CHAPITRE IV

Ainsi que nous l'avons fait observer dans le chapitre précédent, les sillons et, en partie, l'agglomération des cellules autour du vitellus, ne doivent être considérés que comme un état préparatoire de l'embryon. C’est pourquoi nous avons envisagé toutes les modifications qui les accompagnent comme propres au développement du germe. Le véritable développement embryonique ne commence qu'à partir de la division du germe en deux parties, l'embryon et la vessie vitellaire, division que nous avons mentionnée à la fin du chapitre précédent. Jusqu'à cette époque, l'embryon n'est qu'un simple renflement des cellules. On pourrait croire que les cellules elles-mêmes sont douées d'un certain mouvement qui les rend aptes à se réunir en un point donné, puisque si elles se formaient spontanément en place, on ne comprendrait pas pourquoi la vessie vitellaire , qui était encore remplie de cellules granulaires quelques heures auparavant, se serait subitement vidée ; mais un pareil mouvement des cellules serait difficile à expliquer dans l'état actuel de nos connaissances. Peut-être ces changemens ne sont-ils qu'apparens et dépendans de la naissance subite d'un

grand nombre de cellules sur un point quelconque, tandis que sur un autre point elles disparaissent ; ce qui pourrait alors faire supposer qu’elles émigrent d'un point à l'autre.

L'embryon occupe la même place que le renflement du germe et n’est qu'une forme plus enflée de ce dernier ; on le recon— naît d'en haut, sous un faible grossissement, à une tache finement granulaire (fig. 119); mais l'agglomération des cellules en couches s’est étendue un peu au delà du disque huileux et recouvre à peu prés les deux tiers du vitellus.

Le développement ultérieur de l'embryon fait des progrès très-rapides. Après quelques heures, il s’est déjà considérablement étendu , et la direction longitudinale prédomine déjà sensiblement (fig. 120). En l'examinant de profil, on est frappé de son peu d'épaisseur (qui est même plus faible qu'au commencement de sa formation), combinée avec son extension considérable du côté inférieur, vers la partie du vitellus qui n’est pas envahie par le réseau des cellules (J). Ses rapports avec la vessie vitellaire sont complètement changés; au lieu de passer de l'une à l'autre par une transition insensible (fig. 118), ces deux parties sont maintenant profondément séparées et leurs bords ne font plus que se toucher. On dirait même, lorsque l'on compare entre elles les fig. 118 et 120, que l'embryon et la vessie ont glissé Le long des flancs du vitellus pour être plus diamétralement opposés. Mais lorsque l'on examine les choses de plus près, on s'assure bientôt que cette opposition des deux parties résulte de l’extension de l'embryon vers le côté diamétralement opposé à la vessie; car à cette époque, l'embryon n'est pas encore séparé de la couche celluleuse, qui occupe la plus grande partie du vitellus, et ses contours ne sont encore indiqués que par une plus grande accumulation des cellules. I est facile de se faire une juste idée du rapport de l'embryon avec la couche celluleuse et la vessie, en mettant l'œuf en contact avec un

acide très-raréfié. Les cellules se coagulent avant les autres parties de l'œuf et deviennent opaques. Si l’on examine alors l'œuf sur un fond noir, en saisissant le moment où le vitellus est encore transparent, tandis que les cellules sont déjà opaques, on aura une figure , telle que celles de fig. 121 et 122. L’accumulation la plus considérable correspond à l'embryon et au bord de la couche celluleuse, au dessus de laquelle se voit la partie encore transparente du vitellus; mais la teinte claire s’efface peu à peu près de l'embryon et près de la vessie ; car les cellules en pavé dont est formée cette dernière deviennent également opaques, quoique un peu plus tard que les cellules embryonaires. Si l'on essaie maintenant, en roulant l'œuf, d'obtenir une projection de l'embryon sur un plan horizontal, on remarque qu'il s’est allongé et qu'il passe de tous côtés à la couche celluleuse. La partie libre du vitellus que la couche celluleuse n’a pas encore envahie apparaît alors sous la forme d’un trou, autour duquel la substance cellulaire paraît également épaissie (fig. 122) , et que nous nommerons dorénavant le rou vitellaire (J).

