et passer dans les nombreux vaisseaux capillaires intermédiaires qui conduisent le sang de l'are cérébral artériel dans l'arc veineux (fig. 65); et bien que l'anastomose existe encore entre les deux carotides, le moment arrive cependant bientôt où les vaisseaux alimentés par la carotide gauche ne le cèdent plus à ceux de droite.

A cette même époque, la earotide fournit de nombreuses anses à l'oreille et au tissu reposant sur la base du crâne ; elle détache également des branches antérieures pour le nez, et tout

DU SYSTÈME SANGUIN. 231 ce sang est ramené par des veines adjacentes dans la jugulaire , dont le courant le long de la tête correspond absolument à la carotide et à ses ramifications (fig. 69, 71, 72, 77, 82). Cependant, d’après uné loi assez générale de la position des vaisseaux sanguins, les artères sont situées en dedans et les veines en dehors (fig. 82).

Dans l'embryon entièrement développé nous trouvons enfin la disposition suivante dans la circulation de la tête ; disposition qui correspond exactement à ce que l’on observe dans le poisson adulte (fig. 91). Les carotides se dirigent horizontalement en avant, le long du bord inférieur de la corde dorsale, se réunissent près de l'extrémité antérieure de la corde, sur le bord postérieur de l'hypophyse, au moyen d'une anastomose, de laquelle part un arc, l'arc cérébral primitif, qui remonte le long du sillon entre l’épencéphale et le mésencéphale, tandis qu'une seconde branche forme la continuation du tronc primitif en avant, monte le long de la voüte mésencéphalique et fournit des rameaux à l'extrémité buccale. Une troisième branche, enfin, se recourbe en arrière pour alimenter l’oreille. Avant que les carotides ne se fussent recourbées vers le cerveau , dans le trou de l'hypophyse, le courant oculaire se dirigeait horizontalement sur ce dernier.

La jugulaire, maintenant plus rapprochée de la carotide, puisqu'elle court avec elle le long du bord inférieur de la corde dorsale, reçoit le sang de la tête par des branches concordantes et parallèles aux artères et le conduit jusqu'à la ceinture thoracique, où, se repliant à angle aigu, elle débouche dans le ductus Cuvieri. Il n'y a maintenant plus que la veine venant de l’are cérébral embryonaire qui se verse dans le ductus Cuvieri sans avoir passé par la jugulaire ; cette veine

assez extérieure se dirige obliquement du cervelet en arrière (fig. 91 et 77).

En décrivant la veine vitellaire postérieure qui se transforme en veine porte, nous avons déjà mentionné les veines cardinales, en faisant remarquer qu'elles ne se développent qu'avec la circulation branchiale. Il n'existe en effet, avant l'apparition des arcs vasculaires des branchies , aucune trace d’un courant veineux dans la queue de l'embryon : on ne remarque, si je puis m'exprimer ainsi, qu'une tendance à une pareille circulation caudale, dans la position de la dernière anse de l'aorte un peu en arrière de l’anus. Mais en même temps que paraissent les ares branchiaux, on voit aussi l'aorte se prolonger jusqu'au bout de la queue, accompagnée d’une veine en dessous. Cette formation s'accomplit en un jour (fig. 56 et 57). Il est évident que l'apparition d'une voie de sang sous la partie caudale de la colonne vertébrale n’est pas le résultat d’une attraction, qui aurait détourné de sa route un courant voisin du vitellus ou de la nageoire. IL n'existe pas dans l'embryon de pareils courans capables d’être attirés. Le vitellus n’a d’ailleurs point de vaisseaux sanguins dans le voisinage de l'anus, et l'opinion de plusieurs auteurs qui regardent la veine caudale comme formée par l'attraction d'une veine vitellaire contre la corde dorsale, doit par conséquent être rejetée. La veine caudale est une nouvelle voie qui apparaît spontanément sans avoir existé préalablement ailleurs sous une autre forme. On ne voit d'abord que très-peu d’anses terminales passer de l'aorte dans cette veine; mais bientôt il s'en forme davantage.

