DÉVELOPPEMENT DES TISSUS EN GÉNÉRAL

térieure, et d’autres encore se fondaient avec leurs voisines ou bien étaient complètement résorbées. C'était à l'anatomie végélale à expliquer tous ces changemens, en nous faisant connaître les rapports des cellules primitives avec les méta-— morphoses qu'elles subissent , et avec la substance intercellulaire (c'est ainsi qu'on appelait la substance homogéne, située entre les cellules, et qui était plus ou moins considérable selon l'accumulation des cellules); c'était à elle à fixer les règles d'après lesquelles les différentes cellules se coordonnent pour former les membranes, les faisceaux vasculaires et le parenchyme des plantes. Une pareille tâche devait naturellement conduire à des recherches sur la naissance des cellules, car ce n'était qu'en expliquant leur origine qu'on pouvait espérer d'arriver à des notions exactes sur l'accroissement et la vie des plantes. M. Mirbel entra le premier dans cette nouvelle voie, et ses recherches sur les plantes, et particulièrement sur le Marchantia polymorpha (*), le conduisirent à établir plusieurs règles sur les transformations que subissent les cellules. Suivant ce botaniste, les nouvelles cellules se forment tantôt dans les anciennes, tantôt dans la substance intercellulaire et tantôt par division ancienne des cellules. Pendant longtemps on se contenta de ces résultats ; mais plus tard l'investigation reçut une nouvelle impulsion par les travaux de M. Schleiden (‘*), et comme les résultats obtenus par ce savant et l'application qu'en a faite M. Schwann aux tissus animaux ont puissamment réagi sur l'étude des cellules animales , dont le développement n'avait point encore été jusque-là ramené à des lois fixes, je crois utile de donner ici un apercu de ces recherches.

Voici quels sont, en peu de mots, les résultats principaux

(*) Annales du Musée, tom. 1, pag. 55.

(**) Ueber Phytogenesis:; dans les Archives de Müller, année 1858, pag. 157.

des observations de M. Schleiden sur les cellules végétales. Des corpuscules d'une petitesse telle, qu'on réussit à peine à les apercevoir, même à l’aide d'un fort grossissement, se forment au milieu d'une substance homogène et sans struc— ture , le cytoblastème. Ces corpuscules , qui souvent deviennent creux dans leur développement ultérieur, constituent la base des cellules élémentaires dont sont formés tous les tissus sans exception; ce sont les nucléolules. Une nouvelle substance, plus solide que le cytoblastème ambiant, se dépose autour des nucléolules et y forme un nouveau corps, le noyau ou cytoblaste, qui contient toujours un et parfois aussi plusieurs nucléolules. Les noyaux sont pour la plupart sphériques, discoïdes ou lenticulaires, et leur contour varie en général de la forme ovale à la forme sphérique ; i's sont grenus, mais sans que l’on puisse distinguer précisément tous les grains, qui ont ordinairement une teinte grisàtre, plus foncée que le eytoblastème ; souvent aussi ils sont d’une teinte argentine et fort difficiles à reconnaître à cause de leur transparence. Leur consistance augmente avec l'âge; d’abord très-petits, ils s'accroissent constamment et finissent souvent par atteindre des dimensions assez considérables , qui cependant sont variables selon les différens tissus dans lesquels ils se trouvent. Dès qu'ils ont atteint une certaine taille, il se forme à l’une de leurs faces une vésicule ronde et transparente, qui est appuyée sur le noyau comme le verre d’une montre sur le cadran, et dont la délicatesse est telle, que la membrane dont elle se compose se dissout en très-peu de temps dans l’eau; mais bientôt cette vésicule grandit tout en acquérant plus de solidité, et le noyau apparaît alors comme un petit corps enfermé dans son intérieur et appliqué contre l’une de ses parois. Cette membrane vésiculaire qui entoure ainsi le noyau n'est autre chose que la cellule proprement dite, ou l'enveloppe cellulaire, contenant, outre le

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 265 nucléolule et le noyau, un liquide généralement rempli de petites granules, qu'on a nommées granules nutritives, parce que trés-souvent elles se perdent pendant que la cellule subit des changemens ultérieurs. Dans ces cellules se forment de jeunes cellules qui se développent dans le liquide du contenu cellulaire, de la même manière que la cellule-mère s’est développée dans le cytoblastème primitif. Dans les plantes phanérogames, les nouvelles cellules ne se forment que dans l'intérieur des cellules-mères, et jamais on n'en voit naître dans la substance intercellulaire. Tous les tissus des plantes se composent dans l'origine de pareilles cellules à noyaux et nucléolules.

