CHAPITRE XII

Il a régné jusqu'au commencement de notre siècle une grande incertitude à l'égard de l'embryologie, ou du moins, si l'on s'en est occupé, c'était plutôt en vue de connaître la forme extérieure des embryons que dans le but de pénétrer dans leur nature intime, qui seule peut expliquer les variations nombreuses de forme qui surviennent pendant le cours du développement. C'est à Düllinger qu'appartient la gloire d'avoir imprimé, le premier, une direction scientifique à l'embryologie, soit par ses propres travaux, soit par l'influence qu'il exerça sur les recherches de ses disciples, MM. Pander, d'Alton et de Baer. Le premier il a défriché ce champ que d’autres ont su rendre dés lors si fertile. Ce fut essentiellement sur l'embryon de la poule que se dirigea l'attention des premiers embryologistes ; et c'était en effet de tous les embryons celui qui semblait le plus approprié à ces sortes d'investigations, par la raison qu'il était facile de se procurer des œufs fécondés en quantité et que les appareils à couver permettaient d'en avoir de tous les âges. Conformément à la tendance philosophique qui do-

SYSTÈME GÉNÉRAL DE LA FORMATION EMBRYONIQUE. 297 minait à cette époque l'histoire naturelle , on s’empressa de déduire des faits particuliers que l'on venait d'observer, des lois générales que l’on appliqua sans hésitation à tous les autres animaux, soit vertébrés , soit invertébrés. Cette tendance avait sans doute ses avantages , car elle reporta en partie la spéculation du domaine de l’abstraction dans celui de l'observation ; mais à côté de ces avantages très-réels, nous ne devons pas nous en cacher les inconvéniens. L'application trop générale que l'on fit des résultats obtenus ne pouvait manquer d'introduire dans le domaine de la science nouvelle des données erronées et plus ou moins contraires à la nature. En somme cependant, les lois générales empruntées à l'étude de l'embryon du poulet par les auteurs que nous venons de mentionner, reposaient sur une base solide, et les observateurs postérieurs n’ont eu qu’à les confirmer en les débarrassant peu-à-peu des inexactitudes dont elles étaient entachées. Le fait qu'elles ne subirent aucune modification essentielle par les travaux plus récens des Burdach , des Huschke, des J. Müller, des Rathke, des Valentin et de tant d'autres, est le plus beau témoignage que l’on puisse alléguer en leur faveur.

La France et l'Angleterre restèrent d'abord en arrière des travaux embryologiques qui se poursuivaient avec tant de succès en Allemagne, jusqu'à ce que Barry, en Angleterre , vint enrichir la science de ses belles recherches sur l'embryologie du lapin. Quant à la langue dans laquelle nous écrivons, nous regrettons qu'elle ne compte point d'embryologistes que nous puissions placer au même rang que les auteurs que nous venons de nommer.

Voici quelle est en résumé la manière dont on se rendait compte du développement embryologique des animaux, d'a près les points de vue généraux établis par plusieurs des au-

teurs cités : «Il existe dans chaque œuf fécondé un tissu par-

üiculier, le blastoderme, qui est étendu d'une manière plus ou moins uniforme à la surface du vitellus et qui constitue la base première de l'embryon. Aprés la découverte de la vésicule germinative par Purkinje , l’on erut que le blastoderme se formait soit par l'aplatissement de cette vésicule , ou parce qu'elle crevait et laissait échapper le liquide qu'elle renfermait. Suivant les animaux, ce blastoderme est tantôt continu sous forme de membrane, tantôt divisé et éparpillé par taches sur le vitellus ( dans plusieurs invertébrés). Pendant le cours du développement, ces taches se rapprochent, envahissent peu-à-peu le vitellus et l'entourent d’une enveloppe particulière. Dans l'origine, le blastoderme est simple et ne présente qu'une seule couche granuleuse ; mais bientôt il se scinde en plusieurs feuillets superposés dans l'ordre de leur épaisseur et dont chacun est destiné à former un certain groupe d'organes. Le plus extérieur de ces feuillets, ou le feuillet séreux , donne naissance aux tégumens de l'embryon et du vitellus, ainsi qu'à la peau, aux parties centrales du système nerveux , au squelette, aux muscles volontaires et aux organes des sens. Le feuillet interne qui entoure immédiatement le vitellus et que l’on a appelé bien mal à propos le feutllet muqueux, forme l'intestin avec toutes ses involvures et ses appendices, de même qu'il devient aussi le laboratoire des organes sexuels intérieurs. Dans l'origine, ces deux feuillets existent seuls, mais bientôt il se détache du feuillet intérieur ou muqueux un troisième feuillet, le feurllet vasculaire qui se loge entre les deux autres, ensorte que, dans une coupe verticale du blastoderme, ces trois feuillets se présentent de dehors en dedans dans l’ordre suivant : le feuillet séreux , le feuillet vasculaire et le feuillet muqueux, formant ensemble une triple enveloppe autour du vitellus. Le feuillet vasculaire est destiné à former le cœur avec tous ses vaisseaux et le sang , les corps de Wolff et en partie les organes sexuels

et urinaires , quoique le feuillet muqueux prenne aussi part à la formation de ces derniers. La disposition et les rapports de ces différens feuillets avec le vitellus varient suivant le rang que l'animal occupe dans la série, et l'on rencontre même à cet égard des différences assez notables entre les vertébrés.

