CHAPITRE V

Nous avons poursuivi dans le chapitre précédent le développement du sillon dorsal jusqu'au moment de sa séparation en plusieurs parties, premier indice de la formation du système nerveux central. Nous aurons maintenant à examiner ce système dans toutes ses phases, jusqu’au développement complet du cerveau dans le poisson adulte.

On a beaucoup discuté pour savoir quelle interprétation il fallait donner au sillon et aux carènes qui le bordent. Il est évident que cette question ne pourra être résolue aussi long— temps que l'on posera en principe que le germe de tout organe, tel qu'il apparaît dans l'embryon, contient déjà le rudiment de toutes les parties qui composeront plus tard cet organe. La plupart des organes de l'embryon ne sont, dans l'origine , que des accumulations irrégulières de cellules destinées à se développer plus tard, en suivant des phases diverses. Souvent, il est vrai, le premier germe d'un organe contient déjà des cellules particulières qui déterminent dés le principe une distinction dans la structure primitive de cet organe. Mais souvent aussi ces différences n'existent pas, et il

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. 93 n'y à alors que la disposition des cellules embryonaires qui, en se groupant d'une manière déterminée , constituent la première trace d'un organe ou d'un système d'organes. Le rudiment du système nerveux central , représenté par le sillon dorsal et les carènes qui l'accompagnent, est dans ce cas. La forme des cellules est ici la même que dans les autres parties de l'embryon, et leur disposition constitue seule les différences. Or, en pareil cas, comment savoir à laquelle des parties qui constitueront plus tard le système nerveux et ses enveloppes, les différentes cellules correspondent? Une partie deviendra des muscles , une autre des tendons , une autre des os et d’autres enfin des fibres nerveuses ou des cellules ganglionaires : on ne peut donc pas dire que les carènes, y compris le sillon, soient le système nerveux central ou son enveloppe; ils ne sont que les analogues de ces parties quant à la forme.

Reichert s'appuyant sur les recherches qu'il a faites sur les embryons de la grenouille et de la poule, prétend que les deux carènes sont les deux moitiés du système nerveux séparées par la corde dorsale (*). Il pense que ces deux moitiés se composent , dans l’origine , de couches membrane uses de cellules disposées de chaque côté de la corde dorsale et que c'est en s'épaississant qu’elles forment les carènes. Ces couches de cellules sont, selon lui, séparées du reste de la masse embryonaire par une fissure, mais les cellules elles-mêmes ne différent pas des autres cellules embryonaires. On voit que cette opinion n’est pas applicable aux poissons; car, ainsi que nous l’avons fait observer ci-dessus, les carènes existent longtemps avant que l’on aperçoive la moindre trace de la corde dorsale, et ne peuvent donc pas être séparées par cette dernière. De plus, la corde dorsale n’est point à jour dans le sillon , comme cela

(*) Reichert, das Entwickelungsteben. pag. 12.

paraît être le cas dans la grenouille, d’après M. Reichert ; elle est au contraire recouverte d’une accumulation considérable de cellules qui la séparent du fond du sillon. 1l en résulte que, dans le poisson, les carènes étant adhérentes entre elles par une large base, il ne saurait être ici question ni d’un rudiment divisé ni de moitiés primitives du système nerveux central. Mais, si dans les poissons, les cellules des carènes étaient réellement séparées de celles qui sont en dessous par une fissure, et qu'il y eût ainsi dans l'embryon un rudiment particulier du système nerveux, ce qui n’est pas, on pourrait alors plutôt comparer ce rudiment à une gouttière à bords recourbés en haut ; mais rien n’autoriserait à l'envisager comme composé de deux moitiés.

Avant de passer à la description des différentes formes qu'affectent successivement le rudiment nerveux central, il est important de dire un mot des rapports qui existent entre la couche épidermoïdale de cellules en payé (9) et le sillon. Les cellules épidermoïdales recouvrent uniformément tout l'em— bryon, sans prendre part à la formation des carènes et du sillon , qui ne dépendent que des cellules embryonaires. Elles sont étendues sur les renflemens et les dépressions et les sui vent aussi longtemps que leur relief n’est pas trop inégal ; mais dès que les carènes deviennent plus saillantes et se rapprochent davantage, en rendant par la même le sillon plus profond et plus étroit, la couche épidermoïdale se détache du fond du sillon et ne forme plus qu’un toit au dessus de lui , sous lequel les carènes tendent à se rapprocher. Ce n'est done pas la partie de la couche épidermoïdale tapissant les parois du sillon, qui est saisie par les carènes qui se rapprochent et isolée du reste de la couche pour former le revêtement intérieur du canal , dans lequel le sillon se transforme, comme l'a prétendu M. Reichert; mais les cellules épidermoïdales res-

tent en dehors et ne forment, après la réunion des carènes comme avant, que le revêtement le plus extérieur, sans être compris dans l'intérieur du tube.

