IT. CIRCULATION

Les matériaux du sang étant renouvelés par son mélange avec la lymphe et avec les produits du travail digestif, il semble convenable, quand on veut connaitre son mouvement général dans l’économie, d'étudier d’abord sa marche de la périphérie au centre. Il faut, conformément à ce point de départ, et pour débuter par l'examen de la circulation veineuse, suivre le sang ramené au cœur de toutes les régions du corps par les veines, traversant en premier lieu cet agent d'impulsion, ensuite les branchies, et arrivant ainsi jusqu'aux origines de l'arbre artériel. Le sang étant alors hématosé, 1l circule en parcourant des vaisseaux d’un autre ordre qui le versent dans l'aorte et, par ses ramifications, dans tous les organes, où, après avoir joué le rôle de liquide vivifiant et nutritif, il est reçu par les radicules veineuses et dirigé de nouveau vers nu central.

La circulation du sang veineux chargé de substances impropres à la vie, et dont i doit se e . par son passage à travers des organes dépurateurs et l'appareil respiratoire, s’accomplit dans je vaisseaux à parois minces, munies d'un très-petit nombre de valvules et dilatées sur plusieurs points de manière à former des sinus analogues à ceux des poissons ordinaires. Le sang noir rapporté des régions situées en arrière du cœur y parvient seulement après avoir, presque en totalité, traversé soit les reins, soit le foie. Il y est conduit par

des vaisseaux particuliers constituant les systèmes des veinesportes rénale et hépatique.

Celui de la veine-porte rénale doit être décrit le premier. M. Jourdain, qui a publié en 1860 d'intéressantes Recherches (Thèse pour le doctorat ès-sciences, in-4° pl. et Ann. sc. natur. 4e série, t. XIT, p. 134-188 et 321-369, pl. 4-8) sur l'anatomie de cette portion de l'appareil vasculaire veineux chez les quatre dernières classes d'animaux vertébrés, a soumis à ses investigations, parmi les poissons cartilagineux dont on s'était très-peu occupé jusqu'alors à ce point de vue, trois types (Rae, Squatine, Squale). Ü a pu ainsi, non-seulement revoir ce qui avait été dit sur ce sujet par Jacobson d’abord, puis par plusieurs anatomistes, et il en a présenté le court historique (p. 60), mais, en outre,rendre plus précise la connaissance de la manière dont s’accomplit le passage d’une partie du sang noir à travers les organes urinaires.

C'est à leur face dorsale où supérieure que se voit la veine afférente qui y pénètre et s’y ramifie à la manière des artères. Elle provient de la bifurcation de la veine caudale à son entrée dans la cavité de l'abdomen, et reçoit, par une branche assez volumineuse, le sang des nageoires ventrales. L’afflux du sang est augmenté par l'arrivée de plusieurs branches émanées des parois musculaires du tronc. Néanmoins, le tiers antérieur ou même la première moitié des reins ne serait pas le siège de ce mode particulier de circulation, la veine afférente s’épuisant bien avant d’avoir parcouru toute l'étendue des glandes, si un nouveau tronc, formé par des veines pariéto-musculaires antérieures ne venait, en gagnant leur face dorsale, se porter à la rencontre du tronc de la veine afférente postérieure. Il s'y réunit, non pas immédiatement, mais par l'intermédiaire d’anastomoses que forment entre eux les vaisseaux veineux des régions latérales du tronc, lesquel$ envoient des ramuscules en avant et en arrière, vers l’une et l’autre veine afférente. Le sang arrive donc aux reins 1° par une veine dirigée d’arrière en avant, qui estla plus volumineuse; 2 par une autre dirigée, au contraire, d'avant en arrière; 3° enfin par des veines latérales établissant une communication entre les deux précédenies. Cette disposition, qui paraît être générale chez les Plagiostomes, est très-nettement représentée par M. Jourdain (Loc. cut., pl. 3, Thèse [pl. 6, t. XIT, Ann. sc. nat., 4° série] fig. 2).