La formation des différens organes fut en général ramenée à des plissemens, à des enfoncemens ou à des évolvures de ces différens feuillets, quoique l'on reconnût en même temps que les forces mécaniques n'étaient pas seules en jeu dans ces transformations.

Quant au rôle que les différentes parties de l'œuf fécondé jouent dans le développement, l'on n'émit à cet égard que de vagues suppositions, qui n'étaient pour ainsi dire appuyées d'aucune observation directe. On savait, par les recherches de M. Purkinje sur la vessie germinative et par les travaux plus récens de MM. Valentin et R. Wagner, que la vessie germinative se trouve toujours dans l'endroit de l'œuf où l'embryon commence à se développer, qu'elle existe dans tous les œufs non fécondés, mais qu'elle devient invisible à mesure que le développement s'avance. La tache germinative fut envisagée, dès l’origine, par M. R. Wagner, qui la découvrit le premier, comme la base de l'embryon futur, quoique avec moins de raison qu'on ne l'avait précédemment prétendu: pour la vessie germinative, car les différences que l’on remarquait entre les taches germinatives des divers animaux présentaient alors de graves difficultés et l'on pouvait encore moins qu'à l'égard de la vessie germinative savoir ce que cette tache devenait aprés la fécondation. En revanche, on connaissait fort bien le vitellus avec ses diverses granules et ses cellules , telles qu'elles se montrent dans la plupart des animaux, et que l'on envisageait comme la principale substance alimentaire de l'embryon. Mais les rapports du vitellus et de ses différentes parties avec l'embryon n'étaient

pas encore connus , non plus que la part que le vitellus et ses cellules prennent à la formation des tissus embryonaires, ni les rapports de ces tissus avec les tissus de l’animal adulte. C'est M. Schwann qui, le premier, nous en a donné l’explication, par sa découverte des lois générales du développement des cellules. Réunissant en un faisceau tous les faits connus, il nous apprit la signification de ces granules et de ces globules que l'on avait aperçus dans la masse embryonaire , et nous fit connaître en même temps le rèle de la vessie germinative, de la tache germinative et leurs rapports réciproques. Ces découvertes eurent en outre l'avantage de diriger de nouveau l’attention des anatomistes sur ces recherches, et ce furent maintenant les premières phases de l'organisme embryonique et de ses cellules que l'on s’appliqua à poursuivre avec un zèle particulier. Il est impossible de prévoir quels seront les résultats de ces nouveaux efforts. Nous-nous contenterons de faire remarquer que différentes tendances se sont déjà manifestées dans cette nou— velle voie et que des opinions très-diverses ont été émises, opinions dont nous allons essayer de donner ici un aperçu , attendu qu'elles contrastent plus ou moins avec les idées que l’on s'était faites jusqu'alors du développement embryologique.

M. Reichert (*) établit une nouvelle théorie de la formation de l'embryon des vertébrés qu'il essaya d'appuyer sur le développement de l'œuf de la grenouille et de la poule. Pour cet anatomiste, les globules et les granules vitellaires que l’on connaissait depuis longtemps dans ces œufs, sont de véritables cellules, et le vitellus lui-même n’est composé que d’une réunion de cellules. L’embryon se développe immédiatement du vitellus, par l'arrangement et par les métamorphoses de ses cellules. Le vitellus n’est ainsi en quelque sorte que l'embryon dissout, et

(*) Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreich, Berlin, 4840.

non pas un corps destiné à la nutrition de l'embryon naissant. S'il existe dans son intérieur quelque substance alimentaire qui n'entre pas dans la composition de l'embryon , ce n'est là qu'un attribut accidentel du vitellus. Les différens organes se forment en se déposant par couches sur le vitellus, et l'on remarque dans ce mode de formation deux types distincts, qui divisent l'embranchement des vertébrés en deux grands groupes. Dans l'ur, qui comprend les poissons et les reptiles nus, tous les organes naissent immédiatement du vitellus par couches ; dans le second groupe, qui comprend les reptiles écaillés , les oiseaux et les mammifères, il n'y a que les organes du système nerveux central et une certaine membrane médiatrice, la membrane intermédiaire, qui naissent immédiatement du vitellus. La formation de tous les autres organes relève bien aussi du vitellus, mais par l'intervention de la membrane intermédiaire, intervention quelque peu mystérieuse et que l’auteur lui-même ne définit pas d'une manière précise.