Il résulte de ces faits que, dans le poisson, comme dans la poule, la première apparition de l'embryon a lieu sous la forme d'un renflement linéaire et uniforme des cellules qui forment la substance embryonaire; ensorte que cette bande primihive, comme l'appelle M. de Baer (), existe aussi dans le poisson. Et, en effet, elle n’a été révoquée en doute que par un observateur récent; mais je ne pense pas avec M. de Baer qu'elle soit l'avant-coureur de la colonne vertébrale, ni la forme primitive du système cérébro-spinal, comme l'ont cru d’autres anatomistes. Elle est plutôt l'expression de la première tendance des cellules embryonaires à se rassembler autour d’un

(*) Dans le Manuel de Physiologie, par Burdach. Leipsick, 14828. Tom. Il,

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axe longitudinal ( celui de l'embryon) ; et, de fait, l'embryon n'existe qu'à partir de l'apparition de la bande primitive, tandis qu'auparavant le réseau diffus des cellules ne trahit encore aucune tendance à se fixer en un point déterminé. Reichert (*), mu sans doute par un désir d'innovation poussé à l'excès, a voulu nier l'existence de cette bande dans la poule, en l’attribuant à une illusion d'optique, résultant du reflet du sillon dorsal encore très-peu profond. Il ne m’appartient pas d'affirmer la présence de cette bande dans l'embryon de la poule, puisqu'elle a été démontrée par M. de Baer et par M. Valentin; mais, en ce qui concerne les poissons, je puis confirmer son existence avec une pleine et entière certitude. Reichert paraît s'être laissé induire en erreur par l'apparition du sillon dorsal dans l'embryon de la poule, et cette erreur est en effet très-concevable , puisqu'ici l'apparition de ce sillon suit immédiatement celle de la bande primitive et que cette dernière n’a qu'une existence très-passagère. Mais dans la Palée, où il existe souvent un intervalle d’un jour entre ces deux formes , on a suflisamment le temps de se convaincre de l'existence de la bande primitive.

A mesure que l'embryon se développe à l’opposite de la vessie vitellaire, la bande primitive s'évase de plus en plus et fait enfin place à d’autres modifications ; et quand l'opposition de l'embryon et de la vessie vitellaire est assez complète pour qu'une ligne tirée par le milieu de l'une et de l’autre corresponde au diamètre de l'œuf, le sillon dorsal est déjà tellement avancé qu'il est presque impossible de ne pas l'apercevoir. C'est ce moment de l'embryon que représentent les fig. 20, 21, 22 et 124.

Les cellules embryonaires sont maintenant toutes rassemblées autour de l'axe de l'embryon, car celles qui recouvrent le vitel-

(*) Das Entwickelungsleben im Wirbelthierreiche, Berlin, 4840. Page 105.

lus et la vessie vitellaire ne sont que de grandes cellules ex pavé sans noyau , qui, sous un faible grossissement, semblable à celui des figures que nous venons de mentionner , demeurent complètement inaperçues. Il suffit alors de tempérer un peu la lumière au moyen du diaphragme pour distinguer exactement les contours de l'embryon. Ils ne sont indistincts qu’à l’extrémité postérieure, dans le voisinage du trou vitellaire, où il se forme encore de nouvelles cellules sur le bord de la couche celluleuse. On distingue maintenant fort bien la partie céphalaire, le tronc et la partie caudale, et l'embryon entier paraît divisé en deux parties égales par un sillon longitudinal qui règne le long du dos et qui est flanqué de deux éminences latérales.

La partie céphalaire de embryon (fig. 20 et 212), qui est la plus volumineuse, se présente , vue en face (fig. 21), comme une masse irréguliérement carrée, occupant à peu près un sixième de la circonférence du vitellus: sa largeur est deux et demi fois plus considérable que sa hauteur; ses contours sont légèrement convexes du côté du vitellus, et celui-ci montre une petite impression en cet endroit. Les côtés s’enflent en se recourbant légèrement et passent à la face supérieure, qui est un peu déprimée, en formant un angle arrondi ; tandis que la face inférieure , en contact avec le vitellus , est plus anguleuse (fig. 21). Lorsqu'on examine l'extrémité céphalaire de profil, on voit qu'elle n’est pas tronquée verticalement, mais obliquement et en arrière, tandis que latéralement elle passe à la partie moyenne de l'embryon, en décrivant une courbe légère (fig. 20).