Le sang noir, après avoir parcouru les ramifications des velnes qui le répandent dans le tissu glandulaire, et apporté, avec

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l'artère rénale, peu développée au reste, les matériaux de la sécrétion urinaire, en se débarrassant des produits inutiles, nuisibles même à l'économie, dont il s'était chargé, entre dans les radicules de la veine efférente. Celles-ci occupent la face inférieure des reins; quand on ouvre la cavité du ventre et qu'on écarte les organes au-dessus desquels ils sont situés, elles se montrent quelquefois en partie, sans injection préalable. Toutes ces veinules emportent donc le sang qui vient de se modifier pendant la. circulation rénale et le jettent dans le tronc efférent principal ou véritable veine rénale, mais souvent dite veine cardinale postérieure. Réunie à celle du côté opposé, elle forme, tout-à-fait en arrière, une anse à concavité antérieure, et qui, de chaque côté, longe le bord interne du rein. Ge tronc se continuant en avant de la glande, est désigné alors par le nom de veine-cave postérieure, dénomination que M. Milne Edwards (Leg. Phys. comp. t. IE, p. 357) propose de remplacer par celle de veine abdominale, car, ainsi qu'il le fait remarquer, la portion du système vasculaire dont il s’agit représente non pas la veine-cave postérieure, mais bien plutôt la veine azygos. Elle établit, en effet, dans les poissons osseux, une communication qui manque, il est vrai, chez les Plagiostomes et chez les Esturgeons, entre le sang des régions antérieures et le sang ramené des régions postérieures, par le fait même de son anastomose avec la veine jugulaire ou cardinale antérieure du même côté avant l'entrée de cette dernière dans le sinus veineux cardiaque ou de Cuvier.

Les veines abdominales offrent presque toujours, vers leur terminaison (Monro, Séruct. and phys. fish., p. 1T, pl. IE, 24, 26, 27, 31, 32), une anastomose. Elles s’élargissent beaucoup et forment ainsi un réservoir nommé sinus de Monro. Il se trouve également chez les Squales. M. Ch. Robin en a donné une de ou détaillée (fnstitut, 1845, t. XIII, n° 623, p. 429 et 1846, t. XIV, p. 272, C. rendus Soc. vhilomath.). Ses parois sont très-minces, et l’on voit à son intérieur des filaments fibreux établissant des cloisons incomplètes, d’où résulte sa séparation en deux lobes inégaux qui communiquent entre eux et se composent de cellules de forme et de grandeur variables. Aussi, M. Nat. Guillot qui à étudié d’une manière particulière, chez les Raïes, ce réservoir lacuneux, pour me servir de ses propres expressions, a-t-il insisté sur sa division en cellules représentant, dit-il, une sorte de lacis que baigne le sang (C. rendus Ac. des sc., 1845, t. XXI, p. 1179). Déjà, du

reste, en 1819, Retzius (Observat. in Anat. Chondr.), en parlant de la dilatation de ces veines (ven. cavæ abdominales) chez la R. batis (p. 21), mais surtout chez la R. fullonica (p. 15), et de leur communication mutuelle, les avait comparées, à cause de leur disposition celluleuse, aux poumons des grenouilles « Sacci hi spongiosi et cellulis repleti, ut inflati pulmonibus ranarum similes sunt » (p. 15, fig. 6, n°° 9 et 10).

On ne saurait méconnaître, comme mon père l’a fait observer dans une note lue devant l’Académie des sciences, à l’occasion du mémoire de M. Guillot (C. rendus, 1845, t. XXI, p. 1185), l’analogie que présente ce réservoir de la circulation abdominale avec les sinus bien plus nombreux et plus considérables, il est vrai, des Lamproies qu'il a mentionnés dans sa Dissertat. sur les Poiss. qui se rapproch. le plus des anim. sans vert., 1819, in-4°, p. 39, et dans son Recueil de mém. de Zool. et Anat. comp., p. 144.

J'ajoute, pour compléter l’histoire du système de la veineporte rénale, que les corps surrénaux qui se voient, le long du bord interne des reins, sous forme de petits corps jaunâtres, paraissent être eux-mêmes le siège d’une circulation veineuse, semblable à celle de ces glandes. Les vaisseaux qu'ils reçoivent et ceux qui en sortent pour se jeter dans le tronc de la veine efférente, sont indiqués sur la figure 2, pl. 3 de M. Jourdain déjà citée, et la fig. 1, montrant les reins par la face inférieure, donne une représentation des veines chargées de ramener le sang au retour de la circulation rénale.

Chez les Squales, où Les reins sont confondus dans leur portion postérieure et semblent ainsi former un organe unique divisé en avant, le système efférent offre une disposition qui est en rapport avec cette particularité : toutes les ramuifications veineuses, celles de droite, comme celles de gauche, viennent verser leur contenu dans une veine médiane, qu’on peut nommer, avec M. Jourdain, veine cardinale commune. Elle

reçoit en arrière quelques branches de la portion la plus reculée des organes génitaux, se continue le long du bord interne de la portion libre du rein du côté droit, et devient ainsi veine cardinale droite. Au niveau du point où la masse glandulaire se sépare en deux organes distincts, une branche partant du tronc médian constitue, le long du bord interne de l’autre rein, une veine cardinale gauche moins volumineuse que la droite. L'une et l’autre, continuées comme veines abdominales jusqu'au sinus cardiaque ou de Cuvier, présentent, avant de s'y

182 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

ouvrir, les communications et les lacunes veineuses que j'ai signalées plus haut.