Il est évident que la supposition d'une transformation directe du vitellus en embryon par couches, si elle était fondée, rendrait l'ancienne théorie d’un blastoderme, se séparant en trois feuillets superposés, complètement inadmissible. D'après l’ancienne théorie, le vitellus et le blastoderme étaient en quelque sorte en opposition : d'après celle de M. Reichert, le vitellus et le blastoderme sont synonymes, ou plutôt tout le vitellus est blastoderme. Cependant, quelque peine que se soit donnée M. Reichert pour combattre les opinions de ses devanciers, il n'a pas pu méconnaître une triple division dans ces couches embryonaires, et, tout en postulant une couche à part pour chaque organe , il a senti la nécessité d'établir trois groupes d'organes, se déposant successivement, et qui, selon lui, seraient liés par des rapports intimes. Il n'est pas difficile de reconnaître dans ces trois groupes les trois feuillets du blas-

toderme, en faisant seulement abstraction de quelques différences dans la répartition des organes. De son groupe du système animal naissent le système nerveux central , le squelette, les muscles, la peau et les organes des sens. Ce groupe correspond, par conséquent, exactement au feuillet séreux du blastoderme. Du second groupe , qui est le groupe du système sanguin, naïssent le cœur, le sang, les vaisseaux, les corps de Wolff, le foie et les organes de la respiration. Son troisième groupe, enfin, forme l’éntestin. La seule différence consiste donc en ce que M. Reichert, au lieu d'attribuer la formation du foie et des organes de la respiration au feuillet muqueux , comme le faisaient ses prédécesseurs , l’attribue au feuillet vasculaire (son système sanguin). Les autres différences sont purement nominales.

La théorie de M. Reiïchert pêche en outre par un autre pont essentiel. M. Reichert prend l'œuf fécondé tel qu'il est au commencement de son développement embryonique, sans avoir égard à son histoire antérieure, non plus qu'aux parties qui le constituent avant la fécondation. Il passe ainsi sous silence plusieurs momens essentiels du développement, antérieurs à l'apparition définitive de l'embryon et postérieurs à la fécondation , mais qui ont cependant avee lui les rapports les plus intimes, comme par exemple le sillonage des œufs de la grenouille. La vessie germinative et la tache germinative, ces deux parties essentielles de l'œuf , sont entièrement négligées, et il n'est fait au— eune mention spéciale de la part qu’elles prennent au développement de l'embryon et des cellules embryonaires. Après cela, faut-il s'étonner que la théorie de M. Reichert présente de grandes lacunes? Nous verrons plus bas combien cette omission des parties essentielles de l'œuf et la part trop considérable que ce naturaliste assigne au vitellus, ont été préjudiciables aux résultats de ses observations sur la formation de l'embryon.

Les recherches de M. Barry (‘) sur l'œuf du lapin, comprenant surtout les premières phases du développement de l'embryon et les destinées des diverses parties de l'œuf primitif, ont conduit à des résultats fort différens et, à mon avis, bien plus importans que la théorie de M. Reichert que nous venons de mentionner. D'après M. Barry, la vésicule germinative ne s'aplatit ni ne crève après la fécondation, pour laisser s'échapper le liquide qu’elle contient ; elle se remplit au contraire de cellules dans lesquelles apparaît à son tour une nouvelle génération de cellules. 1 se forme au centre de la tache germinative, qui, comme l’on sait, est granuleuse et simple chez les mammiféres, une vessie claire, remplie d’un liquide transparent (évidemment une cellule simple) ; et peu à peu les parties granuleuses environnantes de la tache germinative se transforment à leur tour en cellules, moinssaillantes, il est vrai, que la cellule centrale. La vésicule germinative entière se remplit de cette maniére de cellules formées au centre de la tache germinative. En même temps , la vésicule germinative commence par s'éloigner de la face intérieure de l'enveloppe vitellaire, contre laquelle elle était appliquée dans l'œuf non fécondé et se retire vers l'inté— rieur du vitellus, tandis que, d'un autre côté, sa membrane disparaît à mesure que de nouvelles cellules continuent à se former. Cependant l’on voit apparaître, dans la cellule centrale de la tache germinative, deux grandes cellules transparentes, qui se dédoublent continuellement et, au moyen de générations réitérées , finissent par envahir le vitellus et par former ainsi le blastoderme ou le germe. Dès que ces nouvelles cellules ont fait disparaître les cellules de la vessie germinative pour les rem— placer , on voit se former au milieu d'elles une grande cellule elliptique à noyau opaque , creux, à parois épaisses. Ce noyau

(*) Philosophical Transactions, 4839 et 1840.