Nous avons quitté le sillon et les carènes, au moment où se montraient les premiers indices de la tête. Nous y avons distingué trois espaces distincts, séparés par des étranglemens : une pointe arrondie (x), que nous nommerons le prosencéphale . et qui correspond en partie aux hémisphères des mammifères : un second élargissement assez considérable (y), le mésencéphale, représentant les corps quadrijumeaux ; un troisième élargissement bien moins large, mais assez long (x), l’épencéphale , qui devient le cervelet et la mælle allongée.

Nous voyons par conséquent se manifester déjà dans les premiers rudimens du système nerveux central, le type de cerveau qui est particulier aux poissons et dans lequel la formation hémisphérique, si prépondérante dans les autres vertébrés, disparaît en quelque sorte au profit des corps quadrijumeaux et du cervelet, qui sont non-seulement plus considérables , mais aussi plus variés. La petitesse des hémisphères dans les poissons ne résulte donc pas d'un développement arrêté, mais elle est déjà prévue dans le rudiment du cerveau.

Le prosencéphale (x) paraît d'abord s'élargir considérablement (figure 127); mais il se rétrécit de nouveau, à mesure que la carène qui l'entoure s’élargit en dedans et tend à le recouvrir (fig. 128). L'on remarque en même temps une division plus tranchée entre lui et le mésencéphale. D'abord, les carènes ne faisaient qu'une légère courbe , pour passer à ce dernier; mais plus elles se voütent en dedans et plus leur angle postérieur fait saillie de ce côté, sous la forme d’une pointe obtuse (fig. 128), qui s’élargit de plus en plus (fig. 129) et s'avance enfin jusqu'au milieu du mésen-— céphale, séparant ainsi la moitié de ce dernier des parties

latérales qui se transforment en yeux (fig. 133). Dans ce moment, le prosencéphale affecte la forme d’une pointe allongée et obtuse, qui, quoiqu'elle ne dépasse pas de beaucoup le bord antérieur du mésencéphale, n'en a pas moins augmenté en longueur, puisqu'elle est profondément séparée en arrière des deux sinus du mésencéphale.

Le mésencéphale est soumis à des variations notables. Il représente d'abord une cavité presque sphérique (fig. 125) ; mais il s'élargit simultanément avec le prosencéphale, quoique d'une manière plus sensible dans sa partie postérieure, et le tout prend alors une forme assez semblable à un fer de lance (fig. 127). En même temps que cet élargissement a lieu , l'ex trémité postérieure s'étend d'une manière d'autant plus prononcée vers l’épencéphale que les carènes se rapprochent davantage sur la ligne médiane , entre la masse cérébrale médiane et la masse cérébrale postérieure. Il arrive ainsi qu'insensiblement les angles postérieurs du mésencéphale s'étendent en forme d’aile (fig. 128) ; en même temps que les carènes du prosencéphale commencent aussi à s'élever d'une manière plus brusque vers la ligne médiane. Néanmoins le diamètre antérieur du mésencéphale est encore moins considérable que son diamètre postérieur, et ses parties latérales sont légèrement déprimées de dehors en dedans (fig. 128). Cet état fait bientôt place à un autre. Au lieu d'être enfoncé, le bord extérieur devient au contraire convexe et présente un renflement qui trahit aussitôt sa destination, qui est de devenir le rudiment des yeux (fig. 129). Grâce à l'empiétement ci-dessus mentionné des carènes entre le prosencéphale et le mésencéphale et à la sépaparation de plus en plus profonde entre le mésencéphale et l'épencéphale, les sinus oculaires se détachent toujours plus et apparaissent bientôt comme une formation particulière dont le développement nous occupera dans le chapitre suivant.

L'épencéphale, d'abord petit et lenticulaire, s'élargit de plus en plus, mais d'une maniêre uniforme; ensorte, qu’en général , il maintient sa forme primitive jusqu'au moment où les sinus des oreilles commencent à se détacher. L'accroissement, dans le sens de la longueur, cesse alors pour faire place à un accroissement dans le sens de la largeur, de manière que le tout affecte bientôt une forme un peu oblongue, mais en général régulièrement carrée (fig. 129). Cependant il arrive qu'ici, comme dans le mésencéphale, le diamètre postérieur l'emporte sur le diamètre antérieur ; et comme l'embryon est assez rétréci en cet endroit, on ne découvre qu'une bande renflée trèsétroite entre la cavité épencéphalique et le bord de l'embryon. Examinée de profil, cette partie se présente comme un trou rond, entouré d'un anneau plus clair ; c’est le rudiment primitif de l'oreille (fig. 23, 38 et 131). Peu à peu, ce rudiment commence à se détacher comme celui de l'œil, par l'avancement des carènes vers la ligne médiane (fig. 133) (°).