‘Outre le système de veine-porte rénale, il y a encore, pour le retour au cœur du sang qui ne suit pas cette route, C'est-àdire du sang veineux de “l'appareil digestif, le système de la veine-porte hépatique, dont les racines sont les veines de l’estomac, de l'intestin, du pancréas et de la rate. La mésentérique, comme je l'ai indiqué en parlant des Squales à valvule enroulée dans le sens de la longueur (p. 154), est contenue à l'intérieur même de l'intestin, le long du bord libre de la valvule. Chez les autres Sélaciens, ses racines forment à la paroi interne du tube digestif, avec les artérioles correspondantes, les réseaux abondants déjà signalés (p. 173). Les vaisseaux veineux se réunissent peu à peu, de mamière à constituer des branches volumineuses qui viennent s’ouvrir directement dans la veine-porte.

Une exception, cependant, a été constatée par J. Müller (Abhandl. Akad. Wissensch., Berlin, 1835, p. 326, dans un supplém. au mémoire publié en commun par lui et par Eschricht : Ueber die arter. und venôs. Wundernetz der Leber des Thunfische). Elle a été offerte par le Sq. renard (Alopias vulpes) et uniquement par cette espèce. Elle consiste en ce que sur l'estomac, il y a un grand réseau (rete mirabile) en forme de houppes constitué par une mulütude de vaisseaux disposés en étoiles qui se rencontrent de tous côtés. Le sang qu'ils contiennent se concentre à une petite distance du foie dans la veine-porte qui, immédiatement au-dessous du point où elle pénètre dans la glande, reçoit encore le sang d’un petit réseau admirable situé à l'extrémité inférieure de l’œsophage et à l’origine de l'estomac. Un autre réseau aussi volumineux que le premier, occupe les parois de l'intestin valvulaire, et y produit une sorte de renflement. Les vaisseaux qui en sortent constituent la veine mésentérique.

Le tronc de la veine-porte, ordinairement simple, mais double dans la Torpille, ou multiple, comme chez le Zygæna (Meck., Anat. compar., tr. fr., t. IX, p.269), se partage, chez les Raies, lorsqu'il arrive à la face inférieure du foie, en trois branches de volume à peu près égal, destinées chacune à l’un des lobes de cette glande, ainsi que Monro l’a bien figuré (Struct. and physiol. fishes, pl. I, c, d, e, f). Chez presque tous les Squales, la disposition est la même, si ce n’est que, par suite de labsence ou du peu de développement du lobe médian, l’une des

branches reste beaucoup plus petite que les deux autres. Pénétrant dans le parenchyme à la manière des artères, elle s'y divise et envoie des rameaux à tous les lobules.

Le sang veineux, après qu'il a déposé dans le tissu sécréteur les matériaux de la bile, est reçu par les racines des veines sus-hépatiques chargées, en outre, du sang qui a servi à la nutnition du foie. Elles forment un tronc hépatique court, mais dilaté en un sinus (Monro, Séruct. and phys. fish., p.17, pl. IT, 31) analogue à la veine-cave postérieure des animaux vertébrés supérieurs. Il verse son contenu dans le sinus de Cuvier.

Chez le Lamna cornubica (4), on trouve une disposition rappelant, jusqu'à un certain point, celle qui caractérise Le Thon et sur laquelle J. Müller a appelé l'attention dans le mémoire publié en commun avec Eschricht (Ueber die arter. und ven. Wundernetzxe an der Leber, etc., in : Abhandl. kôün. akad. Wissenschaft., Berlin [1835], 1837, p. 21). Il est revenu sur ce sujet et avec plus de détails dans Le 5° $ de Gefüss-syst. in : Vergleich. Anat. Myxin., p. 99-103, tab. V).