30% SYSTÈME GÉNÉRAL creux est l'embryon, qui se développe de la même manière que les cellules de la vessie germinative, c'est-à-dire en donnant naissance dans son intérieur à de nouvelles cellules, qui se propagent à leur tour , ensorte que l'embryon grandit et s'accroît continuellement. M. Barry n'a point fait d'études sur le développement ultérieur des différens tissus de l'embryon; mais il résulte de celles de ses observations dont nous venons de donner un apercu, que la théorie de M. Reichert sur la composition de l'embryon est au moins inapplicable aux mammifères. Les observations de l'auteur anglais conduisent au contraire naturellement à l'opinion que, chez les mammifères, la vésicule et la tache germinative sont les premiers rudimens de l'embryon; que les cellules nées dans l'intérieur de la vésicule sont employées à la formation d'un germe distinct du vitellus (le blastoderme), et que la tache germinative représente la base réelle de l'embryon, puisque l’auteur n'indique qu'une seule cellule comme berceau de l'embryon. Cependant nous croyons que cette dernière opinion, ainsi que cette génération réitérée des cellules par paires, devra subir par la suite des modifications, et que ce n'est pas avec une aussi stricte régularité que s'opère la formation des cellules embryonaires des mammifères. Aussi les recherches de M. Bischoff (‘) sur le premier développement de l'œuf du chien sont-elles assez con tradictoires à celles de l’auteur anglais sur le lapin. La courte description que M. Bischoff a donnée du développement embryonique de ce carnassier n’est d’ailleurs, à ce qu'il paraît, qu'une ébauche d’un travail plus étendu , que nous désirerions pour notre part voir paraître le plus tôt possible.

. D'après mes observations, telles que je les ai exposées dans le cours de cet ouvrage et d'aprés celles que j'ai faites sur le

{*) Dans R. Wagner. Lehrbuch der Physiologie. Leipsik ; 18359.

crapaud accoucheur , je crois qu'on peut formuler la marche du développement de l'embryon de la Palée de la manière suivante : de nombreuses petites cellules creuses, les taches germinatives sont répandues, dés l'origine de l'œuf, dans la vésicule germinative. Dés que l'œuf est pondu et que la fécondation est accomplie, les taches germinatives grandissent et devien— nent de véritables cellules, qui, plus tard, donnent naissance à des noyaux. On voit en même temps se former dans la vésicule germinative de nouvelles cellules simples, semblables aux anciennes taches germinatives , et qui, à mesure qu'elles se développent, entraînent à leur suite la disparition de la cellule-mère. C’est ainsi que le germe primitif naît, sans la coopération du vitellus, des cellules préexistantes de la tache germinative et des nouvelles cellules, formées dans l'intérieur de la vésicule germinative, deux sortes de cellules qu'il est impossible de distinguer les unes des autres. Nous avons rapporté en détail, dans cet ouvrage , la marche ultérieure du développement, en faisant remarquer, à réitérées fois, qu'une disposition de l'embryon par couches, se détachant du vitellus, serait chose impossible dans les Corégones , puisqu'il ne se forme jamais de véritables cellules dans l'intérieur du vitellus, mais que celui-ci reste toujours à l'état liquide. Ce liquide est absorbé , ilest vrai, à mesure que l'embryon se développe ; mais la formation de nouvelles cellules se fait toujours dans l'embryon même, et le liquide vitellaire n'est que la matière dont l'em— bryon se sert pour construire ses nouvelles cellules.

Mais s’il est évident que, dans le poisson que nous venons d'examiner, le développement embryonique commence en partant de la vésicule germinative, sans que le vitellus y participe d'aucune manière , on ne saurait en dire autant des batraciens, chez lesquels on ne peut méconnaitre la coopération du vitellus à la formation des premiers rudimens de l'embryon, quoique

306 SYSTÈME GÉNÉRAL cette coopération n'ait pas lieu de la manière que le veut M. Reichert.

Les embryologistes avaient été frappés depuis long-temps de la grandeur extraordinaire de la vésicule germinative dans les œufs mûrs des batraciens, et l’on connaissait également le nombre considérable et le développement des taches germinalives creuses contenues dans ces vésicules. J'ai démontré à mon {our que, pendant que la vésicule germinative disparais— sait après la fécondation, les taches germinatives se dispersaient sur le vitellus et qu'elles allaient se loger dans la couche corlicale de ce dernier. Chaque tache germinative s’entoure ici d'une paroi cellulaire, qui renferme une certaine quantité de substance vitellaire, ensorte que ces cellules embryonaires , formées autour des taches germinatives (qui sont encore ici la base réelle de l'embryon), présentent cependant un contenu mixte, ayant la tache germinative située au centre et étant entourée d'une certaine quantité de liquide vitellaire. Dans le voisinage de ces cellules embryonaires, formées autour des taches germinatives, il se forme successivement d’autres cellules embryonaires, de manière qu'il y a d’abord une vésieule transparente , tout-à-fait semblable à une tache germinative qui s'entoure d'une enveloppe cellulaire. Il est à remarquer cependant que ces cellules embryonaires ne se développent que dans la couche cortucale du vitellus:; des cellules se montrent bien aussi dans l'intérieur du vitellus, mais elles ne prennent aucune part directe à la formation de l'embryon, et disparaissent pendant le développement, pour former des cytoblastèmes secondaires, à mesure que l'embryon grandit. L'opinion de M. Reichert, qui prétend que les cellules embryonaires se forment comme une nouvelle génération dans les cellules vi tellaires, est donc inapplicable au crapaud accoucheur. Nous retrouvons au contraire chez les batraciens la même loi qui

DE LA FORMATION EMBRYONIQUE. 307 s'est manifestée dans les autres classes des vertébrés, savoir que le contenu de la vésicule germinative et plus particulièrement les taches germinatives, constituent la base de l'embryon, avec cette différence que , chez les batraciens, le vitellus prend une certaine part au développement; ce qui n'a d'ailleurs rien d'étonnant, puisque chaque classe présente des modifications particulières de la règle générale. I nous est impossible, à cause des données trop incomplètes que nous possédons, de fixer l’origine du rudiment de l'embryon des oiseaux; cepen— dant il est probable qu'ici aussi les cellules embryonaires naissent de la vésicule germinative, pour se mêler plus tard à celles du vitellus.