Tels sont, sans entrer dans le détail des faits nombreux re— latifs à l'anatomie et à la physiologie végétales, que l’auteur énumére en détail, les points capitaux du développement des cellules végétales , tel que le concoit M. Schleiden. Comme nous l'avons fait remarquer plus haut, tous ces faits seraient peut-être restés sans profit pour l'étude des animaux, si M. Schwann (*) n'avait essayé d'appliquer le même principe à l'embryologie animale. On avait bien déjà remarqué à cet égard de nombreuses analogies entre les animaux et les plantes ; mais la plupart des observations étaient restées iso lées, et c'est sans doute à cause de la grande différence qui existe entre les tissus des deux règnes que les observateurs n'eurent pas l'idée de chercher des cellules modifiées dans les derniers élémens des tissus animaux. Cependant l'observation démontra bientôt ce que l’analogie n'osait supposer, et l'on finit par reconnaître que, dans leur état prémitif, tous les tissus se composent de cellules et que les élémens constitutifs de tous les or—

games, quelle que soit leur forme, sont nés de cellules. On apprit

(*) Microscopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Structur der Pflanzen und der Thiere. Berlin, 4859.

bientôt à connaître la forme et les propriétés des cellules primitives des différens tissus , et l'on poursuivit avec plus ou moins de soin les métamorphoses que ces cellules devaient nécessairement subir dans leur développement et qui, comme il était facile de le prévoir, se trouvèrent être beaucoup plus variées et d’une influence beaucoup plus marquée sur les formes et la constitution des cellules dans les tissus animaux que dans les végétaux.

Ce nouveau principe une fois posé, de nombreux observateurs , et surtout des naturalistes allemands, s’appliquérent à le vérifier par des recherches diverses et souvent fort difficiles à cause de l'extrême délicatesse des cellules primitives. La formation des cellules élémentaires fut adoptée par quelques observateurs , telle que MM. Schleiden et Schwann l'avaient proposée pour les plantes, et l'on a même cité des observations, quoique en petit nombre , à l'appui de cette opinion.

C'est en partant de ce principe général que l’on commença l'étude détaillée des différens tissus, qui furent bientôt classés en différens groupes, d'après les métamorphoses successives que subissent leurs cellules primitives.

M. Schwann commença par établir cinq groupes de cellules, dans lesquels il ne tint compte que des élémens persistans du corps humain et non pas des tissus embryonaires et de leurs changemens successifs. Il distingue :

1° Des cellules isolées et indépendantes qui flottent librement dans les liquides, ou qui sont entassées les unes à côté des autres, de manière à être mobiles. De ce nombre sont, d'après M. Schwann, les cellules des différentes sécrétions normales et pathologiques , ainsi que des liquides alimentaires du corps, tels que les corpuscules du sang, de la lymphe, du pus, etc.

2° Des cellules indépendantes, réun es en tissus continus,

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 267 tels que les différens tissus épithéliens, les pimens et les for— mations cornées, et, chez les poissons, la corde dorsale dont les cellules persistent pendant toute la vie. Dans tous ces tissus, les cellules sont disposées par rangées, de manière à former des membranes, telles que les différentes membranes épithéliennes, ou bien réunies en masse comme dans la corde dorsale.

3° Des tissus dans lesquels les parois des cellules se confondent entre elles et avec la substance intercellulaire: de ce nombre sont les tissus dont la substance intercellulaire est trèssolide, comme par exemple les cartilages, les os et les dents.

4° Des tissus fibreux, dans lesquels les cellules se trans forment en faisceaux de fibres, par scission des parois. De ce nombre sont, comme l'indique leur nom, la plupart des tissus à fibres solides, tels que les tendons, le tissu conjonctif et le tissu élastique.

5° Des tissus à fibres creuses, composées de cellules alignées dont les parois, en se touchant, se sont confondues et résorbées, de manière à former des cylindres creux. Tels sont les muscles, les nerfs et les vaisseaux capillaires.

Cette division des tissus devait cependant paraître bientôt insuffisante, surtout à la suite des travaux nombreux qui furent entrepris de toute part sur les cellules. Aussi M. Valentin en proposa-t-il une autre plus compliquée, dans laquelle il tint mieux compte des différentes parties constitutives des cellules et de leurs modifications particulières. Il n'entre pas dans notre plan de reproduire toutes ces théories, d'autant plus que nous n'avons à nous occuper ici que des poissons qui ont été tout-à-fait négligés sous le rapport de l’histiogenèse ou du développement des cellules.

Au lieu d'esquisser ici les lois générales de l'histiogenèse, pour lesquelles le petit nombre d'observations recueillies jusqu'ici me paraît insuffisant, nous chercherons de préférence

à rassembler sous des points de vue généraux les faits dont les détails sont rapportés dans les chapitres précédens. Là où les faits empruntés au domaine de l'ichthyologie ne suffisent pas pour éclaircir telle ou telle modification , nous aurons recours aux observations d'autres naturalistes, et en particulier à celles de MM. Schwann (*). Valentin (**) et à nos propres recherches (***) sur d’autres animaux, en faisant remarquer d'avance que nous reconnaissons fort bien toutes les lacunes de notre travail sur la Palée , nous proposant de les compléter par l'étude d’autres genres de poissons dans les monographies suivantes de cet ouvrage.

Parlons d’abord de la succession génétique des différentes parties constitutives des cellules.