La veine que nous nommons , à l'exemple de M. Rathke, veine cardinale , se prolonge en avant sur toute la longueur de la corde dorsale, au dessous de l'aorte, entre celle-ci et les corps de Wolff. Il paraît même qu'elle est simple dans tout ce trajet; cependant il est assez difficile d'arriver à une certitude à cet égard; car d'en haut elle est recouverte en entier

DU SYSTÈME SANGUIN. 233 par le courant de l'aorte et par la corde dorsale, et de profil, l'une des veines recouvrirait l’autre s'il y en avait deux ; car elles seraient en tout cas adjacentes et ne pourraient prendre des chemins différens que dans la région du foie. Si donc la veine, comme nous le croyons, est simple dans la partie postérieure du corps, elle devra toujours se bifurquer dans la région du foie, derrière la nageoire pectorale, et la partie anté— rieure du corps aurait ainsi au moins deux veines cardinales. Chacune de ces veines (fig. 57) est dirigée en avant et en dehors et, se maintenant toujours au même niveau , au bord inférieur de la corde dorsale, elles confluent de leur côté avec la veine jugulaire, à l'extrémité supérieure du ductus Cuvieri. C'est ainsi que la veine jugulaire et la veine cardinale ne forment en quelque sorte qu’un seul courant veineux le long de la colonne vertébrale, courant qui se rencontre dans le ductus Cuvieri, par lequel il arrive droit au cœur.

Dans l'origine, la veine cardinale n'a d'autre but que de ramener au cœur le sang contenu dans le petit nombre d'anses caudales de l'aorte. Mais bientôt son domaine s'agrandit par suite du développement des vaisseaux intervertébraux. Elle était déjà formée depuis longtemps, lorsque je vis pour la première fois çà et là une cellule sanguine se détacher du courant de l'aorte, remonter vers le dos, y décrire un arc et redescendre pour rentrer dans son courant; bientôt après je vis le système des vaisseaux intervertébraux se développer complètement : de toutes parts naïssaient, le long de l’aorte, de petites branches artérielles qui remontaient le long des corps de vertèbres et des apophyses, puis se bifurquaient et venaient aboutir dans la veine la plus voisine , en avant et en arrière du petit tronc artériel. Chaque petit tronc artériel partageait ainsi son courant entre les deux troncs veineux les plus rapprochés, et chaque tronc veineux recevait son sang de deux branches artérielles.

Rien n'était beau comme les nombreux petits courans que présentait, à cette époque, la partie dorsale du corps de l’embryon (fig. 71 et 82); mais il était assez difficile de bien re— connaître les rapports de ces petits troncs avec les vertèbres. Chaque tronc artériel correspondait exactement à deux vertèbres , ensorte qu'il ÿ avait en tout autant de canaux sanguins que de vertèbres, puisque à chaque artère correspond une veine. L'alternance entre les veines et les artères était rigoureuse, de manière que si la première vertébre avait une artère, la seconde avait une veine, la troisième une artère, etc. Il est inutile de faire remarquer que la conformité était par faite de chaque côté du poisson ; seulement je crus remarquer qu'il n'y avait pas identité entre la nature des vaisseaux, et telle vertébre qui ‘portait une veine à droite avait une artère sur le côté gauche. Je crus aussi remarquer des anastomoses, allant d'un côté à l'autre ; cependant je n’ai pas pu m'en assurer d'une manière positive, quoique je me sois donné beaucoup de peine à ce sujet.

Ce n'est qu'assez tard, à ce qu'il paraît, que le système des vaisseaux intervertébraux se développe au point que chaque vertèbre ait son artère et sa veine, comme cela se voit dans les jeunes poissons âgés de plusieurs semaines (fig. 94). Il paraît cependant qu'une partie de ces canaux, veines et ar— tères, disparaît de nouveau avec l’âge ; car chez les Salmones adultes, chaque vertébre est loin d’avoir son artère et sa veine ; il régne même à ce sujet une assez grande irrégularité.

Il ne nous reste plus, pour terminer la description de la circulation, qu'à jeter un coup d'œil sur les métamorphoses que subissent les canaux sanguins des organes nutritifs et en parüeulier la cireulation vitellaire et hépatique.

Il existe de singuliers rapports entre la circulation du foie de l'embryon et la manière d’être des vaisseaux branchiaux.

