I. COLONNE VERTÉBRALE

Forme générale.—Le rachis offre chez les Plagiostomes, ainsi que nous le verrons plus tard en étudiant sa structure, des différences importantes, suivant les divers groupes auxquels ils appartiennent. Si donc, on le considère à un point de vue général, comme étant la tige centrale du squelette, il ny a pas lieu de s'arrêter longtemps à le décrire dans son ensemble. Quelque modifiées que soient les pièces qui le composent, il représente toujours un axe cylindrique. |

En dessus, cet axe est creusé d’un canal destiné à loger la moelle épimère ; le long de la région abdominale, car, de même que chez les autres poissons, il n’y a ici ni cou ni thorax, et le long de la région caudale, il porte des apophyses transverses paires, rapprochées à leur extrémité inférieure, sous la queue, pour former un étui protecteur des gros vaisseaux. En haut et en bas, la colonne vertébrale est plus ou moins unie aux nageoires impaires dites dorsales, anale et caudale (épiptères, hypoptère et uroptère) et sert de support aux latérales, pectorales et abdominales (pleuropes et catopes) (1).

À son extrémité antérieure, la colonne vertébrale présente

(1) Ces dénominations ont été proposées par mon père. Je cherche plus loin, en parlant des nageoires, à démontrer l'utilité qu’il y aurait, en vue de la précision. du langage, à se servir de ces mots simples qui indiquent plus exactement la position des organes qu'ils servent à désigner.

8 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

chez les Plagiostomes, comme chez les Chimères, une disposition remarquable des surfaces articulaires destinées à son union avec la tête. Il n’y a pas seulement ici l'amphiarthrose au moyen de laquelle est jointe, de même que chez les poissons osseux, l'extrémité antérieure du corps de la première

vertèbre avec l'apophyse médiane, également creuse, que porte, en arrière, la région occipitale. Il y a, en outre, des connexions latérales. Celles-ci diffèrent dansles Squales ordinaires et dans les Raïes, dont il faut rapprocher, sous ce rapport comme sous plusieurs autres, le singulier genre Squatine. Je mentionne, en décrivant ce genre, la conformation des surfaces articulaires, je n'ai donc point à m'en occuper ici. Chez les premiers, voici quelle est la disposition des parties, très-bien décrite par Meckel (Anat. comp. tr. fr., t. IT, p. 280) : « Il existe, de chaque côté de la face antérieure de l’apophyse transverse de la première vertèbre, un léger enfoncement arrondi, dirigé d’avant en arrière, et de dedans en dehors, qui correspond à une éminence semblable saillante sur le côté de la facette articulaire moyenne de l’occiput. Ces parties sont entièrement séparées l’une de l’autre et de la facette articulaire dont 1l vient d'être question ; elles sont retenues ensemble par des ligaments courts etraides.»

… Il résulte de cette union des cartilages entre eux, une fixité assez notable de la tête sur la colonne vertébrale.

Chez les Raïes, où la mobilité est plus grande que chez les Squales, il ya, de chaque côté de la région occipitale, un véritable condyle tout-à-fait isolé de l'apophyse médiane. Il est plus large que haut, légèrement convexe en dedans, puis un peu creux en dehors, d’où résulte une légère saillie de son bord externe. Dans les points correspondants, sur les apophyses transverses de la première vertèbre ou plutôt sur le plan antérieur des deux pièces qui, dans les Raies, résultent de la soudure de ces apophyses avec les suivantes, il ya des surfaces absolument identiques à celles du crâne, mais convexes et concaves en sens inverse (1). Ces surfaces, destinées à se mouvoir l’une sur l’autre, sont séparées par un fibro-cartilage interarticulaire plus épais sur les bords qu’au centre, qui complète l'emboîtement des surfaces. Il est tout-à-fait comparable à ceux qu'on rencontre au milieu de plusieurs articulations des

(1) Je ne trouve, pas que, dans les Raies, les surfaces opposées soient J’une et l’autre fortement convexes, comme le dit Meckel, (4nat. comp., t. Il, p. 281, trad. franç.). ie

animaux vertébrés supérieurs, et chez l’homme en particulier, dans la temporo-maxillaire, la sterno-claviculaire, etc. Un fort ligament capsulaire permettant plus de mobilité dans les Raies et les Chimères que dans les Squales, consolide, de chaque côté, cette articulation. Elle est done beaucoup plus parfaite que ne l’est celle qui, dans les poissons ordinaires, maintient les apophyses transverses de la vertèbre antérieure rapprochées de l’occipital. Enfin, à la partie supérieure, un ligament se porte de la colonne vertébrale à la tête ; et recouvrant l'espace vide qui les sépare chez les Raïes, il protège, dans ce point, la tige médullaire; mais les Squales ne présentent pas cette lacune : il y a contact immédiat sur la ligne médiane entre les vertèbres et le crâne.