Le nucléolule, comme on l’a vu plus haut, constitue, d'après MM. Schleiden et Schwann, la base des cellules. Il est formé de l'agglomération immédiate des molécules du cytoblastème et représente le centre autour duquel se développe le cytoblaste et après celui-ci la cellule. Mais pour que cette explication fût exacte, il faudrait que l’on trouvät quelque part, surtout là où de nouvelles cellules se forment dans le cytoblastème, des nucléolules libres, et, à plus forte raison, devrait-on en rencontrer dans les jeunes cellules de formation récente. Or, je n'ai pas tardé à me convaincre, à la suite de recherches minutieuses, que le nucléolule n'est qu'une formation secondaire, qui n'apparaît que dans un très-petit nombre de cellules , ordinairement lorsque celles-ci ont atteint tout leur développement,

(*) Loc. cit.

(*) Dans « Lehrbuch der Physiologie von R. Wagner, p. 86; et dans les Archives de Müller, année 1840, p. 194 » : Zur Entwicklung des Muskel-Blutgefiss-und Nervensystemes.

(***) Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Geburtshelfer-

krüte, Alytes obstetricans. Soleure, 1841.

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 269 et qu'il manque dans la plupart des cellules embryonaires. Les seules cellules de l'embryon du poisson dans lesquelles j'ai réussi à découvrir des nucléolules , sont les cellules de la membrane épidermoïdale, à une certaine époque, au commencement du développement embryologique, les cellules de l'intestin au commencement de la formation de ce dernier, et quelquefois les cellules du piment noir. Or, je me suis assuré de la manière la plus positive que, dans toutes ces cellules, le nucléolule n’est jamais formé en premier lieu ; il n'apparaît au contraire qu'à une époque reculée de la cellule, et je vis en particulier que, dans la couche épithélienne du germe, il n'y avait que les cellules les plus anciennes et les plus extérieures qui eussent des nucléolules , tandis qu'il n°y en avait point dans les couches intérieures plus jeunes. Or il est démontré par là que, chez les poissons au moins, le nucléolule n'est nullement en rapport avec la naissance des cellules. Aussi, en examinant les preuves citées par M. Schwann à l'appui de son opinion, on trouve qu'elles se résument à une seule observation faite sur le cartilage, et encore faut-il remarquer que M. Schwann lui-même nous la présente comme très-douteuse. Je crois en effet avoir démontré dans mes recherches sur les cartilages du crapaud accoucheur , que cette opinion est probablement er-— ronée et que l’on aura pris une ancienne cavité cellulaire presque fermée ou un noyau à peu près résorbé d’une ancienne cellule pour le nucléolule d'une cellule naissante. Il me paraît dès lors hors de doute, d’après les observations qu'on possède maintenant , que le nucléolule, loin d'être le rudiment primitif de la cellule, n'est au contraire qu'une formation résultant de l’une des dernières métamorphoses que subissent les cellules.

Les noyaux sont beaucoup plus fréquens dans les cellules élémentaires des poissons que les nucléolules. On en rencontre

dans la grande majorité des cellules embryonaires, entre autres dans les cellules pimentées , dans les cellules cordales , dans les cellules épithéliennes et autres , tantôt à une époque, tantôt à une autre ; et ce simple fait de leur présence presque générale nous indique suffisamment leur importance pour la vie cellulaire. Leur forme extérieure et leur composition différent d'une manière assez frappante dans les divers Lissus du poisson ; cependant ils se distinguent généralement de ceux des autres animaux par leur petitesse et leur transparence. Dans la plupart des cellules de la Palée, le noyau est lisse et lenticulaire; ce n'est que rarement qu'il montre une teinte grisâtre, et le plus souvent il est semi-transparent, ensorte que l'on eroirait fréquemment qu’il n'est composé, comme les cellules elles-mêmes, que d'une membrane délicate et vésiculaire, renfermant un liquide transparent dans son intérieur.

Quant à la question de la préexistence du noyau, on peut inférer de la plupart des tissus de l'embryon qu'il n'existe rien de semblable dans le poisson ; je n’ai du moins jamais ren-— contré une trace de noyau dans les cellules du germe, lors de leur première apparition ; c’étaient de simples vésicules, petites, transparentes, composées d’une seule enveloppe mince, renfermant un liquide transparent. On ne découvrait les rudimens du noyau qu'après quelques jours, d'abord dans les cellules de la couche la plus extérieure; ces noyaux continuaient à s’accroître sans interruption jusqu'à l'apparition des nucléolules dans leur intérieur, tandis que les cellules des couches inté— rieures du germe ne montraient que de petits noyaux ou bien en étaient complètement dépourvues: plus les cellules gran— dissaient et plus les noyaux se développaient.

À ceux qui voudraient prétexter la petitesse de ces noyaux dans les cellules embryonaires, pour soutenir qu'ils existent dés l’origine, je citerai les cellules de la corde dorsale qui sont

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 271 assez grandes et transparentes dès l'origine pour permettre de distinguer toutes les modifications qui se passent dans leur in térieur. Or, les noyaux n'apparaissent ici que fort tard, et pendant longtemps il n'en existe aucune trace. Les cellules sanguines et les cellules cartilagineuses de la base du crâne démontrent également, quoique d’une manière moins précise, que les noyaux, loin de contribuer à leur formation, n’en sont au contraire que des produits très-tardifs. Ces faits divers ne pouvaient manquer d'exciter en moi des doutes sur la théorie de M. Schwann, et je finis par reconnaître qu'elle ne reposait que sur quelques faits peu nombreux et pour la plupart susceptibles d’une autre interprétation. Dans la crainte que les recherches que j'avais faites sur les poissons fussent insuffisantes pour me faire connaître l'état réel des choses, je dirigeai mon attention sur les batraciens, et je trouvai dans ces animaux, dont les cellules embryonaires, grandes et solides, sont très-appropriées à des recherches embryologiques, la confirmation pleine et entière de mes prévisions, savoir: qu'il n'existe pas une loi générale applicable à la naissance des cellules et au rôle que joue le noyau dans cette formation, mais que, suivant les tissus, la formation des noyaux est plus ou moins précoce.