Il y a, en effet, chez ce poisson, de singuliers amas de vaisseaux auxquels convient, comme à d'autres agglomérations analogues, le nom de réseaux admirables, car ils résultent de l’enchevêtrement d’un nombre considérable de divisions artérielles et veineuses que l’on distingue à l'œil nu, sans qu'il soit nécessaire de les injecter. Ces réseaux, que J. Müller désigne aussi par les dénominations de gâteaux ou de labyrinthes vasculaires, sont au nombre de deux, placés à la partie supérieure de la cavité abdominale, de chaque côté de la ligne médiane et très-rapprochés l’un de l’autre, de sorte que par leur face interne, ils se touchent presque. [ls s’attachent en avant à la cloison diaphragmatique, en arrière aux lobes du foie ainsi qu'aux oviductes, et par leur région supérieure à l'œsophage ; à leurs faces inférieure et latérale, ils sont libres et recouverts seulement par le péritoine. Ils ont une longueur qui est à peu près le sixième ou le septième de celle du lobe droit du foie, et sont un peu comparables, par leur forme, à des coussins quadrangulaires, aplatis d'avant en arrière. Les vaisseaux qui les composent sont tout-à-fait entremêlés, mais entre les artères et les veines il n'y a pas de communication.

Tout le sang qui, par les artères intestinales, va au tube

(1) Dans aucun des nombreux genres de Squales et de Raies étudiés par J, Müller, qui les énumère nominativement (p. 22 du Mém. cité), une disposition semblable à celle que je décris ici n’a été vue.

184 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

digestif et à ses annexes, traverse les réseaux avant de se rendre à ces organes et presque tous les vaisseaux efférents du foie, forment la portion veineuse des réseaux avant de verser leur contenu dans la dilatation voisine de l'oreillette et dite sinus de Cuvier.

Les artères afférentes des réseaux sont au nombre de quatre. 4° Il y en a deux principales : ce sont les artères intestinales dont l'origine est ici bien plus antérieure que chez les autres Plagiostomes, car elles naissent, non de l'aorte, mais des rameaux émanés des artères qui, sorties des branchies, vont porter la vie à différents organes avant de former le tronc aortique; elles marchent au-dessus du péricarde et viennent se rendre, l’une au réseau du côté droit, l’autre à celui du eûté opposé. 2 En outre, il y a deux artères plus petites et accessoires (artères thoraciques) : elles amènent aux réseaux Le sang des parois latérales du corps.

Les artères efférentes, destinées à conduire le sang aux organes de la cavité abdominale, sortent en s’anastomosant, les unes du côté externe du réseau, les autres du côté interne. Elles forment deux troncs qui sont les véritables artères intestinales.

4° Celle du réseau droit, parvenue à la région stomacale, se divise en trois branches : l’une, pour la face inférieure de cet organe; la deuxième, pour le côté droit de l'intestin valvulaire; la troisième arrive à la partie antérieure du foie, contracte là quelques nouvelles anastomoses avec le réseau et se divise en deux branches pour les deux lobes de la glande.

2% La gauche, après sa sortie du réseau, marche au-dessus du lobe du foie de son côté, puis se bifurque pour gagner la face supérieure de l'estomac et le côté gauche de l'intestin valvulaire.

Les veines des réseaux, complètement indépendantes de celles du système de la veine-porte, particularité qui établit une différence avec ce que J. Müller et Eschricht ont vu chez le Thon, sont les veines sus-hépatiques. En sortant du foie, elles contribuent à la formation des réseaux, puis elles les quittent pour traverser la cloison diaphragmatique et apporter leur contenu dans le sinus de Cuvier, où se rend directement, par deux veines, une petite portion du sang de la glande qui ne passe point par les réseaux (1).

(1) On voit, d’après les détails descriptifs qui précèdent, pourquoi J. Müller, dans les considérations générales qu’il a présentées sur les réseaux vasculaires admirables (reta mirabilia) des différents animaux, a rangé ceux dont il s’agit et ceux fort analogues qu'il a décrits avec Eschricht,

Les vaisseaux qui apportent au cœur le sang des régions antérieures, se dilatent et forment sur certains points, de véritables sinus. Monro a figuré (Séruct. and phys. fish., pl. IL, p. 33 et 34) cet élargissement des veines jugulaires qu'on peut nommer, avec lui, interne et externe, par comparaison avec leur position chez les autres animaux vertébrés. Ces vaisseaux, qui reçoivent tout le sang revenant et des organes situés au-devant du cœur, et des nageoires pectorales, débouchent, de chaque côté, dans le sinus des veines abdominales chez les Squales, et s’ouvrent, au contraire, directement dans le sinus cardiaque chez les Raïes.