L’extrémité terminale du rachis doit à peine nous occuper ici, car l'étude de sa structure se rattache plus particulièrement à l'histoire du mode de formation de la nageoire caudale ou uroptère.

Je rappellerai les recherches dont elle a été l'objet, en parlant de cette nageoire et en indiquant les différences qu'elle présente. Chez les poissons cartilagineux, son irrégularité permanente est désignée par le mot hétérocercie, tandis que les poissons osseux, où elle est formée de deux lobes égaux, sont dits homocerques, bien qu'il y ait, chez les uns et chez les autres, une singulière analogie sous ce rapport, comme je le montrerai plus loin. Nous verrons alors comment M. Vogt, par ses investigations dans le domaine de l'embryologie, et comment M. Agassiz, en dirigeant ses travaux vers la détermination des poissons fossiles, ont, avec M. de Baër, appelé sur

ce point l'attention des anatomistes Heckel, J. Müller, Rich. Owen, Stannius et Huxley, auxquels on doit d'intéressants détails relatifs au mode de terminaison de la corde dorsale.

Dans ce moment, laissant de côté ce qui concerne la nageoire, il me suffit de faire connaître d’une façon très-sommaire les résultats auxquels M. Koelliker a été conduit récemment par une étude nouvelle de ce sujet (Ueber des Ende der Wirbelsaüle der Ganoiden und einiger Teleostier, 1860, in-4°, fig.).

D’après les caractères différents que présente le mode de

terminaison de la corde dorsale, l’habile professeur de Wurz-

bourg propose (p. 21) de partager tous les poissons en deux grands groupes, 1° selon que l'extrémité de cette corde n’est pas entièrement ossifiée, ou, 2 au contraire, que son ossification est complète. u

1° Dans le premier, sont placés les genres Polyptère, Lépidostée et Amie, puis certains Malacoptérygiens (Esoce, Saumon, Alose, Elops et Cyprin) qui présentent quelques différences prises pour bases de subdivisions inutiles à indiquer actuellement, mais qui seront signalées dans l'étude des poissons OSSeUx.

2% L'autre groupe comprend, d’une part, les Acanthoptérygiens (probablement en totalité), et les Malacoptérygiens, moins ceux que je viens de nommer, lesquels portent, vers le bout de la colonne vertébrale, la gaïîne osseuse de la portion terminale de la corde dorsale nommée wrostyle par M. Huxley, puis, d'autre part, les Plagiostomes, dontle rachis se termine par un corps de vertèbre tout-à-fait simple et entièrement ossifié.

Il est possible, au reste, comme l’a fait observer M. Koelliker, qu'il y ait plus tard, par suite de recherches spéciales sur ce point de l'anatomie des poissons cartilagineux, quelques subdivisions à établir dans ce second groupe.

Le mode d'union des vertèbres des Plagiostomes est comparable à celui des autres poissons. Les corps se touchent par les bords des cavités coniques dont elles sont creusées en avant et en arrière, et qui sont généralement assez profondes pour qu'un très-petit intervalle seulement en sépare les sommets. Un bourrelet fibreux à lames circulaires interposé à ces bords, clôt l’espace formé par la réunion, base à base, des cônes creux, et en augmente la capacité. Celle-ci peut être considérable, car Ev. Home, dans sa description du Pélerin (An anatom. account of the Squalus maximus in Philosoph. Transact., 1809, p. 208), estime que l'un de ces espaces pouvait contenir à peu près trois pintes de liquide (mesure anglaise), c'està-dire un litre et demi environ. De Blainville, qui rapporte cette évaluation dans l'analyse qu'il a donnée du travail de l’anatomiste anglais (Journ. de physique, sept. 1810), parle également dans son Mém. sur le Squale pélerin (Ann. du Mus., t. XVIII, p. 127), d’une contenance de trois pintes et demie (1).