Les cellules elles-mêmes enfin offrent les formes et les modifications les plus variées dans l'embryon du poisson, et l’on ne saurait douter qu'elles ne constituent la base de tous les tissus. Elles sont en général très-petites, plus petites que chez tous les autres animaux, très-transparentes et claires ; aussi ne contiennent-elles que rarement de la substance alimentaire grenue et solide , mais ordinairement un liquide plus ou moins gélatineux. ILexiste à cet égard des différences très-marquées entre les poissons et les batraciens, qui pourtant se rapprochent de ces derniers par leurs caractères zoologiques. Les œufs et

les embryons des batraciens sont tellement remplis de grandes cellules renfermant une substance alimentaire foncée et grenue, qu'ils en deviennent opaques.

Les cellules embryonaires des poissons sont très-sensibles aux influences et aux réactifs extérieurs, et il n’y en a que très-peu , entre autres les cellules cartilagineuses et cordales, qui fassent exception à la règle. L'eau dissout très-vite les cellules embryonaires et ne laisse qu’une substance uniformément granulaire; aussi, lorsque je voulais étudier l'intérieur des cellules, avais-je toujours soin de préserver l'embryon du contact de l’eau avant d'ouvrir l'œuf. Je l’'examinais ordinairement dans le liquide même du vitellus, après avoir ouvert le sac vitellaire, car ce liquide n’exerce aucune influence sur les cellules embryonaires. Les membranes délicates et transparentes et les noyaux un peu plus solides des cellules ne subissent non plus aucune altération; tandis que si on les met en contact avec d'autres liquides , ils se figent comme le liquide vitellaire et rendent par là toute observation ultérieure impossible.

Voici ce que j'ai observé à l'égard de la formation primitive des cellules :

1° Chaque cellule naît isolément, sous la forme d'une trèspetite vésicule, qui se développe et grandit insensiblement. Les poissons nous fournissent des exemples très-frappans de ce développement, particulièrement dans les cellules de la corde dorsale, dont nous avons décrit la formation au chap. VIE. Une particularité qui frappe surtout dans ces cellules, c'est qu’elles se développent librement dans un cytoblastème homogène, qui n’est pas enfermé dans des parois cellulaires, tandis que les autres cellules de l'embryon, dans lesquelles on retrouve le même mode de formation , sont au contraire enfermées dans une cellulemére, par exemple les taches germinatives avant la fécondation

(chap. 1) et les cellules secondaires de piment brun (chap. VI).

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 213 Ces dernières offrent encore un intérêt tout particulier, en ce qu'une partie des granules nutritives dont elles sont remplies, se transforme en cellules, tandis que l’autre partie est résorbée aux dépens des cellules secondaires en voie de formation. Mais un caractère commun à toutes ces cellules, c'est que, quel que soit leur cytoblastème, elles naissent librement et sans l'intervention d’un noyau ou d'un autre centre de formation ; l'enveloppe cellulaire se développant spontanément par l'effet de sa force vitale propre. Ce mode de formation des cellules , s'il n'est pas le seul, prédomine au moins dans les cellules des poissons.

20 Chaque cellule se forme autour d'un centre donné. Xei il faut cependant tenir compte de plusieurs modifications dépendant de la nature de la substance qui sert de centre ; car il existe à cet égard une foule de variations: les poissons seuls ne m'en ont offert jusqu'ici aucun exemple bien caractérisé. Voici quelles sont les plus importantes de ces modifications.

Le noyau ou cytoblaste forme le centre de la cellule. A cet égard , je ne pense pas qu'il soit bien important de rechercher si le noyau existe antérieurement et s'entoure plus tard d’une cellule qui s'élargit graduellement, comme le veut M. Schwann, ou bien s'il naît simultanément avec la cellule dans le eytoblastème, ensorte qu'une partie des molécules, par un mouvement centripête, contribueraient à la formation du noyau solide , tandis que les autres se réuniraient en une membrane celluleuse , séparées du noyau par un liquide, le contenu cellulaire. On pourrait peut-être ranger dans cette catégorie les cellules de l'intestin de la Palée et les cellules cartilagineuses secondaires des batraciens.