DU SYSTÈME SANGUIN. 235 Il est évident que l'on ne saurait nier une certaine analogie entre les fonctions du foie et de la veine porte relativement à l'intestin, et celles des organes respiratoires relativement à tout le corps. Il est certain aussi que la sécrétion des matières sous forme gazeuze. qui s'opère dans les organes de la respiration, présente une certaine corrélation avec la sécrétion biliaire. Or, nous avons démontré ci-dessus que, dans l'embryon du poisson , il n’y a qu'une partie du sang qui soit soumise à la res piration dans les franges branchiales, tandis que l’autre partie passe directement du cœur dans l'aorte sans subir cette transformation. 1l existe quelque chose de semblable à l'égard du foie chez les embryons des poissons ; tandis que dans le poisson adulte , tout le sang venant de l'intestin passe dans la veine porte, pour subir une transformation particulière dans le foie, l'embryon n'envoie qu'une partie de son sang intestinal se ra mifier dans le foie ; la plus grande partie passe à côté pour se rendre immédiatement dans le cœur. Ce n'est qu'après l’éclosion, à mesure que le vitellus se résorbe et que le sac vitellaire rentre dans la cavité abdominale, que le courant du sang intestinal se verse en entier dans le foie.

Ces rapports du sang avec le foie ressortent de la manière la plus évidente de nos figures 66, 67,68 et 71, qui sont relatives à la circulation de la veine porte. La veine intestinale qui a déjà reçu une quantité considérable de petits rameaux provenant des ramifications artérieiles de l'intestin, coule à la face inférieure de ce dernier , le long de la nageoïre embryonaire du ventre, jusque tout près du foie, se recourbe ici à angle aigu en arrière, après avoir détaché quelques petits rameaux dans le foie (fig. 81) et de là se divise en une quantité de petits rameaux qui se dispersent tous sur le côté droit du vitellus. Toutes ces branches, si diversement ramifées , confluent de nouveau avec celles venant du foie en une grande veine qui regagne le

236 DÉVELOPPEMENT cœur par le côté droit du vitellus, en décrivant un grand are (fig. 68). Cet arc est le même que décrivait la veine intestinale lorsqu'elle fonctionnait encore comme veine vitellaire postérieure droite ; aussi une partie du sang de la veine intestinale regagne-t-elle cet arc par un canal direct, sans se ramifier. Plus tard on voit se former partout, entre la veine intestinale et l'arc, le réseau vasculaire intermédiaire du côté droit du vitellus (fig. 81) ; lorsque, après l'éclosion, le sac vitellaire rentre dans la cavité abdominale et que son contenu vient à être résorbé, on voit ce réseau intermédiaire entre la partie intestinale et la partie cardiale de la veine intestinale se retirer insensiblement dans le foie, et, dès que le vitellus, y compris le réservoir huileux , est complètement résorbé, toutes les branches veineuses ont passé au foie et la circulation portale complète se trouve établie dans ce dernier (fig. 91). La veine intestinale postérieure droite se divise par conséquent, dans le cours du développement, par suite de la formation du réseau intermédiaire que nous venons de mentionner, en deux parties: la partie cardiale; cest le tronc le plus court, celui qui, dans le poisson adulte, persiste comme veine cave ou veine hépatique, destinée à ramener le sang du foie dans l'oreillette : et la partie intestinale, qui est représentée dans le poisson adulte par la totalité des veines portales et dont le tronc embryonaire est conservé dans la veine qui se dirige en avant entre les feuillets antérieurs du péritoine, qui servent comme mésen— tère antérieur au rectum. La preuve que c'est de la veine intestinale que se développe tout le système portal, nous est fournie par sa manière d'être dans les périodes ultérieures, lorsque l'estomac et ses appendices commencent à se détacher du tube intestinal d'abord simple. Aussi longtemps que lintestin présente un tube droit, se dirigeant d'une manière con-

tüinue du canal vitellaire jusqu’à l'anus (par conséquent pendant

DU SYSTÈME SANGUIN. 237 toute la vie embryonique, et jusqu'à la résorption presque complète du sac vitellaire) la veine intestinale se maintient à la face inférieure du tube qu’elle longe jusqu'au foie ; mais aussitôt que l'intestin commence à se renfler dans la région destinée à devenir l'estomac, la forme en crochet de ce dernier se trouve en quelque sorte indiquée d'avance par une courbe de la veine intestinale, dirigée en haut et à droite (fig. 89 et 90). Au moyen de cette déviation, la veine atteint d'une part la face interne du foie où elle aboutit, et, d'autre part, il en résulte une division dans l'intestin, division qui paraît correspondre à l'hamecçon de l'estomac. J'ai regretté que mes poissons ne vécussent pas assez longtemps pour me permettre de poursuivre ce développement de l'estomac et de la veine porte.