() Pour empêcher que lon minterprète mal mes observations, je dois appeler ici l’attention sur quelques points de vue généraux desquels je désire que L'on juge ma manière de voir. C’est une loi, à ce qu'il parait, générale, de l’embryologie des Vertébrés, qu’il existe trois vessies cérébrales primitives que nous avons appelées prosencéphale, mésencéphale et épencéphale, d’après les dénominations allemandes de M. Baer, et qui donnent chacune lieu à l’un des organes des sens, réunis dans la tête : la première au nez, la seconde aux yeux, et la troisième aux oreilles. Chacune de ces vessies cérébrales primitives peut se diviser en plusieurs parties, et c’est ce qui détermine les différences si considérables qui existent dans la structure cérébrale des différens types de vertébrés : tantôt c’est l’une, tantôt l’autre des vessies, ou même telle ou telle de leurs parties qui se développent d’une manière prépondérante et donnent lieu à des formations compliquées , tandis que les autres sont plus négligées. Ce développement prépondérant de Pune ou de lantre partie du cerveau semble déjà se manifester de très-bonne heure dans les embryons des vertébrés et détruire ainsi par des formations secondaires variées, la simplicité du plan primitif qui est sans doute le même dans tous les vertébrés, en le soustrayant aux regards de l’observateur, De là aussi les interprétations si varices et si contradictoires que l’on a

Telles sont les phases de développement que nous sommes parvenu à observer en durcissant l'œuf artificiellement. Pour connaître la nature et le rôle des carènes ou des renflemens solides qui entourent les espaces remplis de liquide, il est indispensable d'observer l'embryon à l’état vivant; car on ne saurait sans cela bien apprécier leur rapport réciproque. Les parties qui recouvrent les cavités et les sillons sont les plus difficiles à bien observer par ce procédé; car, ou bien elles sont trop délicates et par conséquent ne s’apercoivent pas suffisamment, alors même qu'elles sont durcies, ou bien elles deviennent trop opaques lorsqu'elles sont plus avancées et cachent ainsi à l'œil les cavités inférieures.

L'élargissement des espaces cérébraux contraste dans l’origine, d'une manière frappante, avec cette tendance de centralisation autour d'un axe longitudinal , qui ne cesse pas de se manifester dans l'embryon. Tandis que ce dernier s’arrondit latéralement et se rétrécit à sa base (fig. 23) en se détachant du vitellus, les élargissemens latéraux du mésencéphale ne se maintiennent pas au même niveau, mais s’abaissent de chaque côté ; ensorte que ces élargissemens, qui sont les rudimens des yeux, apparaissent comme deux renflemens de forme ovale, séparés au milieu par une fissure (fig. 23 et 24). En avant de ces renflemens s'élève, comme une petite pointe, le prosencéphale, entouré de ses carènes (fig. 24) ; et au dessus, occupant le

données aux espaces cérébraux des embryons. Dans la Palée, le plan primitif se maintient assez long-temps dans son intégrité pour qu’on ne puisse pas s’y tromper, bien que le prosencéphale reste considérablement en arrière, et que les deux autres acquièrent une prépondérance marquée, le mésencéphale par le développement et l’intercalation des diverses parties des corps quadrijumeaux , et lPépencéphale par la formation du cervelet, si considérable chez les poissons. Mais ces modifications du plan primitif, si caractéristiques soit pour l’espèce, soit pour la classe, ne sauraient cependant changer linterprétation que nous avons donnée de ces diverses parties.

haut de la tête, s'élève la carène médiane qui sépare les rudimens des yeux du mésencéphale proprement dit. Les carènes ou renflemens qui entourent l'épencéphale, ne sont pas plus saillantes que les carènes dorsales qui forment le sillon ; aussi se confondent-elles avec ces dernières dans les figures de profil (fig. 2%).

Plus les rudimens des yeux se détachent, soit par l'empiètement des carènes antérieure et postérieure, soit par l’élévation de la masse cellulaire du fond, qui fait que peu à peu ils prennent l'apparence de deux lobes placés sur les deux côtés de la tête (fig. 26), plus le mésencéphale se détache sous la forme d'un dos saillant, parce que les carènes qui le bordent et le séparent du rudiment des yeux, se rapprochent en se gonflant sur la ligne médiane (fig. 26 et 28). Les prolongemens des carènes latérales qui séparent le mésencéphale de l'épencéphale se distinguent par leur hauteur comme par leur apparence massive; ils deviennent ainsi le point le plus marquant du système cérébral: d'autant plus qu'ils se développent, ainsi que nous le verrons plus tard, au dessus du centre de la courbure céphalique.