Dans d'autres cas, le cytoblastème sert lui-même de centre, et la cellule en naissant englobe une partie de ce dernier , qu'elle transforme en contenu cellulaire. Les batraciens nous

offrent un exemple très-remarquable de ce mode de formation dans les cellules centrales de leur vitellus. Le liquide vitellaire des œufs de ces animaux est rempli d'une quantité de petites paillettes carrées, opaques, à angles émoussés, qui probablement sont des concrétions de stéarine. Or, après la fécondaüon, on voit apparaître dans ce liquide vitellaire des cellules complètement remplies de ces paillettes de stéarine et dont il est facile de poursuivre le développement. On remarque d'abord des bandes ombragées, représentant les membranes celluleuses encore imparfaitement organisées, et qui pénêtrent toutes dans la masse vitellaire. Ces bandes sont remplacées plus tard par des parois celluleuses solides qui renferment une certaine quantité de ces paillettes.

Enfin , il existe un dernier mode de formation; c'est lorsque une cellule organisée devient le centre d’une formation cellulaire. Une seconde membrane celluleuse se dépose alors autour de la première et lenferme dans son intérieur. Quoiqu'on ne possède point encore d'observations bien précises sur ce mode de formation, il ya cependant lieu de croire que l'œuf non fécondé rentre dans cette catégorie ; car il est probable que la membrane de la vessie germinative se forme la première pour s’entourer plus tard d’une seconde membrane cellulaire, la membrane vitellaire. La cellule intérieure n'en continue pas moins à se développer, ainsi que cela résulte du développe ment de l'œuf non fécondé que nous avons exposé dans le chapitre L. Il semblerait aussi, d'après M. Valentin, que les cellules ganglionaires du cerveau et celles des ganglions nerveux rentrent dans cette catégorie.

On peut voir, par cette simple énumération de quelques-uns des cas observés jusqu'ici, combien les cellules animales différent entre elles par leur mode de développement , et combien l'on aurait tort, par conséquent de vouloir juger toute une série

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 275 de phénomènes d'après ce que l'on peut avoir observé dans un cas spécial. L'observation directe doit seule décider du mode de formation des cellules dans chaque type particulier du règne animal, de même que la formation, le développement et les métamorphoses des tissus de l’animal adulte ont besoin d'être étudiés en détail, si l’on veut s’en rendre un compte exact.

La signification du mot cellule est, par conséquent, d'après ce qui vient d'être dit, bien moins restreinte qu'on ne pourrait le supposer. On ne comprend pas seulement par là des tissus vésiculeux formés d'une membrane entourant un contenu de nature diverse et, dans l'origine au moins, un noyau, mais encore tous les corps vésiculaires entourés d’une membrane, sans égard pour leur contenu, qu'il soit gazeux, liquide ou solide. Chaque cellule représente en quelque sorte un organisme à part, et tout en étant assujelties à un développement conforme au plan général et aux tendances particulières de l'organisme dont elles ressortent , elles suivent cependant chacune une tendance particulière, et ne perdent leur indépendance respective qu'en perdant leur nature de cellule par suite des métamorphoses qu'elles subissent.

Pour mieux faire comprendre la valeur de ces métamorphoses, je les ai divisées en deux catégories, l’une relative à l'enveloppe extérieure des cellules, l'autre aux noyaux; tout en faisant remarquer que cette division n'est qu'artificielle et ne paraît nullement fondée dans la nature. Il semble, au contraire, que leurs métamorphoses sont simultanées ; car elles s'entrainent et se pénètrent mutuellement. La division que je propose n'a donc d'autre but que de donner une idée plus claire de ce développement en traitant séparément ces diffé rentes parties.

Développement de l'enveloppe cellulaire. Cette enveloppe est extrémement mince, délicate et fine dans toutes les cellules

naissantes, et de plus extraordinairement sensible aux influences mécaniques et chimiques, qui la détruisent en un instant. En revanche, elle acquiert de la solidité et résiste mieux aux influences du dehors toutes les fois que les cellules se sont réunies en tissus, comme cela a lieu dans les différentes formations épithéliennes, dans la membrane celluleuse, dans la corde dorsale et dans la couche de piment noir, que ces cellules soient réparties isolément , comme celle du piment, ou juxtaposées de manière à former des membranes , comme dans les épithélium, ou enfin agglomérées, comme dans la corde dorsale. L’'agolomération des cellules n'entraîne aucun changement ni dans la structure, ni dans la composition de ces enveloppes; mais leur forme, primitivement globuleuse, subit des changemens divers, suivant leur position. Les cellules isolées de piment poussent de tous côtés des pointes et des processus qui se ramifient souvent de la manière la plus variée, et entrent aussi quelquefois en contact entre elles. Reste à savoir si, dans ce cas, les cavités de ces cellules confluent aussi par résorption des cloisons.