Avant d'arriver dans les veines jugulaires proprement dites, le sang, au retour des régions antérieures, trouve un sinus pair et symétrique, peu distant des narines et contenu en partie dans les cavités orbitaires. M. Robin (C. rendus Ac. sc., 1845, t. XXI, p. 1982) a fait connaître ces dilatations veineuses d’une manière succincte. Elles ne sont pas exclusivement propres aux Plagiostomes. Cuvier les avait signalées, presque en passant, chez les poissons osseux, sous le nom de sinus de l'arrière du crâne (Hist. Poiss., t. I, p. 511, pl. VIT, fig. 1, mais sans la lettre indicative mentionnée dans le texte).

Du cœur et de ses dépendances. — La ‘cavité dans laquelle vient, en définitive, se jeter tout le sang veineux, est le sinus cardiaque ou de Cuvier. Par sa situation chez les Plagiostomes, il contracte avec le cœur des rapports plus intimes que chez les Poissons osseux, car au lieu d’être placé hors du péricurde, il est, au contraire, logé à son intérieur. Cette enveloppe séreuse est fortifiée par des fibres aponévrotiques formant une

chez le Thon, dans le groupe des réseaux les plus compliqués (Vergleich. Anat. Myxin. : Gefæsssystem, S VI, Allgemeine Bemerkung. ueber Wundernetze). Ce groupe, et c’est le 4, comprend la disposition des vaisseaux qu’il indique par ces mots : Rete mirabile bipolare geminum. Le réseau est bipolaire, en effet, puisqu'il se compose de vaisseaux de deux ordres et qu’il est amphicentrique, pour me servir d'une autre expression du même anatomiste, qui veut dire par là que le réseau est le siége d’une double circulation, celle des artères intestinales et celle des veines sus-hépatiques. De plus, ce réseau est double, puisqu'il y en a un de chaque côté de la colonne vertébrale.

Le réseau que forment certains vaisseaux, en se répandant sur les organes, est-il uniquement composé, soit de divisions artérielles comme celui qui est fourni, par l'artère cœliaque, à l'intestin valvulaire du Squale renard, soit de radicules veineuses, ainsi que les veines sus-hépatiques et la veine-porte de ce même Squale nous en offrent des exemples, le réseau alors est uni-polaire.

membrane solide qui, par son adhérence aux parties environnantes, représente une sorte de diaphragme. J'ai déjà parlé, à l’occasion des communications du péritoine avec l'extérieur, de celle qui se remarque, comme Monro l’a fait voir, entre la cavité péritonéale et le péricarde (voy. p.158). La dépendance mutuelle des deux membranes séreuses ne se rencontre que chez les poissons de l’organisation la plus parfaite et chez ceux qui occupent presque le dernier rang parmi les vertébrés, c'est-à-dire les Myxinoïdes.

La situation du cœur est dépendante de celle des organes respiratoires au-dessous et au-delà desquels il est nécessairement placé. Les branchies dans les poissons ordinaires occupant un espace moins considérable que dans les Plagiostomes, le cœur de ces derniers est, par là même, plus reculé.

Sa forme, et je ne parle ici que de la portion ventriculaire, est non-seulement variable suivant les groupes, mais difficile à définir. La largeur l'emporte le plus souvent sur l'étendue longitudinale. Il est plus ou moins aplati, presque triangulaire, avec des angles mousses, et à base postérieure.

La détermination approximative de son volume, par la comparaison de son poids avec celui du corps, a été l’objet de recherches. Meckel (Anat. comp., tr. fr., t. IX, p. 195-204, $ 42), en reproduisant les nombres indiqués par différents anatomistes et ceux que lui-même avait trouvés, a discuté la valeur des différences qui se remarquent dans les résultats obtenus, soit par lui, soit par d’autres. Elles semblent provenir de quatre causes : 1° la conservation ou l’ablation du bulbe artériel; 2 l'état de vacuité ou de plénitude, soit du tube digestif, soit des organes de la génération ; 3° l’âge des sujets, et 4° leur genre de vie : le cœur paraissant être proportionnellement plus gros dans les jeunes animaux et dans ceux qui sont doués d’une grande puissance musculaire.

Tiedemann (Anat. des Fischherzens, p. 6 et T) a donné le résultat de dix-sept pesées, cinq se rapportant à des Raies et à des Squales, les douze autres à des poissons osseux. Le cœur des premiers s’est toujours trouvé, relativement au poids total du corps, plus lourd que celui des seconds.

Des moyennes résultant de pesées du cœur faites par M. Jos. Jones (Investiqgat., p. 14), montrent que ce sont les oiseaux qui ont le cœur Le plus volumineux; viennent ensuite les mammifères, les poissons cartilagineux, les reptiles, puis les poissons osseux.