Prosencéphale (x). Malgré sa forme simple, le développement de cette partie du cerveau est beaucoup plus difficile à poursuivre dans les poissons que le développement des autres parties cérébrales , par la raison que l'organe des sens qui en dépend , le nez, est beaucoup plus en rapport avec le système dermique, et parcé qu'il paraît, en effet, que le rudiment des nerfs olfactifs ne se détache que fort tard et insensiblement des tissus environnans. L'organe olfactif est en effet intimement uni au système dermique; son rudiment principal ne se détache pas de la partie cérébrale correspondante, comme c’est le cas de l'oreille et de l'œil; mais ce n’est qu'après que l'organe olfactif s'est formé aux dépens du système dermique, que la partie corres-

pondante du cerveau vient en quelque sorte à sa rencontre et complète ainsi, par sa réunion avec la formation du système dermique, l'organe olfactif.

Nous avons poursuivi le prosencéphale avec les carènes qui entourent sa cavité intérieure jusqu'au moment où il commençait à se détacher du mésencéphale par suite de l’empiètement de ces mêmes carènes vers la ligne médiane (fig. 129, 133). Par l'effet de cet empiètement, comme aussi par le développement démesuré des yeux qui en gênent le développement des deux côtés, le prosencéphale affecte une forme étroite et lancéolée qui s’avance comme une pointe entre les deux yeux (fig. 28, 30, 129, 133). Les carènes latérales qui le bordent ne s'élèvent que faiblement au dessus du bord supérieur des yeux, et se ferment en ne laissant qu'une petite cavité médiane; aussi, en examinant l'embryon en face, voit-on trèsbien cette cavité passer sans interruption à la cavité du mésencéphale, qui est plus vaste (fig. 33). Mais ce que le prosencéphale perd en largeur , il le gagne en longueur, car il s’avance considérablement du côté antérieur et inférieur, à mesure que la tête se développe. La courbure céphelique, dont nous parlerons plus tard, acquiert en même temps une prépondérance de plus en plus marquée.

Tandis que des deux côtés la masse solide du prosencéphale se prolonge en avant et se voûte près de la ligne médiane pour s’y rencontrer, on voit apparaître, sur la limite entre le prosencéphale et le mesencéphale, immédiatement au dessus de la dépression transversale qui sépare ces deux parties, un nouvel organe qui, à vrai dire, n'appartient pas à la masse cérébrale proprement dite, mais qui cependant lui est si intimement uni, qu’on ne saurait le passer sous silence en traitant de cette dernière ; je veux parler de l'organe que l’on a appelé La glande pinéale des poissons (£). C’est un renflement opaque de cellules assez

grandes et fort semblables aux cellules du feuillet muqueux que nous décrirons plus tard, et dont se forment les intestins. Ces cellules sont remplies d’un contenu granuleux, et comme elles sont agglomérées sur un point, elles s'aperçoivent facilement sous un faible grossissement, surtout lorsqu'on place l'embryon de profil (, fig. 49, 56, 58). Cette agglomération de cellules est située exactement sur la ligne en croix formée par la fente longitudinale des organes cérébraux et le sillon qui sépare le prosencèphale du mésencéphale. On peut par conséquent l’envisager à bon droit comme indiquant l'endroit de cette séparation. Je n'ai pas remarqué d'autres modifications de cet organe dans tout le cours du développement, si ce n’est qu'il augmente de volume avec l'accroissement de l'embryon, et que les cellules cartilagineuses de l'enveloppe cranienne l'entourent de plus en plus, jusqu’à ce qu'elles le soustraient entièrement à l'observation, Cette glande singulière m'a toujours présenté, dans tous les embryons que j'ai examinés, les mêmes cellules opaques, remplies d'une substance granuleuse.