Les cellules groupées en membranes affectent en général une forme aplatie plus ou moins hexagonale. Dans les couches les plus récentes, ces cellules sont vésiculaires ou globuleuses, et reprennent en général , par l'effet de leur élasticité, leur forme globuleuse lorsqu'on les isole; tandis que dans les couches anciennes, qui se trouvent à la surface de la membrane , elles sont ordinairement si plates et leurs parois se sont soudées de telle sorte, qu'il n'existe plus aucune cavité entre elles et qu'elles ne forment que des paillettes plates. Ce sont de pareilles cellules épithéliennes anciennes que l'on retrouve, rabougries et déformées par la pression, dans la plupart des sécrétions du corps. La plus grande partie des organes sécréteurs, ou, pour mieux dire, tous sont tapissés à leur face intérieure de

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 271 cellules épithéliennes qui se réorganisent sans cesse et dont les couches supérieures sont soumises à une déjection continuelle qui les fait tomber dans les liquides sécrétés, avec lesquels elles sont entraïnées. Le plus souvent, les noyaux se maintiennent dans ces épithélium jusqu'aux époques les plus reculées : dans quelques-uns cependant, par exemple dans les cellules de la membrane épidermoïdale de l'embryon de la Palée, ils ne persistent que peu de temps et disparaissent par l'effet de la résorption. On n'aperçoit ordinairement aucune trace de substance intercellulaire entre les parois des cellules; celles-ci se touchent au contraire immédiatement par leurs parois, qui ont l'air de se confondre ; mais lorsqu'on vient à déchirer une couche pareille, on s'assure bientôt que chaque cellule a ses parois . particulières. Ce serait un sujet digne d'étude de rechercher de quelle manière ces cellules épithéliennes adhèrent entre elles ; car il est impossible que la grande cohérence de plusieurs de ces membranes soit l'effet de la simple juxtaposition. D'un autre côté, la substance intercellulaire est si exiguë qu'elle ne saurait déterminer une forte adhérence. Il existe quelque chose de semblable dans les cellules agglomérées en amas de la corde dorsale. Il est vrai que, dans les animaux supérieurs, cet organe entre tout-à-fait dans la catégorie des organes embryonaires; mais les poissons en conservent toujours quelques traces , faibles, il est vrai, dans les cavités coniques de leurs vertèbres, et la substance gélatineuse qui remplit ces cônes se montre composée, dans les poissons adultes, des mêmes cellules que dans les embryons. La substance intercellulaire est en général plus abondante dans la corde que dans les membranes et s’apercoit surtout bien aux angles des cellules. Malgré cela, les cellules sont ici moins adhérentes que dans les couches horizontales. Il n'existe de noyau que dans les cellules

adultes de la corde; encore sont-ils à peine granuleux , d'une

teinte trés-claire et transparente. On ne remarque pas que l'enveloppe celluleuse devienne plus solide avec l'âge; sa consistance est à peine supérieure à celle du contenu gélatineux et transparent qu'elle entoure.

Les épithélium et la corde dorsale sont les seuls tissus dans lesquels les cellules conservent leur forme primitive, même dans le poisson adulte, sans modifier leurs parois. Les cellules vibratiles, qui, depuis leur découverte par MM. Valentin et Purkinje, ont été reconnues dans presque toutes les classes d'animaux, offrent une modification particulière et partielle de l'enveloppe cellulaire. On sait que les cils qui occasionnent les mouvemens vibratiles, sont des appendices très-fins et délicats, placés à la face extérieure des cellules vibratiles, qui, comme tous les autres épithélium , forment une couche membraneuse, partout où elles se rencontrent. Reste à savoir si les cils naissent par scission de la paroi cellulaire qui se divise et forme des processus particuliers qui deviennent ensuite mo— biles, ou bien si ce sont des produits particuliers de la mem-— brane cellulaire, qui reste entière. Quand on fait abstraction des als, les cellules vibratiles se comportent absolument comme les autres cellules épithéliennes: elles se réunissent, comme ces dernières, en couches membraneuses et montrent des parois distinctes renfermant des noyaux. Chez les poissons, on les retrouve dans l’intérieur des cavités cérébrales, sur les plis de la couche muqueuse du nez, dans les canaux déférens des testicules et dans les oviductes ; et lorsque l’oviducte manque, comme dans ies Salmones en général, on trouve un épithélium vibratile sur toute la surface intérieure du péritoine et de ses duplicatures. Il existe peut-être aussi, pendant les premiers temps du développement embryonique, des cils vibratiles à la surface extérieure de la membrane épidermoïdale ; mais ils ne peuvent en tout cas être que très-fins et de courte durée, et

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 279 peut-être aussi sont-ils trop peu développés pour pouvoir déterminer des rotations du vitellus, telles qu'on en rencontre chez beaucoup d'autres animaux, où elles sont dues à la présence de cellules vibratiles sur la surface du globe vitellaire. Au reste, les cellules vibratiles des poissons se distinguent de celles des autres animaux par les mêmes caractères qui distinguent aussi leurs cellules embryonaires : elles sont très-petites, délicates et pour la plupart rondes, tandis que les cellules vibratiles des animaux supérieurs sont parfois cylindriques ou représentent un cône élevé et pointu, dont la pointe est tournée en dedans , et la base, munie de cils vitabriles, en dehors.