La dépression de la partie cépha'aire ou la partie antérieure du sillon dorsal (n) est très-faible, et les renflemens qui la bordent, et que nous désigrerons sous le nom de carènes dorsales (m), sont très-peu sensibles (fig. 21); mais la dépression devient de

DU SILLON BORSAL. 47

plus en plus profonde, à mesure qu'elle passe à la partie moyenne; en même temps, les carènes deviennent plus saillantes et leur base plus étroite, de manière qu’elles atteignent leur plus grande hauteur et le sillon sa plus grande profondeur au milieu de la partie moyenne de l'embryon (fig. 22.) En même temps , les carènes se rapprochent à mesure qu'elles s'élèvent et le sillon se rétrécit en conséquence (fig. 29 12#). Cependant, quelle que soit sa profondeur, ce sillon ne pénètre jamais jusqu'au vitellus et ne sépare point l'embryon en deux parties distinctes; mais il a toujours pour base une partie de la substance embryonaire qui empêche la division. La hauteur des carènes, comparée à la profondeur du sillon, augmente d’avant en arrière, mais non pas la hauteur absolue de l'embryon, celle-ci est même moindre en arrière que la hauteur absolue de la tête.

Le microscope ne suffit pas pour donner une idée exacte de l'extrémité postérieure de l'embryon ; il faut pour cela avoir recours aux acides, à moins que l’on ne veuille se contenter d’un à peu près, tel que le représente la fig. 22, tandis qu'en endurcissant l'embryon au moyen de l'acide, on voit fort bien que le sillon ne se termine pas de la même manière en arrière qu'en avant; au lieu de s’élargir et de s’évaser il conserve une largeur à peu près constante jusqu'à son extrémité , mais son foñd s'élevant insensiblement, il finit par devenir à peu près plat (fig. 124). La partie libre du vitellus, que nous avons appelée le trou vitellaire, est entouré d’un anneau assez élevé qui se dégrade insensiblement en dehors , tandis qu'à l'intérieur ses parois sont presque verticales. On dirait que cet anneau est la continuation des deux carènes qui accompagnent le sillon (fig. 124),

C'est de ce trou vitellaire (J) que Rusconi (°) disait qu'il de-

(*) Archives de Müller, 1856, pag. 205 et suiv.

venait plus tard l'anus du poisson. Les observations qui suivent montreront que cette opinion est complètement erronée et qu'elle ne repose que sur ce fait, que ce trou occupe en effet la place que doit occuper plus tard l'anus à l'extrémité du tronc; mais il ne résulte pas encore de cette coïncidence qu'il se transforme réellement en anus; jusqu'ici il ne fait qu'indiquer l’extrémité du tronc, car la queue n'apparaît que plus tard.

Pendant que ces modifications ont lieu , les cellules ne paraissent subir aucun changement sensible ; plus tard encore le développement paraît se borner essentiellement à la disposition des divers organes, en particulier du systènie nerveux et de ses enveloppes, et l'on voit toujours les petites cellules embryonaires avec leur noyau, recouvertes aux différens âges par ‘les cellules en pavé de la couche épidermoïdale.

Reichert (*) qui, le premier, a essayé de baser un système de développement embryonique sur les cellules, envisage le développement de la couche épidermoïdale comme la première formation qui se manifeste et il la fait dériver immédiatement du vitellus. Mais il résulte des faits que nous avons signalés, que, dans la Palée au moins , les cellules de cette couche ne sont qu'une modification des cellules embryonaires primitives et ne proviennent pas directement du vitellus ; aussi ne sont-elles pas les seules qui envahissent le vitellus, comme le prétend M. Reiïchert; cet envahissement s'opère de con cert avec les cellules embryonaires. Elles n'occupent le vitellus en entier que lorsque les cellules embryonaires se sont retirées pour se rassembler dans la bande primitive autour de l'axe de l'embryon futur.

Cette tendance des cellules embryonaires à se réunir autour

de l'axe longitudinal se fait aussi remarquer plus tard; les

(*) Das Entwickelungsleben, ete.

carènes latérales qui bordent le sillon, deviennent de plus en plus saillantes ; les bords du trou vitellaire s’enflent toujours plus; la base de l'embryon qui touche le vitellus se rétrécit à vue d'œil et paraît toujours plus distinctement séparée de l'en veloppe épidermoïdale de ce dernier. En même temps, l'embryon empiète par sa base sur le vitellus , de manière que, vu de certains côtés, celui-ci offre une impression assez considérable. Cet empiêtement est une preuve manifeste en faveur de cette ten— dance de concentration que nous venons de signaler ; cependant il ne faut pas en chercher la cause unique dans les cellules embryonaires ; il faut encore tenir compte du développement d'un organe nouveau, savoir : de la corde dorsale (p) , dont nous traiterons plus tard.