Un peu avant l'apparition de la glande pinéale, on remarque, à la face inférieure de la tête, deux légers enfoncemens de la peau, premier rudiment des cavités nasales, et l’on dirait que le prosencéphale s’allonge pour les rencontrer. A l'intérieur, les carènes du prosencéphale sont fermées en voûte et paraissent séparées en deux moitiés par un profond sillon sur la ligne médiane: plus ces deux moitiés se rapprochent des cavités nasales , situées sur les flancs de la face intérieure du corps, et plus elles semblent diverger. Il est à remarquer que leur plus grand développement n'est pas là où l’on remarque plus tard les hémisphères qui, comme on sait, sont petits chez les poissons, mais, au contraire, prés de l'extrémité qui regarde les cavités nasales et qui est elle-même enflée en forme de massue. Il est probable que ces prolongemens clavellés, que l’on remarque

surtout bien de profil (fig. 137, 140), sont creux , comme dans les autres vertébrés; mais leur petitesse m'a empêché d'en acquérir la certitude (fig. 42). Ils sont moins distincts d'en haut ou d'avant; car ici, leur courbure autour de l'extrémité de la tête, ainsi que les diverses parties, qui sont situées au dessous et en arrière, causent de fréquentes illusions d'optique.

Bientôt cependant ces renflemens clavellés atteignent le fond des cavités nasales et entrent en rapport plus direct avec elles : ils se gonflent, s'étendent, à ce qu'il paraît, en forme d'éventail, autour de leur base, et s’allongent de plus en plus, à mesure que les cavités nasaies se rapprochent de l'extrémité céphalique, jusqu'à ce que, arrivés à la face supérieure de la tête, qui est leur place définitive dans le poisson adulte, ils y forment deux cylindres droits qui sont les nerfs olfactifs. Mais ils n’acquièrent cette forme droite qu'après l’éclosion de l'embryon ; avant cette époque , les cavités nasales occupent encore la face infé—

rieure ou l'extrémité de la tête.

Je n’ai pu observer de quelle manière le nerf olfactif se comporte pour envoyer ses nombreuses ramifications dans la membrane muqueuse des cavités nasales.

Mésencéphale (y). Nous avons poursuivi plus haut cette partie du cerveau jusqu’au moment où les rudimens des yeux s’en détachent d’une manière sensible, bien qu'il existe encore à : celte époque une ouverture spacieuse par laquelle ces rudimens communiquent avec le mésencéphale. Nous poursuivrons le développement des yeux en traitant de l'organe de la vue, et nous n’aurons à nous occuper ici que du mésencéphale proprement dit, situé entre les deux sinus oculaires. Celui-ci se divise, dans le cours de la vie embryonique, en deux parties emboîtées l’une dans l’autre, mais cependant très-faciles à séparer, la voûte, de laquelle se forme la partie supérieure des soi-disant hémisphères des poissons , savoir le fornix , le

corps calleux, et peut-être les collicules optiques et les lobes inférieurs ; et les quadrijumeaux, dont se développent ces corps singuliers situés dans la cavité des mésencéphales des poissons adultes. Il est probable, d'après les observations de Rathke sur la couleuvre à collier, que l'hypophyse ou glande pituitaire se forme d'une autre manière que les autres parties du cerveau , tandis que l’entonnoir appartient probablement encore à la masse cérébrale proprement dite du mésencéphale.

La voûte du mésencéphale représente, dans le poisson adulte, une vessie fermée presque de toutes parts, mais marquée au milieu d’une incision profonde. La cavité est en grande partie remplie en dessous et en arrière par les lobes quadrijumeaux et oculaires, ensorte qu'il ne reste qu'un petit espace libre, qui communique avec les autres ventricules du cerveau, en passant sous les quadrijumeaux.

Le développement embryonique de cette partie suit, d'une manière frappante, le type général, que nous avons déjà reconnu dans la formation du prosencéphale : les masses solides, formées de cellules qui naïîssent du liquide qui remplit les cavités, s’'agglomérent et croissent à partir de la base, le long des parois pour se rencontrer sur la ligne médiane et s’y joindre au moyen de commissures. Les cavités qui résultent de ce mode de formation se remplissent peu à peu de cellules solides, qui surgissent du fond ou des flancs.

Dès que les sinus oculaires sont complètement séparés du mésencéphale , ce dernier affecte une forme allongée et étroite qui cependant s’élargit considérablement en arrière, où il est séparé de l’épencéphale par les angles saillans des carènes latérales, tout en communiquant avec lui au moyen d'une ouverture assez considérable. Les carènes qui bordent le mésencéphale ne font qu'une légère saillie au dessus de cette dernière, dans le voisinage des yeux, surtout lorsqu'on examine