IL est plus ordinaire de rencontrer des parois cellulaires transformées par suite de dépôts à leur face intérieure, que d'en trouver d'intactes. Les fibres musculaires en particulier se composent de membranes celluleuses , transformées par une déposilion partielle à la face interne. Dans les plantes , ces dépôts intérieurs, qui sont connus sous le nom de lignification, sont en général soumis à des lois déterminées , qui font que les couches lignifiées paraissent déposées en spirale. Les animaux ne montrent pas une disposition aussi régulière des couches in térieures , et il existe ici, à ce qu'il paraît, des rapports numériques bien plus compliqués. Voici comment se forme, d'après M. Valentin, la fibre musculaire des mammifères (). L'on aperçoit d'abord, comme dans tous les autres tissus, des cellules embryonaires à noyau simple et à contenu grenu ; plus tard, ces cellules se rangent en série et s'allongent de manière à former des fibres noueuses, qui ressemblent assez à des tiges de conferves articulées. On voit alors apparaître à la face interne de ces fibres qui sont encore divisées par les cloisons des parois cellulaires, de fines bandes transparentes qui

(*) Archives de Müller, année 1840, pag. 94 et suiv.

suivent toutes une direction longitudinale. Dans l’origine, on distingue , pendant la déposition de ces bandes, un noyau dans chaque cellule isolée. Mais peu à peu le noyau devient de plus en plus clair et transparent; le contenu grenu de la cellule disparaît; les cloisons sont résorbées , et, à la fin, il ne reste qu'un long tube creux rempli de fins fils longitudinaux, transparens et réunis en un faisceau par l'enveloppe celluleuse qui les entoure. Cette membrane extérieure et les fils muscu laires qu'elle renferme , persistent pendant toute la vie, aussi longtemps qu'il y a une fibre musculaire. Les stries transver— sales des muscles volontaires, qui sont, à ce qu'il paraît, des rides de l'enveloppe extérieure, forment la dernière phase de ce développement de la fibre musculaire ; il serait difficile de dire à quelle circonstance particulière il faut les attribuer. Je n'ai pas eu l'occasion de vérifier en détail toutes ces observa-— tions ; mais le peu de faits que j'ai recueillis, confirment pleinement l'explication de M. Valentin , et je n’en ai jamais ren contré un seul qui lui fût contraire.

Les fibres primitives des nerfs offrent un développement analogue. Les cellules embryonaires se réunissent en séries longitudinales qui se transforment en cylindres creux par suite de la résorption des cloisons. On n’a cependant pas encore démontré comment le dépôt s'effectue à la face interne de ces cloisons. En tout cas, il ne s’y forme pas des fils, comme dans les fibres musculaires. Ce sont plutôt des bandes entrecroisées, comme celles qu'on rencontre souvent dans les cellules lignifiées des plantes. Quoi qu'il en soit, il est maintenant constaté que le tube cylindrique, qui constitue la fibrile primitive des nerfs chez les animaux adultes, n'est pas composé de simples parois cellulaires soudées ensemble.

L'enveloppe des cellules est encore moins indépendante dans les tissus solides du corps, tels que les cartilages et les os ; et

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 281 l'on pourrait même supposer qu'elle disparaît complétement, si sa substance n'était en partie employée à la formation du tissu, tandis que sa cavité persiste. Nous avons exposé plus haut (chap. VIT) les fonctions de l'envelopps cellulaire dans la formation des cartilages , et montré qu'elle disparaît en se confondant extérieurement avec la substance intercellulaire, tandis qu'un dépôt solide se forme à sa face interne. Il arrive ainsi un moment où la substance intercellulaire , l'enveloppe de la cellule et le dépôt intérieur ne forment qu'une seule masse homogène. Les dépôts intérieurs sont tout-à-fait analogues aux couches continues de lignification que l’on rencontre dans les cellules des plantes et, de même que dans ces dernières, il arrive souvent que le contenu liquide de la cellule est absorbé dans le cours du développement des dépôts et qu'il ne reste qu'un contenu gazeux. D'autres fois, on y rencontre un contenu liquide ou graisseux , dans lequel flottent les grands noyaux, qui ne sont que rarement résorbés.

Cette manière d'être des cellules cartilagineuses nous conduit ainsi à examiner la seconde série de métamorphoses que subit la cellule , et qui entraine la disparition complète de l’enveloppe cellulaire.

Il arrive souvent que des cellules , après avoir existé pendant un certain temps, se dissolvent insensiblement et finissent par disparaître sans laisser aucune trace de leur présence ; le noyau, le contenu et la paroi, tout se transforme en une masse homogène, dans laquelle naissent de nouveau d’autres cellules, et que nous croyons pouvoir désigner, à juste titre, sous le nom de cytoblastème secondaire. Cette transformation des cellules en cytoblastème secondaire est commune, à ce qu'il paraît, à toutes les cellules embryonaires primitives, qui sont employées à former des organes. Ce ne sont nullement les cellules primitives qui se transforment immédiatement en d'autres cellules ,

telles que la composition du tissu de l'organe les exige ; mais il y a réellement anéantissement et régénération ; car les cellules primitives , après avoir occupé pendant un certain temps la place d'un organe naissant, se fondent en un cytoblas-— tème secondaire duquel naissent les cellules du nouveau tissu. Il arrive aussi que, dans certains tissus, ces cellules nouvelles disparaissent à leur tour, pour donner naissance à une troisième génération , et il y a ainsi certains organes, à la formation desquels plusieurs générations de cellules ont contribué. Toutes sont nées dans des cytoblastèmes secondaires formés de la fusion de la génération précédente.