(4) S'il s’agit ici, comme il y a lieu de le supposer, de notre ancienne mesure française, qui représente un litre et un vingtième, j'ai peine à concevoir comment, malgré le volume des vertèbres, l’une des cavités pourrait renfermer plus de trois litres de liquide. En mesurant la capacité de l'une d’elles, d’après une vertèbre conservée dans les collections du Muséum, et qui provient de l'animal étudié par de Blainville, le bourrelet fibreux ayant, je le suppose, les dimensions qu’il a signalées, je constate qu'elle peut recevoir 1 litre, 7 de liquide, quantité sensiblement égale à celle dont Ev. Home fait mention.

Cette liqueur, analogue pour la consistance, à de la synovie, a été étudiée d’abord en Angleterre par W. Brande, sur la demande de Ev. Home, puis, plus tard, par M. Chevreul (Ann. du Mus., t. XVIII, p. 154), qui la considère comme formée, non de gélatine, mais de la matière animale du cartilage. En conséquence, dit-il, on doit la ranger dans la classe des fluides animaux qui offrent le mucus à l’état liquide, conclusion trèsanalogue à celle du chimiste anglais. Elle contient en outre, ajoute-t-1l, une huile semblable à la substance de même nature qu'on rencontre dans les cartilages de ce Squale (1).

Quant au rôle de ce liquide dans le mécanisme des mouvements de la colonne vertébrale, Ev. Home l’a si bien fait comprendre dans sa leçon sur les articulations (Lect. comp. anat.. 1814, i. TI, p.84, Lect. VI), que je dois exposer ici les conclusions auxquelles 1l à été amené, en étudiant, à l’état frais, les grosses vertèbres du Pélerin.

1° Le liquide qui occupe la cavité intervertébrale dont les parois sont en partie fibreuses, les maintient dans un état de distension continue, et elle en est si complètement remplie, qu'il peut s'échapper de son intérieur sous forme de jet, le lançant à plus d’un mètre de distance, comme Clift l'a vu, au moment de la pénétration de l'instrument tranchant dans l’intérieur de cette cavité. Il contribue donc, avec les fibres ligamenteuses élastiques, à l’écartement nécessaire des vertèbres.

2° En raison même de son incompressibilité, il forme une sphère que déplacent les pièces osseuses, et comme les molécules dont elle se compose n’ont entre elles aucune cohésion, le centre du mouvement est toujours adapté aux changements de position des vertèbres; de cette façon, tout frottement se trouve évité : en d’autres termes, cette sphère liquide est leur pivot de rotation.

3° De cet ensemble d’articulations, résultent la rectitude du rachis quand il n’est soumis à aucune contraction musculaire, et son retour à la position normale dès l'instant où la puissance qui l'avait fléchi d’un côté ou de l’autre cesse d'agir.

Ce n’est pas seulement chez ce gigantesque Plagiostome que ce liquide se trouve, et Ev. Home l’a signalé chez les autres poissons. Sa présence est facile à constater peu de temps après

(1) 3. Müller, dans ses études sur la corde dorsale (Vergleich. Anat. Myxin., etc., p. 139), n’adopte pas complètement l'opinion émise par Ev. Home sur la nature de ce liquide intervertébral.

49 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

leur mort, quand on procède rapidement, à cause de l'extrême tendance à la coagulation. On ne doit pas perdre de vue non plus qu'il pénètre facilement entre les lames du fibro-cartilage après leur section. Quelques légères traces de la disposition anatomique dont il s’agit, se voient dans les articulations intervertébrales de l'homme, ainsi que des animaux terrestres, mais plus particulièrement encore (fait bizarre et difficile à expliquer) chez le lapin et chez le porc. Là, le centre du fibro-cartilage destiné à remplir l’espace qui sépare les surfaces planes des corps de vertèbres est mou, pulpeux et presque liquide (1).

Ce mode d’articulation si remarquable, et par la forme même des vertèbres, et par la présence de cette sphère liquide, dont le rôle a une grande importance, est certainement, comme Ev. Home le fait observer, le plus favorable qu'il soit possible d'imaginer pour les poissons. Les mouvements de laiéralité que la natation exige, se succédant ainsi sans cesse, ne produisent pas la fatigue qu'amèneraient des contractions musculaires non interrompues (2).