l'embryon de profil (fig. 31 et 136). Elles s'élèvent d’une manière plus sensible en arrière, et sont séparés des carènes de l'épencéphale par un profond sillon transversal placé juste au dessus de la plus grande élévation de la courbure céphalique (fig. 136, 137, 31). Au dessus de ces carènes s'élève, sous la forme d’une couche membraneuse cellulaire, l'enveloppe crânienne, qui ferme la fente médiane ( Cette dernière existe encore parce que les carènes latérales n’ont pas encore complété leur voûte sur le milieu). On voit très-bien d'en haut et par la face antérieure, que les carènes se rencontrent sur la ligne médiane, dans l’espace entre les yeux, tandis qu'à la partie postérieure du mésencéphale, ils divergent beaucoup plus, pour se recourber de nouveau vers la ligne médiane en formant ainsi la séparation entre le mésencéphale et l’épencéphale (fig. 32). Les parties des carènes qui forment la voûte sont beaucoup plus minces que les parties latérales partant de la base du cerveau ; aussi disparaissent-elles à peu près complètement au contact des acides , ce qui fait que l’espace non encore recouvert par la voûte paraît toujours beaucoup plus grand par ce procédé qu'il ne l'est en réalité.

Les deux voûtes latérales opposées ne tardent cependant pas à se rencontrer sur la ligne médiane où elles se confondent. Elles déterminent en même temps une saillie de plus en plus forte au dessus des yeux; et, au lieu de se dégrader obliquement en avant, comme auparavant, elles prennent une forme de plus en plus arrondie ; la partie supérieure s’épaissit, et c'est sans doute en s’épaississant ainsi qu'elles donnent lieu aux parties, que M. Gottsche (*), dans son travail sur le cerveau des poissons osseux , a nommées fornix et corps calleux.

(*) Archiy für Anatomie und Physiologie von 3. Müller. Année 1855, p. 244 et 415.

Cet épaississement de la partie supérieure de la voûte qui accompagne le sillon longitudinal est facile à voir sous un faible grossissement, mais seulement de profil et dans sa partie supérieure; tandis que les parois latérales ne s’aperçoivent pas dans cette position à cause de leur minceur (fig. 34, 36,38, 136, 137); l'on dirait qu'une bande naissant derrière les angles des carènes qui séparent le mésencéphale de l'épencéphale, suit la voûte supérieure du crâne d’arrière en avant, et que cette bande ne se déploie que plus tard vers le bas pour se réunir à la base du mésencéphale et en former ainsi les parois latérales. Cette illusion ne peut être évitée qu'autant que l'on fait usage de forts grossissemens. La cavité intérieure est restée pendant ce temps à peu près la même, c’est-à-dire qu’elle est étroite entre les yeux et largement semi-cireulaire en arrière; sa forme n'est modifiée que plus tard par l'accroissement des quadrijumeaux. Je ne possède pas d'observations exactes sur les masses solides qui forment la base du mésencéphale et qui représentent les lobes inférieurs, l'entonnoir et l'hypophyse où glande pituitaire du poisson adulte. Leur position cachée derrière les yeux opaques et au milieu des cartilages du crâne m'a tou— jours empêché d'en poursuivre le développement. I s’est cependant élevé dans ces derniers temps une controverse relativement à la formation de l'hypophyse; je n'en étais dès-lors que plus impatient de me procurer des renseignemens positifs à cet égard ; mais tous les moyens que j'ai mis en œuvre, tel que le durcissement par les acides, les coupes longitudinales et transversales, l'ablation des yeux, etc., ont échoué devant la petitesse et la mollesse de mes embryons. Voici comment Rathke se représente le développement de la glande pituitaire (*) : il se

(*) Entwicklungsgeschichte der Natler; page 81. — Archiv fur Anatomie und Physiologie, von Müller. Année 1858. Page 482.

66 DÉVELGPPEMENT

forme dans le toit de la cavité buccale un prolongement cécal de la muqueuse dirigé en haut vers le cerveau, prolongement qui traverse la base du crâne et est muni d’une large ouverture venant aboutir dans la cavité buccale. Cette ouverture se ferme petit à petit jusqu'à ce que le cul de sac soit complètement séparé de la muqueuse de la bouche ; il se confond alors avec l’entonnoir cérébral descendu de la base du mésencéphale et forme, de concert avec lui, l'hypophyse. Les anses latérales de la base du crâne (voir chap. 7) s'écartent dans le voisinage de l’entonnoir pour donner passage à ce cul de sac de la muqueuse. Reichert (*) pense au contraire que la glande pituitaire se forme de l’extrémité antérieure de la corde dorsale qui, après s'être séparée par suite de l’ossification annulaire de la seconde vertébre crànienne , deviendrait l'hypophyse. Il rejette en conséquence complètement la marche du développement tel que Rathke l’a observé.