Cette formation des cytoblastèmes secondaires est en quelque sorte un pas rétrograde, puisque des tissus cellulaires se transforment de nouveau en une masse homogène, en un nouveau cytoblastème, et ces transformations successives semblent principalement avoir lieu dans les organes dont les tissus, à cause de leur solidité, ne sont pas aptes à subir des changemens de forme considérables , tels que les os et les cartilages.

Une autre cause de la disparition de l'enveloppe cellulaire , c'est, si je puis m'exprimer ainsi, la vie exubérante de la cellule. 11 arrive quelquefois que de jeunes cellules se forment au nombre de trois à quatre dans l’intérieur d’une cellule-mère ; l'enveloppe de celle-ci devient alors trop étroite et est insen— siblement résorbée, en même temps que les jeunes cellules s'en échappent pour se développer librement. Cette génération de nouvelles cellules qui entraine la ruine des anciennes, paraît être très-fréquente dans les plantes ; M. Schleiden prétend même qu'il n'existe pas d'autre mode de formation dans les Phanérogames et que toutes les nouvelles cellules qui naissent dans le tissu végétal se développent dans l'intérieur d'anciennes cel lules et nullement dans la substance intercellulaire. Dans les animaux , au contraire, ce mode de génération des cellules et

DES TISSUS EN GÉNÉRAL. 283 la résorption de la cellule-mère qui en résulte, sont bien moins fréquens ; la plupart des cellules naissent, au contraire , dans les cytoblastèmes secondaires. Cependant, l'on pourrait peutêtre, à bon droit, ranger dans cette catégorie la formation de l'embryon lui-même , et citer comme exemple toute la série de développement que subit l'œuf à partir de la fécondation. L'œuf non fécondé représente, en effet, une cellule dont la membrane vitellaire est l'enveloppe. Outre le contenu vitellaire, qui, dans l’origine, est sans cellules chez tous les animaux et qui continue même à l'être pendant toute la vie embryonaire chez un grand nombre, entre autres chez la Palée, l'œuf contient toujours une seconde cellule , la vessie germinative avec les taches germinatives , dont on ne saurait non plus mettre en doute la nature cellulaire , de sorte qu'il y a réellement ici une triple superposition des cellules. Or, dès qu'après la fécondation , les taches germinatives se transforment en cellules embryonaires , la vessie germinative qui les enveloppait disparait sans laisser de vestige. En même temps, les cellules embryonaires s'étendent et finissent par envahir tout le vitellus, en formant autour de lui une enveloppe composée de cellules épidermoïdales , que nous avons appelée la couche celluleuse : alors aussi disparaît l’enveloppe primitive de l'œuf; la membrane vitellaire et les nouvelles cellules qui constituent l'embryon finissent par absorber le reste de l'œuf primitif ou du vitellus. A part ce mode de développement de l'œuf, que l'on retrouve partout dans le règne animal, la formation de nouvelles cellules dans les cellulesmères n'a lieu que très-rarement; elle n'a été observée jusqu'ici que dans la corde dorsale et dans les tissus cartilagineux, et même ces derniers ne montrent que très-peu de cellules-mères renfermant de jeunes cellules. Mais ici encore les jeunes cellules naissent isolément sans noyaux préalables et n'acquièrent qu'insensiblement quelque ressemblance avec les cellules-mères, à mesure

qu'il se forme des noyaux dans leur intérieur. M. Schwann luimême , le champion de la théorie de Schleiden appliquée aux animaux, convient qu'il n'a jamais pu apercevoir dans les jeunes cellules de la corde des noyaux enfermés dans les cellulesmères. Dans les cartilages, l'enveloppe cellulaire disparaît par l'eflet du développement des nouvelles cellules et se confond avec la substance intercellulaire en une masse homogène. Quant à la disparition de l'enveloppe cellulaire par suite de l’aceroissement du noyau , nous en parlerons en traitant des métamorphoses de ce dernier.

La disparition complète de l'enveloppe cellulaire est enfin déterminée par la formation des tissus fibreux du corps, tels que les fibres tendineuses et élastiques et le tissu conjonctif. D'après les observations de M. Schwann, on voit d'abord apparaître des cellules simples et rondes, pourvues d'un noyau distinct. Ces cellules s'allongent suivant deux directions, à partir du noyau , de manière qu'elles deviennent plus ou moins fusiformes ; les extrémités de ces prolongemens se divisent en filets, ce qui n'empêche pas que le noyau ne continue à s’accroître. Cependant , les divisions des extrémités empiètent toujours plus sur le corps de la cellule, jusqu'à ce qu'à la fin celleci soit remplacée par un faisceau de fibres sur lequel repose le noyau , d'après M. Schwann. Ce noyau est lui-même bientôt résorbé, ou bien, d'après M. Henle, il se combine avec les autres noyaux , au moyen de processus , et la fibre grossière et épaisse qui résulte de ces noyaux et qui est très-différente des véritables fibres formées par les cellules, reste accolée au faisceau de ces dernières , en suivant la même direction longitu— dinale, ou bien en entourant le faisceau en spirale. Il est à regretter que l’on n'ait pas encore fait jusqu'ici des recherches particulières sur le mode de formation des fibres en général et sur leurs rapports avec les parois cellulaires primitives. Les