Les recherches précédentes conduisent ainsi toutes au même résultat, qui est de nous représenter la vessie germinative comme le germe de l'embryon futur ; elles nous forcent même d'admettre dans les poissons l'existence d'un élargissement membraneux de ce germe, qui finit bientôt par envahir le vitellus entier, ou, en d’autres termes, d’un blastoderme. Ce blastoderme , bien qu'il ne soit pas très-consistant, est pour— tant très-nettement séparé du vitellus.

Dans les batraciens, il ne saurait être question d'un pareil isolement du blastoderme, attendu qu'ici les taches germinatives sont répandues sur toute la surface du vitellus, auquel elles empruntent la matière des cellules qu'elles forment autour d'elles. Il est à présumer qu'un germe , formé de cette manière , diffère beaucoup des autres ; aussi ne remarque-t-on jamais cette division en plusieurs couches ou feuillets superposés, qui se voit dans la Palée. Il est évident dès lors qu'en théorie l'on est allé trop loin, en supposant toujours trois feuillets dans le blastoderme des vertébrés et même dans chaque endroit du germe, et en y rattachant le développement des

différens organes ; c’est ce qui a fait que l'on a rencontré, dans

plusieurs parties de l'embryon , des difficultés insurmontables, entre autres dans la cavité branchiale et dans les rapports de l'ésophage et de l'anus avec les parties environnantes. L'idée que l'on s'était faite des plissemens, des contournemens, des superpositions, des évolvures et des involvures de ces feuillets avait quelque chose de trop mécanique pour qu'on püt espérer qu'elle ne rencontrerait pas de graves obstacles dans l'application. Mais il n'en sera pas moins digne de notre attention de voir s'il n'existe pas en réalité certains rapports qui justifient cette manière de voir.

Dans les poissons, il est impossible de nier une certaine division du germe , quoiqu'elle ne se forme pas absolument comme on l'a prétendu; car ce n’est pas précisément le germe qui se fendille, mais ce sont plutôt de nouvelles couches celluleuses de nature différente qui apparaissent à côté des anciennes. J'ai plus d’une fois insisté, dans la description détaillée du développement du germe, sur ce fait, qu'après la formation des rudimens principaux du système nerveux et même du système animal en général, au moyen des petites cellules embryonaires, il se formait, sous ces dernières, entre elles et le vitellus, une couche épaisse de cellules plus grandes, pourvues d’un nucléolule et d'un nucleus, et qui, par cela même qu'elles renferment plus de substance alimentaire grenue que les cellules embryonaires, sont beaucoup plus opaques que ces dernières et forment une accumulation épaisse et opaque entre la corde dorsale et le vitellus. L'étude du développement nous a appris que cette couche celluleuse forme la base de l'intestin, de ses appendices glandulaires et des corps de Wolff, tandis que tous les autres organes sont formés des petites cellules embryonaires. On pourrait done, à bon droit, appeler cette agglomération de cellules le feuillet muqueux, puisque sa destination est de former l’in-

testin et ses glandes et que cette destination a été de tout temps

envisagée comme le but essentiel du feuillet muqueux. Je n'ai pas pu observer de divisions ultérieures du germe dans les poissons, el Je n'ai surtout pas pu reconnaître une couche parti culière de cellules destinées à former le cœur et les vaisseaux du sang. Mais il faut rendre cette justice aux anciens embryologistes, qu'ils n'ont jamais indiqué le feuillet vasculaire avec la même certitude que le feuillet séreux et le feuillet muqueux, et que, sans douter précisément de son existence, ils l'ont toujours représenté comme intimement lié au feuillet muqueux et comme destiné à se séparer de ce dernier. Dans la Palée , le cœur se forme des mêmes cellules embryonaires que tous les autres organes du feuillet séreux , et tous les tissus sont aptes à former du sang ; cependant la couche hématogène qui en— toure le vitellus est particulièrement propre à cette fonction , d'autant plus qu'elle est étroitement liée à la couche celluleuse de l'intestin; et c'est probablement pour cette raison que les anciens embryologistes la faisaient dériver du feuillet muqueux comme feuillet distinct de leur feuillet vasculaire. Mais, pour que cette manière d'envisager la couche hématogène du vitellus fût vraie , il faudrait aussi que le cœur et les vaisseaux fussent formés des mêmes cellules que la couche hématogène, ce qui n'est pas confirmé par l'observation directe.