Bien que je ne posséde pas d'observations précises qui m'au— torisent à prononcer entre les deux antagonistes, je puis ce— pendant affirmer qu'une transformation et une séparation de l'extrémité de la corde dorsale , telle que Reichert nous la représente, n'ont pas lieu dans la Palée. En revanche, il est parfaitement vrai que les deux anses latérales de la base du crâne, s’écartent considérablement à l'endroit de l’entonnoir cérébral, laissant entre elles un espace circulaire vide , espace que jai toujours trouvé revêtu de la membrane buccale , mais dans lequel j'ai cru remarquer une fois l'hypophyse détachée, sous la forme d'un petit corps globuleux. Si je n’ai pas pu suivre les phases du développement du cul de sac muqueux et de sa transformation , telles que Rathke ne les a pas seulement décrites, mais aussi figurées (**), je suis cependant tout-à-fait porté,

(*) Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreich. Pag. 52.

(*) Entwicklungsgeschichte der Natter. PI. 7, fig. 7.

d'après les observations ci-dessus , à me ranger à son avis. Les cellules de la corde dorsale ont d’ailleurs une forme si particulière que je ne pense pas que j'eusse pu les méconnaître, s’il s’en était détaché une partie pour subir une transformation telle que l’exigerait le développement de l'hypophyse.

Les quadrijumeaux s'élèvent, ainsi que nous l'avons dit plus haut , des parois intérieures de la cavité du mésencéphale en arrière et en bas et la remplissent insensiblement de leur masse solide. L'organe des quadrijumeaux n'existe pas en— core, que déjà la voûte est près de se fermer en haut, affectant une forme à peu près semblable à celle que présenterait le pouce opposé à l'index, forme qui est très-distincte, grâce à la transparence des parois latérales et aux contours très-accusés du fond et de la voûte. Bientôt cependant, les quadrijumeaux se montrent sous la forme d'un petit renflement sur la paroi postérieure qui fait saillie en dedans (fig. #6, 56 et 58). En même temps s'élève un second renflement de la base du mésencéphale, et, comme toute la base du cerveau est maintenant beaucoup plus distincte qu'auparavant, on dirait qu'elle s’est élevée au dessus des yeux. À mesure que le tubercule, qui s'élève des parois postérieures empiète sur l’avant et que la voûte, d’abord allongée, s'arrondit, l’espace intérieur se remplit à peu près complètement ; l’espace étroit et diversement contourné qui, dans le poisson adulte, occupe le mésencéphale et communique avec le ventricule de l'épencéphale en passant sous la base du cervelet , reste seul vide. Le renflement du fond s'élève bien moins sensiblement et il semble même qu'il dégénère en quelque sorte, car il n'en reste qu'une faible partie sur le fond du ventricule mésencéphalique ; peut-être est-ce cette partie qui forme ce que l’on a appelé dans les poissons les co/licules ophthalmiques. Les nombreuses dentelures dont les quadrijumeaux sont affectés à leur face supérieure chez la Palée adulte ne se

forment à ce qu'il paraît que longtemps aprés l’éclosion de l'embryon. De même aussi il paraît que ce n’est qu'après cette époque que le sillon profond qui sépare le mésencéphale du cervelet et qui, dans le poisson adulte, se prolonge d’arrière en avant jusqu à l'extrémité des quadrijumeaux, acquiert son développement ; car pendant l'époque embryonique, je ne l'ai jamais vu autrement que transversal, derrière le cervelet et non pas se prolongeant en avant.

Epencéphale (=). Cette dernière section du cerveau se laisse diviser, comme la précédente, en deux parties, l’une comprenant les parties qui composent le cervelet et l'autre le véritable épencéphale, de la partie postérieure duquel se détachent les rudimens des oreilles. Il y a entre l'épencéphale et le mésen— céphale une sorte d'opposition, en ce sens que, tandis que c’est la partie postérieure de l’épencéphale qui se détache pour former les oreilles, l'œil se forme plutôt de la partie antérieure du mésencéphale ; dans le premier cas, la masse cérébrale croit d'avant en arrière, dans le second, d’arrière en avant. Une différence essentielle consiste cependant dans l'absence de voûte sur la cavité de l’épencéphale; on n’en remarque des rudimens qu'à l'endroit où le cervelet prend naissance.