Les veines de la partie supérieure de l'intestin , particulièrement celles qui sont situées entre la vessie natatoire et l'in testin, ne naissent pas de la veine intestinale inférieure, mais se forment insensiblement des nombreuses branches artérielles que l'aorte envoie dans cette partie, et l'on dirait qu'elles se composent de plusieurs pièces dirigées en avant, le long de l'intestin (*).

M. Rathke a fait dans ces derniers temps du développement du système veineux des vertébrés le sujet d’une monographie três-intéressante, et cet habile observateur a essayé d'établir sur les faits si nombreux qu'il a recueillis, une loi générale du développement du système veineux chez tous les vertébrés. Mais s'il m'est permis d'en juger d'après mes observations, cette loi devra subir des modifications importantes dans plusieurs de ses parties. Il paraît d'ailleurs que c’est la classe des poissons qui offre le plus de variations dans le développement du système

(*) C’est par erreur que ces veines ont été colorées comme des artères dans

la figure.

238 DÉVELOPPEMENT veineux, puisque la Palée, la Baveuse et la Brème présentent des différences si frappantes.

Suivant M. Rathke , le sang de tous les vertébrés se réunirait, dans l'origine, en quatre troncs principaux, les deux veines jugulaires appartenant à la tête et les deux veines cardiales appartenant au tronc. Mais il est évident que, chez la Palée au moins, les veines jugulaires n'existent pas isolément dans l'origine ; elles résultent au contraire d'un second développement, puisque, ainsi que nous l'avons vu ci-dessus, il se forme dans l’origine deux troncs veineux de chaque côté de la tête, les veines jugulaires pour le sang du cerveau et les veines vitellaires antérieures pour le sang des yeux, quoique la durée de ces dernières soit très-éphémère dans la Palée. Des recherches ultérieures nous apprendront si cette courte durée est une loi générale ou si la Palée fait encore ici exception.

Il résulte de l'exposé que nous venons de faire de la cireulation, que les veines cardinales, comme les appelle M. Rathke, ou les veines caves postérieures des anciens observateurs n'entrent nullement dans le plan primitif de la circulation de la Palée, mais qu'elles appartiennent au contraire à une époque postérieure du développement, puisqu'elles n'apparaissent qu'avec la formation des ares branchiaux. Les veines vitellaires postérieures (dont la droite devient la veine porte, comme nous l'avons démontré,) sont, dans les premiers temps de la vie embryonique, les seuls canaux qui ramènent le sang du tronc au cœur.

Les faits que nous avons signalés démontrent suffisamment qu'il est à peu près impossible d'établir des règles générales, applicables à toute la classe des poissons, sans avoir étudié en détail les différentes familles; et si les lois établies par M. Rathke devaient se confirmer , la Palée au moins ferait une

exception à la règle générale.

Voici en peu de mots le résumé du développement du cœur

et des vaisseaux dans l'embryon de la Palée : le cœur, de massif qu'il était, devient creux et se divise en trois parties distinctes, l'oreillette, le ventricule et le bulbe : ces trois parties, placées d'abord de champ, se superposent de manière que l'oreillette se trouve au dessus du ventricule, et que, par l'effet d’une demirotation autour de son axe, le côté gauche du cœur devient le côté inférieur. La circulation est d'abord parfaitement symétrique; deux ares aortiques conduisent le sang du bulbe de l'aorte dans les deux carotides , qui le distribuent au cerveau et aux yeux, puis dans l'aorte qui le porte dans le reste du corps. Le sang du cerveau revient par les jugulaires , celui des yeux par les veines vitellaires antérieures, celui du corps par les veines vitellaires postérieures. Les veines vitellaires antérieures disparaissent, et les jugulaires sont les seuls vaisseaux veineux de la tête. Il survient plus tard une époque d'asymétrie; la veine vitellaire postérieure disparaît du côté gauche, celle de droite devient veine intestinale et, par la suite, veine porte. La carotide droite l'emporte de beaucoup sur celle de gauche, tandis que la jugulaire gauche se développe au détriment de celle de droite. Il se forme, pendant cette période d'asymétrie, des ares branchiaux et des veines cardinales pour le sang revenant du tronc. La symétrie se rétablit enfin de nouveau entre les vaisseaux de la tête, l'embryon rompt sa coquille, et avec l'établissement d'une véritable circulation respiratoire dans les branchies se développe aussi une circulation hépatique com-

plète.