Il n'existe pas de divisions semblables du germe dans les batraciens : ici la formation de l'intestin semble être due aux mêmes cellules que celles de tous les autres organes , et j'ai lieu de croire que cette différence est la conséquence de la dissémination du germe. Nous n'avons point encore d'observations complètes et impartiales sur les oiseaux et les mammifères ; cependant je dois faire remarquer que M. Barry dit n'avoir observé nulle part une division du blastoderme en feuillets dans le lapin.

Ces faits nous conduisent naturellement à examiner le rôle

qui est assigné au vitellus dans les différentes classes d'animaux et qui varie avec les conditions extérieures du développement. Chez les mammifères où , par suite du développement du placenta, le fœtus entre de très-bonne heure en rapport intime avec le système sanguin de la mére et tire de celui-ci son alimentation, le vitellus n’est en général en activité qu'aussi longtemps que l'œuf n’est pas encore fixé à la matrice. Dès que cette adhérence s’est effectuée au moyen du placenta, la plus grande partie du vitellus qui n’a pas été employée, est écartée et se sépare comme vésicule ombilicale qui finit par n'avoir plus aucun rapport avec l'embryon. Il n'existe point de pareils rapports entre l'embryon et la mère chez les autres vertébrés, et si quelques-uns mettent au monde des petits vivans , par suite de la rupture des œufs dans les organes sexuels de la mère , l'embryon au moins n'entre jamais dans des rapports aussi intimes avec le système sanguin de la mère qu'il l’est dans les mam-— mifères au moyen du placenta, et le vitellus est pendant toute la durée de la vie embryonaire, et au moins jusqu'à l’éclosion, la seule ressource alimentaire de l'embryon. C'est le vitellus par conséquent qui fournit la matière de toutes les transformations que subit l'embryon , et c'est pour cette raison qu'il diminue de plus en plus de volume. Autrefois, on ne voyait dans le vitellus autre chose qu'un approvisionnement de matières alimentaires passant sans autre préparation dans la substance du corps. Mais une pareille théorie ne saurait plus être soutenue, depuis que l’on a reconnu que le vitellus présente une structure cellulaire dans la plupart des animaux. Il me semble même que l’on pourrait établir, d’après les différences que présente son développement, trois nuances de vitellus, selon que la substance vitellaire participe plus ou moins à la formation du germe. Sous ce rapport, le vitellus des batraciens est évidemment le plus parfait, puisqu'il concourt dés l’origine

et directement à la formation du germe embryonaire et en ce que sa substance et particulièrement les cellules de sa couche corticale composent directement l'embryon. Mais je dois ajouter que cette participation immédiate du vitellus à la formation de l'embryon n’a lieu que dans les premiers temps du développement ; plus tard le vitellus rentre dans les mêmes rapports qu'on lui connaît dans presque tous les autres vertébrés, c'est-à-dire qu'il devient une substance alimentaire, en quelque sorte indépendante et séparée de l'embryon, et qui, loin d'être inerte et sans vie, continue au contraire à se développer de son côté pendant toute la durée de la vie embryonique. En effet, on ne saurait douter que les cellules vitellaires ne préparent leur contenu comme toutes les autres cellules ; mais dés qu’elles doivent être employées à l'alimentation, elles retombent en quelque sorte à l’état de simple substance alimentaire ; leur enveloppe se brise, et le cytoblastème qui en résulte est absorbé pour servir à d'autres formations. C'est à cet état de simple substance alimentaire que se maintient le vitellus de la Palée et celui de tous les autres animaux chez lesquels il n'existe, dès l'origine, dans l'intérieur du vitellus , au lieu de cellules indépendantes , qu'une substance liquide, claire et homogène. Chez ces animaux on trouve par conséquent réalisée l’idée que se faisaient les premiers embryologistes du vitellus en général, savoir, que c'était un cytoblastème homogène absolument dépendant de l'animal , et dépourvu de vie propre, sa substance n'étant employée à la formation des cellules qu'à mesure que l'embryon en a besoin.

De l'exposé que nous venons de faire des fonctions du vitellus, il résulte cette loi générale applicable à tous les vertébrés, savoir, que le contenu de la vésicule germinative forme la base de l'embryon ou le germe proprement dit; que le vitellus est en rapport plus ou moins intime avec elle, et que c'est du

concours de ces deux parties que naît l'embryon. Dans cette influence combinée du vitellus et de la vessie germinative, c'est tantôt l’un, tantôt l’autre, qui l'emporte dans l'influence qu'il exerce sur la formation des tissus embryonaires.

Il nous reste à mentionner encore quelques autres particularité qui, à ce qu'il paraît, sont communes à {out le règne animal et qui sont encore en partie inexpliquées ; je veux parler de la rotation de l'œuf autour de son axe et du sillonnement du germe, deux accidens qni touchent l'œuf en général, et enfin des évolvures et des involvures qui ont trait au développement spécial des organes.