Pour en revenir au bourrelet fibreux intervertébral qui, chez l'individu de l'énorme espèce étudiée par de Blainville avait, entre les vertèbres les plus volumineuses, une épaisseur de 0.045 environ, et une hauteur de près de 0.06 (loc. cit., p- 19%), il est, par son adhérence intime au pourtour des extrémités de la pièce centrale, l’un des principaux moyens d’union des vertèbres. De plus, elles portent en dessus et en dessous, un ligament dans toute la longueur du tronc et de la queue. Cette double bande ligamenteuse, qui revêt, l'une, le plancher du canal spinal, et l’autre, la face inférieure de l’échine, représente tout-à-fait les ligaments vertébraux communs des autres animaux.

L'union des vertèbres entre elles est assurée encore par le mode d'origine des cartilages intercruraux, par la contiguité des ares vertébraux supérieurs entre eux, et avec ces pièces intermédiaires, ainsi que par celle des apophyses trans-

(1) Bichat, en 1801, dans son Traité d’anat. descr., où abondent les considérations physiologiques, à insisté sur l'importance de ce tissu mou relativement à la flexibilité de la colonne vertébrale (t.1, p.144).

(2) Chez la baleine, dit encore Ev. Home (loc. cit., p. 88), cette disposition n’était pas nécessaire, leur natation s’exécutant non comme chez les poissons, par des inflexions latérales successives du tronc, mais par les

mouvements de leur puissante queue horizontale, Il en est de même pour tous les Cétacés.

vérses, réunies en bas à leur extrémité terminale sur la ligne médiane le long de la queue (Voy. Arras, pl. 4, et plus loin les détails concernant la structure même de la vertèbre). Enfin, on retrouve l’analogue du ligament surépineux dans le cordon fibreux qui règne le long du bord supérieur du canal rachidien, etmanque seulement dans les points d’où partent les rayons des nageoires impaires. Il contient, dans son épaisseur, du tissu jaune élastique, et en est même quelquefois entièrement formé. On constate facilement cette structure dans les différents Squales, mais nulle part elle n’a pu être mieux étudiée que sur le Pélerin disséqué au Musée de Paris, où ce cordon ligamenteux avait près de 0".03 de circonférence (de Blainville, Loc. cit., p. 128).

Il y a un autre mode de consolidation du rachis très-remarquable, mais je ne puis l'indiquer ici que brièvement, la disposition anatomique dont il résulte devant être décrite plus tard avec détails.

Il consiste dans une enveloppe du corps des vertèbres soit cartilagineuse, soit ossifiée, comme cela a lieu chez les Rhinobates (Arzas, pl. 1, fig. 5 et 6) et chez les Raïes. Cette sorte de gaine, plus ou moins complète, est formée par la réumion, 4° sur les parties latérales, de la base des arcs supérieur et inférieur ; 2 en dessous, de prolongements de ces derniers, ou de pièces qui en sont distinctes.

Après cette étude du rachis, considéré dans son ensemble, si nous cherchons quel est le nombre des vertèbres dont il se compose, nous trouvons une assez grande irrégularité. Les chiffres donnés par les anatomistes qui les ont comptées, en fournissent la preuve.

En:tout. | Dors.! | Caud:

Carcharias glaucus. . . . . 132 33 | 99 |Schultze {1}. Scylliumn catulus . : . ... 122 37 | 85 »

Squatina lœvis is... 4x 124 | 4 83 »

Raja oxyrhynchus... … 110-115, 25 [85-90 »

ANSE ONE ENENERRCEE 120 25,1 :95 »

Torpedo narke (T. oculata).| 97 35 | 62 »

Chimæra arcticu. . . . .. 500 » » »

SŒUOLINE ENS 0, à ue sul » » [Van der Hoeven (2).

(1) Ueber die ersten Spuren der Knochensyst. und die Ertwickel. der Wirbelsaüle in dem Thieren (Meck. Deutsches arch., 1818, t. IV, p. 370).

(2) Dissert. de sceleto piscium, 1822, p. 30.

En tout. | Dors. | Caud.

Petite roussette (Se. cat.). .| 129 57 | 72 |Cuvier (1). Sq. faulx (Alopias vulpes). .| 365 95 | 270 »

Sq. nez (Lamna cornubica).| 150 70 | 80 »

Pantouflier (Zygæna tiburo;| 147 40 | 107 »

Raie blanche (Raja ?). . . .| 154 48 | 106 »

Scyllium catulus . . . . .. 125 4% | 81 |Aug. Duméril. Lamna cornubica. . . . .. 128 51 | 71 »

SQUGIINE IŒUIS.: . .. . . - 117 » » »

RUIAIISIENUUS. + 2 =, + + ee 193 » » »

ROTGAORUSE. CA TE 94 » » »

Pour la Squatine seulement, il y à eu parité dans la numération.