Les modifications les plus importantes ont lieu dans la forme et dans les parois du sillon lui-même; aussi méritent-elles une attention particulière, eu égard à leur importance pour la suite. Nous avons vu que lesillon, au moment de se former, n'est pas encore circonserit exactement en avant, mais qu'il se perd du côté de l'extrémité céphalaire en une faible dépression qui ne permet pas d’en déterminer exactement la forme (fig. 21, 12%). Bientôt cependant ces conditions changent , et les carènes deviennent aussi saillantes et aussi prononcées vers l'extrémité céphalaire que partout ailleurs ; tandis que le sillon présente ici une forme très-particulière (fig. 125); il se ferme en avant pour former une pointe obtuse et arrondie qui cependant est un peu plus large que le sillon au milieu de l'embryon (x, fig. 125). Cette pointe passe, au moyen d'un étranglement à peine sen— sible, à un élargissement considérable qui est presque circulaire et correspond à l'endroit où la base de l'extrémité céphalaire est la plus large (y, fig. 125). En arrière, cet élargissement est suivi d'un étranglement beaucoup plus considérable que celui qui le sépare de la pointe (x), et les carènes qui forment l'é-

tranglement sont recourbées d'une manière beaucoup plus brusque. L'isthme n'est cependant pas considérable et un second élargissement (7, fig. 125) succède au premier, dont il n'est que la répétition; mais il est beaucoup plus oblong que le premier et sa largeur excède fort peu celle de la pointe. En revanche, sa longueur est à peu près égale à celle de l’élargissement principal. Il se confond en arrière avec le sillon (n) qui n'a point perdu sa forme de gouttière, quoiqu'il soit sensiblement plus profond , les arènes latérales s'étant élevées d'une manière notable.

Une grande activité se manifeste en même temps sur le pourtour du trou vitellaire; les cellules s'accumulent ici de toutes parts ; il paraît même qu'il y en a qui s'élèvent de l'in térieur et nous voyons en effet dans la fig. 125 ce trou sensiblement rétréci ; bientôt il va disparaître complètement, pendant la métamorphose suivante.

La transformation de la partie céphalaire du sillon en plusieurs divisions distinctes est le premier indice du système nerveux central composé du cerveau et de la moelle épinière. Cette transformation n’est pas caractérisée par une nouvelle formation de cellules, ni par l'apparition de cellules d’une structure particulière.

Les cellules qui forment ce premier rudiment du système nerveux sont les mêmes que celles du reste de la masse em bryonaire ; des cellules épidermoïdales forment le revêtement extérieur et des cellules embryonaires la base des carènes du sillon : en outre, l’on voit apparaître simultanément de nouvelles cellules destinées à devenir la base d'un nouveau système qui se manifeste en même temps que la partie céphalaire du sillon et se circonscrit d'une manière plus précise; je veux parler de la corde dorsale (p). Si l'on examine à cette époque un embryon sous un assez fort grossissement , on voit dis-

tinctement au fond du sillon, dans la direction de l'axe longitudinal, une série de cellules particulières (fig. 126) qui se distinguent des autres cellules embryonaires par leur grandeur et par leur apparence plus opaque; elles sont rondes, bien moins élastiques et moins distinctement circonscrites que les cellules épidermoïdales ou embryonaires ; elles crèvent facilement sous le compresseur et se déchirent en lambeaux irréguliers. Leur teinte opaque résulte d'une quantité de petits points et de grains assez volumineux, qu'elles contiennent dans leur intérieur ; mais je n’y ai pas observé de noyau.

J'ignore quels sont les rapports directs de ces cellules avec la corde dorsale ; tout ce que je puis dire, c'est qu'elles sont situées à l'endroit que celle-ci occupera plus tard et placées en séries comme si elles étaient enfilées ; mais il n'en existe plus aucune trace dès que la corde dorsale apparaît. Se confondentelles en une masse homogène pour former la corde dorsale, ou bien ne faut-il voir en elles que les avant-coureurs de cette dernière, destinés à être résorbés dès qu'elle apparaît ? C'est ce qu'il m'est impossible de décider d’après les données que je possède maintenant. Je n'ai jamais vu les deux choses simultanément ; aussi longtemps que j'ai observé les cellules , je n'ai remarqué aucune trace de la corde dorsale, et lorsque celle-ci se montrait , les cellules avaient disparu; je n’ai pas non plus découvert dans l'intérieur de la corde dorsale quoi que ce soit qui eùt pu me dire ce qu’elles étaient devenues.