On connaissait depuis long-temps la rotation du vitellus autour de son axe dans certains invertébrés, entre autres dans les acéphales et dans les limaces, où il est très-facile de l'observer. Plus tard, elle fut aussi observée dans les vertébrés, par M. de Baer, dans les batraciens, par M. Bischoff, dans les mammifères, et par M. Rusconi dans le Brochet. Il est démontré maintenant que ce phénomène dépend de fines cellules vibratiles qui existent à la surface du vitellus , et qui, en mouvant leurs cils dans une même direction, font tourner lente— ment et uniformément le globe vitellaire autour de son axe. Dans les batraciens, l’épithélium vibratile forme, comme je m'en suis assuré dans le crapaud accoucheur, la couche extérieure de la membrane épidermoïdale ; mais elle n'est bien développée que dans les premiers temps de la vie embryonaire, Dans la Palée, ainsi que dans les Salmones en général, je n'ai pas encore pu observer de rotation, ni aucune trace de cils vibratiles à la surface de la membrane épithélienne ; il est cependant probable qu'elle existe, mais à raison de la petitesse des cellules embryonaires , les cils vibratiles doivent nécessairement être d'une petitesse extrême et la rotation qui

résulte de leur mouvement doit par conséquent être fort lente,

ensorle qu'il n'y aurait rien d'étonnant à ce que je ne l’eusse pas aperçue. Quels sont les rapports de cette rotation avec le développement de l'embryon? C'est une question qui attend encore sa solution.

Le sillonnement du germe paraît être intimement lié au développement embryonique, et, à l'exception des mammifères et des oiseaux, on l'a reconnu dans toutes les autres classes du règne animal. Cependant, malgré cette généralité du phénomène, il n'est pas sans intérêt d'étudier les modifications particulières que l’on observe à cet égard dans les différentes classes. On peut dire qu'en général , plus le germe est étendu, plus le rang qu'occupe le vitellus, relativement à l'embryon, est élevé, et plus aussi les sillons sont profonds et larges. Dans la grenouille commune, où les taches germinatives sont disséminées sur toute la surface du vitellus, et où par conséquent le vitellus a les rapports les plus intimes avec l'embryon, le sillonnement s'étend sur toute la surface de ce dernier. Les sillons forment des cercles entiers autour de sa surface et pénètrent si profondément, surtout les premiers, qu'ils ont presque l'air de diviser le vitellus en deux parties. Dans le crapaud accoucheur, le sillonnement est déjà moins considérable ; il n’affecte guère qu'un côté de l'œuf, l'autre moitié restant lisse ; les sillons pénétrent jusqu'à un tiers du diamètre du vitellus et les taches germinatives ne sont dispersées que sur la moitié sillonnée de l'œuf. Dans la Palée enfin , dont le germe est réduit à un petit espace , le sillonnement n’affecte que le germe et ne s'étend nullement sur le vitellus, ainsi que l’a déjà fait remarquer Rusconi pour le Brochet. Il résulte de ces faits que le développement plus ou moins considérable des sillons est en lui-même une preuve de la dissémination plus ou moins grande des taches germinatives et de la participation plus ou moins directe du vitellus à la formation de l'embryon ; aussi le sillonnement

affecte-t-11 exelusivement le germe; il ne s'étend au vitellus que lorsque celui-ci participe directement à la formation du germe. On pourrait donc être induit, par suite de ces considérations, à croire que, puisque cette formation si générale et si curieuse des sillons est un phénomène à peu près commun à tout germe embryonique, et puisque, dans la grenouille commune, que l’on a plus particulièrement examinée, ce sillonnement coïncide avec le commencement de la formation des cellules dans le vitellus, on pourrait croire, dis-je, que le sillonnement est la première phase du développement cellulaire dans le germe et dépend seulement de ce développement: mais il n’en est rien ; et dans le crapaud accoucheur, le sillonnement apparaît et disparaît avant qu'on aperçoive la moindre trace d'une cellule dans le vitellus ; ce n’est que lorsqu'il a complètement disparu, que la formation des cellules commence. Dans la Palée, au contraire, il existe des cellules dans le germe , long-temps avant que les sillons ne se montrent. Dans la grenouille, enfin, les deux phénomènes apparaissent l’un à la suite de l’autre. De pareils faits rendent nécessairement très-difficile l'étude des rapports du sillonnement avec les cellules.

L'idée des tnvolvures et des évolvures est étroitement liée à l'opinion que l'on avait dans l’origine des’feuillets du blastoderme, lorsqu'on attribuait le développement des organes de l'embryon uniquement au plissement et au contournement des divers feuillets du blastoderme. On envisageait en particulier toutes les glandes comme le produit d’un pareil plissement , en supposant que la paroi du canal auquel aboutit chaque glande, se repliant comme le doigt d’un gant, formait d'abord un petit sac cécal qui s’allongeait à mesure que le développement avan cait, se ramifiait et formait ainsi peu à peu les canaux sécréteurs des glandes , dont les dernières extrémités sont toujours cécales. On envisageait de plus les cavités aboutissant à la