Cervelet. Dès que les vessies auditives sont complètement détachées du cerveau , on voit s'élever presque immédiatement après et avec une rapidité étonnante, les carènes qui séparent la cavité du mésencéphale de celle de l'épencéphale; en même temps, l'on voit un sillon transversal les entamer de haut en bas et les séparer de plus en plus (fig. 34, 38, 42). Au delà, les carènes sont bien moins saillantes, et les deux saillies laté— rales ont l'air de deux piliers verruqueux qui, s'élevant sur les parois de la fente dorsale, ne sont recouverts que par les enveloppes transparentes du crâne et forment une courbe

légère vers la ligne médiane, pour se réunir en voûte sur le

DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. 69 canal intermédiaire entre le quatrième ventricule et la cavité du mésencéphale qui, à cette époque, est encore largement bâillante en haut (fig. 32). Bientôt la fissure qui séparait les extrémités courbées de ces piliers, disparaît. Les deux moitiés latérales se rencontrent sur la ligne médiane, où elles se confondent en formant une commissure d’abord étroite (fig. 39, 51 z), mais qui s'élargit à mesure que le développement s'avance et se consolide de plus en plus et de tous côtés par l'adjonction de nouvelles cellules (fig. 55, 60), réduisant peu à peu la communication des deux cavités à un étroit canal, tel que nous le trouvons chez le poisson adulte. Cette commissure voûtée se distingue d’une manière frappante de toutes les autres parties du cerveau par sa blancheur qui contraste fortement avec la teinte grisâtre des autres parties de l'embryon, surtout lorsqu'on l’examine d'en haut (fig. 55, 60, =).

Pendant longtemps on n'observe d’autres changemens dans cette commissure, si ce n’est qu'elle augmente dans toutes les dimensions. Vers la fin de la vie embryonique , elle ne se recourbe pas seulement en arrière (fig. 140, 155) ; mais l'on voit encore les piliers latéraux s’épaissir et s’enfler en arrière; ce qui fait que, lorsqu'on examine l'embryon d'en haut, on dirait que le cervelet est composé de trois lobes, de deux latéraux et d'un moyen (fig. 55); mais, en réalité, cette apparence n’est dûe qu’à l’épaississement des piliers latéraux et à la saillie de la commissure moyenne. Cette même forme se retrouve chez l'adulte dans le prolongement en forme de calotte du cervelet qui s'étend sur la fosse deltoïde et dans les cordons latéraux de la moëlle allongée, qui, comme on sait, sont assez épais.

L'épencéphale proprement dit ne subit que de très-faibles modifications. Les carènes latérales ne se réunissent jamais en un are complet sur la ligne médiane , puisque le quatrième ventricule reste à découvert, quoique, à l'état adulte, il soit

réduit à une fente assez peu considérable par l'effet du renflement latéral des carènes qui se sont transformées en cordons latéraux de la moëlle. Mais on n’en remarque pas moins au commencement quelque chose de frappant dans ces carènes latérales de la moëlle allongée : au moment où les nageoires pectorales commencent à faire saillie , il se forme sur les carènes médullaires plusieurs petits renflemens tuberculeux, ordinairement trois ou quatre de chaque côté (2 fig. 31, 32, 3%); mais ils disparaissent bientôt et la surface des carènes latérales de l’'épencéphale est aussi lisse après qu'avant. Ce fait est remarquable en ce que chez quelques poissons qui ont les pectorales très-développées, comme par exemple chez les Trigles, ces renflemens tuberculeux persistent pendant toute la vie.

Quant à la moëlle épinière, je n'ai pas pu en faire l’objet d'observations spéciales. Il est à présumer que son développement s'opère de la même manière que chez les autres vertébrés, c'est-à-dire que les carènes se rapprochent de plus en plus sur la ligne médiane et finissent par fermer complètement le sillon dorsal. Je me suis assuré par des coupes d'embryons plus âgés (fig. 92 à 98) que la fente supérieure, qui est le reste du sillon dorsal, pénètre encore à une grande profondeur dans la moëlle épinière et est même assez large.

Le développement du tissu de la substance cérébrale ellemême présente le plus de difficultés à l'observation. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, le germe du système nerveux cérébral est formé des mêmes petites cellules granulaires qui composent l'embryon entier. Quand, plus tard , les parois du crâne et les revêtemens extérieurs acquièrent un tissu cellulaire propre, les formes des cellules primitives semblent peu se modifier dans la substance cérébrale, et ce n'est que par aggrégation ainsi que par la formation de nouvelles cellules au milieu du liquide qui remplit les espaces cérébraux, que la vie semble se mani-

fester dans cet organe. Je n'ai jamais observé la moindre trace de fibres dans la substance cérébrale avant les dernières périodes de la vie embryonique ; il n’y avait que des cellules agglomérées dont le noyau augmentait de dimension et devenait toujours plus distinct à mesure que les cellules étaient plus extérieures. Dans le liquide renfermé par la masse celluleuse, flottaient des cellules semblables ; mais elles étaient plus petites, plus transparentes et avaient des noyaux moins distincts. C’étaient sans doute de jeunes cellules se formant dans le liquide pour aug— menter la masse cérébrale en se fixant à la paroi interne de l'agglomération déjà existante.