Ces exemples corroborent donc l’assertion suivante de Vicqd'Azyr : « Le nombre des vertèbres n’est pas constant, et je puis assurer, après l'avoir compté dans plusieurs cartilagineux de la même espèce, que je ne l’ai pas trouvé le même dans tous » (1° Mém. pour servir à l’hist. anat. des Poiss., in Mém. sav. étr. à l’Ac. des sc. pour l’année 1713, t. VIT, p. 23).

À peine est-il nécessaire de rappeler ici, à cette occasion, l'opinion singulière de Schultze (Ueber die ersten Spuren, etc., Meck. Deutsch Arch., t. IV, p. 343), que le nombre des vertèbres de la queue, chez les animaux à température variable, augmente à mesure que l'animal vieillit. Chez les Raies, on les compte difficilement, comme M. van der Hoeven (De sceleto pisc., p. 32) le fait observer avec raison, à cause de l’extrème petitesse de celles qui occupent l'extrémité de la queue.

Une particularité très-notable de l’organisation des Raies, consiste dans la substitution d’une tige indivise aux premiers segments de la colonne vertébrale. La longueur de cette tige est de 0%.095 dans deux Raïes dont l’épine dorsale mesure chez l’une, qui est une femelle, 0".570, et chez l’autre, de sexe mâle, 0".665 ; elle est donc égale au sixième ou au septième des dimensions totales du rachis. Elle commence derrière le crâne, auquel elle tient par le mode d’articulation remarquable que j'ai décrit plus haut (p. 8), et dépasse un peu la ceinture scapulaire qui, suivant le degré d’ossification de ses cartilages, lui est plus ou moins adhérente au niveau du bord supérieur de la crête médiane. Cette crête, dont la saillie est plus considérable en avant, constitue une lame solide dont la base

(1) Lec. anat. comp., 2e édit, t. 1, p. 232,

élargie forme la voûte du canal rachidien. Elle représente, dans son ensemble, les arcs supérieurs des vertèbres soudées, comme la lame osseuse qui s'élève de chaque côté de la tige centrale en représente les cartilages transverses. La hauteur de cette lame latérale, qui augmente d’avant en arrière, atteint son maximum au niveau du dernier arc branchial; son bord postérieur est échancré, et, de sa réunion avec l'extrémité libre du bord supérieur, résulte un angle aigu (ArLas, pl. 4, fig. 9, k, ?).

Chez les Squatines, qui sont les Squales dont l’organisation se rapproche le plus de celle des Raiïes, il n’y a pas soudure des premières vertèbres, mais les quatre ou cinq antérieures diffèrent des mêmes pièces de la colonne vertébrale des Squales. En effet, leurs prolongements transversaux étant beaucoup plus considérables que dans les suivantes, cette disposition rappelle un peu l'aspect offert par la tige indivise des Raies. Cette particularité, au reste, a été signalée par Meckel (Anat. comp., tr. fr., t. IT, p. 278).

Pour bien apprécier les différences que présente la structure des vertèbres chez les différents Plagiostomes, 1l faut se rappeler comment est composée, dans sa plus grande perfection, une vertèbre de poisson osseux.

On y trouve les pièces suivantes : 1° un corps ow centre: 2 un arc vertébral supérieur formé de deux branches qui, se réunissant pour constituer le canal vertébral où est logée la moelle épinière, peuvent être nommées neurapophyses, comme le propose M. Rich. Owen, à qui sont empruntées les autres dénominations qui suivent. Cet arc se termine d'ordinaire en une apophyse épineuse plus ou moins longue (neurépine); 3° un arc vertébral inférieur composé également de deux branches nées des régions latérales et dites, pour ce motif, parapophyses. Elles peuvent être considérées comme des apophyses transverses. Souvent, dans la partie antérieure du corps, jusqu'à l'origine de la queue, elles supportent par leur extrémité libre une pièce osseuse comparable à une côte. À partir de la région anale, ces branches se rapprochent mutuellement le long de la ligne médiane et forment ainsi un canal destiné à recevoir les gros vaisseaux. De là, vient la dénomination d’hæmapophyses qui sert alors à les désigner. Comme les branches de l’arc supérieur, elles peuvent se terminer par une apophyse épineuse obliquement dirigée de haut en bas et d'avant en arrière (hémépine).

Il y a done dans cette vertèbre, comme on lé voit, cinq