DE LA FORMATION EMBRYONIQUE. Se)

peau extérieure comme formées de la même manière que les diverses glandes épidermoïdales, et on les désigna sous le nom d'involvure parce que la position de l'ouverture du canal sé— créteur était changée relativement à l'embryon. Les différens passages que l'anatomie comparée faisait remarquer dans les glandes, depuis les plus simples en forme de bourse jusqu'aux ramifications les plus compliquées, semblaient parler en faveur de cette opinion. Mais lorsqu'on eut reconnu la structure cellulaire de l'embryon, on rejeta avec autant de précipitation cette idée , qu'on s'était empressé de l’adopter auparavant, et l'on admit a priori qu'une pareille involvure était incompatible avec des cellules. Il est vrai que, prise à la lettre, idée des premiers embryologistes sur les involvures n'est guére admissible dans l'état actuel de nos connaissances. Mais il faut bien remarquer que plusieurs de ces savans avaient insisté sur la nécessité de ne pas ajouter à ce terme un sens {rop rigoureux, en faisant remarquer qu'il avait besoin d'être expliqué. L'évolvure, disaient-ils, a lieu de la manière suivante: il se forme, à la surface de la partie où le canal sécréteur doit aboutir, une accumulation de blastème qui devient creuse, et la petite cavité qui en résulte finit par se mettre en communication avec la grande cavité d’où l'évolvure est partie, en résorbant la paroi quiles sépare. Cette manière de voir est en effet fondée dans la nature ; on avait observé cette transformation dans le poumon et dans le foie, et quoiqu'on eût adopté une autre explication de la chose, on n’en conserva pas moins le même nom. Nous avons décrit dans le cours de cet ouvrage trois exémples différens d'évolvures et d'involvures, celui du cristallin , celui du foie et celui de la vessie natatoire, et chacun de ces trois exemples nous à révélé un type de formation particulier , différent des autres, et dont nous allons essayer de retracer les principaux traits.

Lorsqu'on examine l'involvure du cristallin, tel que nous

l'avons décrite au chap. VE, on est tout naturellement porté à en chercher l'explication dans une cause purement mécanique, et quand l’on voit comment la couche épithélienne, d’abord étendue d'une manière uniforme par dessus le bulbe de l'œil, s'enfonce insensiblement et pénètre de plus en plus profondément en arrière, on éprouve involontairement la tentation de rechercher l'instrument au moyen duquel la couche est ainsi enfoncée; mais cet instrument n'existe pas. Peut-être serait-il plus naturel d'expliquer ce phénomène si remarquable en supposant que le liquide venant à diminuer dans l’espace intérieur de l'œil, par leffet-de la solidification de la rétine, qui a lieu probablement à la même époque, la couche celluleuse est attirée en dedans. Quelle que soit en définitive la cause dernière de cette involvure, il est certain qu'elle correspond assez exactement à l'idée que s’en faisaient les anciens embryologistes ; car, quoi qu'on en dise, ce sera toujours une membrane continue qui s'enfonce en un endroit déterminé et forme ainsi un sac cécal.

La vessie natatoire (voyez chap. IX) se forme d'une maniére différente. On sait que l'intestin présente, dans l’origine , un tube continu et qu'il n'existe d'abord aucune trace d'ouverture ou de cul-de-sac à l'endroit où doit se former la vessie natatoire. Mais tout-à-coup on aperçoit à la face extérieure du tube intestinal une petite accumulation de cellules d'abord so— lides, qui devient creuse d'elle-même par l'écartement de ses cellules et représente dans l'origine une cavité isolée, fermée de tous côtés et séparée de la cavité intestinale. Bientôt la membrane qui sépare les deux cavités est résorbée , et la cavité de la vessie natatoire entre en communication avec l'intestin tout en se dilatant de plus en plus. Il serait difficile, à mon avis, de trouver un exemple plus frappant de ce mode de formation des cavités; c'est aussi celui qui se voit le plus fré-

quemment dans le règne animal ; dans presque tous les organes glandulaires, les canaux sécréteurs se forment comme cavités isolées, avant de pénétrer par résorption des cloisons dans la cavité destinée à recevoir les matières sécrétées. ‘

Le foie de la Palée nous offre une autre modification très essentielle qui n'avait pas encore été observée jusqu'ici; la glande et le canal destinés à recevoir ses sécrétions se forment simultanément par l’écartement des cellules dans deux directions ; la cavité supérieure devient l'organe sécréteur, l'inférieure le canal cholédoque. Il ne saurait être ici question d'une évolvure analogue à l’involvure du crystallin, puisque ce n’est point une membrane achevée qui s'évolve, mais que c'est au contraire une couche de cellules non encore solidifiée qui forme les cavités qui communiquent entre elles. Ce mode d'évolvure est vraisemblablement le plus rare de tous; cependant je crois pouvoir me porter garant de son existence, parce que J'en ai observé scrupuleusement toutes les phases. D'ailleurs ici, comme partout, les modifications individuelles sont si nom— breuses, qu'on ne devra plus se contenter de dire à l'avenir, que telle ou telle glande se forme par évolvure de telle ou telle cavité ; il faudra encore indiquer en détail la manière dont cette évolvure s'opère.