II. NAGEOIRES IMPAIRES

Ces nageoires, et je ne parle en ce moment que des dorsales ou épiptères, et de V anale ou hypoptère^ ne [sont pas unies au squelette comme chez les poissons osseux. Il n'y a point ici les rayons ou os interépineux qui, simulant en quelque sorte des apophyses épineuses accessoires, pénètrent par une de leurs extrémités entre les véritables apophyses de ce nom, et supportent chacune par leur extrémité opposée l'un des rayons de la nageoire.

A. Si nous étudions d'abord ces organes du mouvement chez les Squales, où ils sont beaucoup plus développés que chez les Raies, voici comment ils sont unis d'une façon médiate à la colonne vertébrale.

Le plus habituellement, une membrane fibreuse, partant de la ligne médiane, est étendue jusqu'à la base des nageoires dorsales et anale, et supporte la première série des rayons dont elles se composent. C'est donc à l'aide de ce tissu fibreux qu'elles sont attachées â l'épine dorsale, mais sans contracter avec elle d'adhérence intime.

Les rayons forment trois séries horizontales superposées. Leur nombre, toujours très-supérieur à celui des vertèbres auxquelles ils correspondent, varie suivant la longueur des nageoires. Leur hauteur n'est pas semblable dans toute l'étendue d'une même série, et sous ce rapport, elles sont toutes les trois dissemblables entre elles.

Chez d'autres Squales à épiptères munies de rayons épineux dont je parle plus loin (p. 44), chez VAcanthias vulgaris en particulier, ces petites tiges cartilagineuses sont remplacées par des lames de même substance, ou par une grande pièce surmontée de cartilages plus petits, de forme quadrilatérale. Dans la Squatine vulgaire^ qui manque également de nageoire anale, la base des épigtères est formée par des prolongements analogues à ceux qui précèdent ces nageoires, et qui, comme je l'ai déjà dit (p. 19), constituent en quelque sorte des apophyses épineuses ; mais ceux des nageoires sont plus larges et moins hauts que ces derniers. Leur extrémité supérieure supporte les petites plaques cartilagineuses disposées sur trois rangs, et tenant lieu des rayons grêles qui constituent la charpente de ces

MOTILITÉ. squelette; NAGEOIRES. 39

mêmes nageoires dans les autres Squales. Chez la Squatine, chez YAcanthîas et autres Spinaciens, il y a, entre la colonne vertébrale et les nageoires, une union plus parfaite que dans les Squales ordinaires. Chez ceux-ci, en effet, leurs rayons sont maintenus contre le rachis uniquement par du tissu fibreux, tandis que les grandes pièces cartilagineuses qui viennent d'être décrites se fixent par leur base à la colonne vertébrale.

La nageoire caudale ou uroptère est formée par une seule série de rayons en dessus comme en dessous de la colonne vertébrale. Ceux du lobe inférieur, égaux en nombre aux vertèbres, sont comme les apophyses épineuses des arcs inférieurs, ainsi que je Tai dit plus haut (p. 20).

Dans l'autre lobe, ce sont des cartilages indépendants de Taxe central du squelette, et qu'on peut d'autant moins considérer comme des apophyses épineuses supérieures, que, le plus habituellement, leur nombre ne correspond pas à celui des ver- ' tèbres.

Ces rayons, tant les inférieurs que les supérieurs, présentent entre eux, suivant les genres et même aussi suivant les espèces, des différences dont il est important de tenir compte pour les déterminations zoologiques.

Ce qui frappe tout d'abord dans l'apparence générale de l'uroptère des Plagiostomes, c'est que, comme celle des Chimères, des Sturioniens et de tous les poissons antérieurs à l'époque jurassique, elle est irrégulière. En d'autres termes, elle n'est point formée de deux moitiés parfaitement semblables, composées chacune au-dessus, comme au-dessous de la ligne médiane, d'un nombre égal de rayons offrant entre eux, quand ils occupent la même position soit en haut, soit en bas, une similitude parfaite de longueur et de volume.

Il n'y a donc pas chez eux, à l'état adulte du moins, Vhomocercie longtemps considérée comme un caractère absolu des poissons osseux, mais à tort, ainsi que M. Huxley, dont je fais connaître plus loin les recherches, l'a démontré. L'irrégularité de la nageoire caudale a été nommée par opposition hétérocercie. Elle résulte du changement de direction de la portion postérieure du rachis, dont les dernières pièces diminuent de plus en plus de volume. Cette région terminale ainsi déviée et de longueur variable suivant les genres, décrit une courbe plus ou moins fermée, dont la concavité, dirigée en bas, supporte le plus grand nombre des rayons de la nageoire caudale. M. Vogt (Embryologie des SalmoneSy in Hist. des poiss. d'eau douce de

40 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

M. Agassiz,1842,p. 257) et ce dernier (Rech. sur lespoiss. fossiles, 183343, 1. 1, p. 102) ont été trop loin en considérant le bord supérieur de la colonne vertébrale, comme ne portant aucun des rayons de cette nageoire.

Il est positif, selon la remarque de MùUer, que chez quelques Plagiostomes, et je citerai en particulier la Squatine comme étant à peu près homocerque, on voit des rayons s'insérer sur le bord convexe de Tare formé par le bout postérieur de Tépine dorsale. Le plus souvent, cependant, il n'y en a qu'à son extrémité la plus reculée et en petit nombre; il est alors surmonté, dans presque toute son étendue, par un simple repli cutané mou et sans rayons, ne représentant donc pas une véritable nageoire. Celle-ci surtout, en réalité, est constituée par les rayons inférieurs et par la portion des téguments qui les recouvre.

Presque nulle chez les Raies, et médiocrement haute chez les Roussettes, où elle est assez allongée, mais sans lobe inférieur bien manifeste, l'uroptère offre les dimensions les plus considérables dans les Requins proprement dits. Là, par suite de la longueur des premiers rayons, il se forme, vers l'origine de la nageoire, un prolongement qui, se portant en bas et un peu en arrière, devient le lobe inférieur et antérieur.

Il a, chez certaines espèces, une hauteur presque égale à l'étendue de la portion horizontale de la nageoire ; quelquefois même il la dépasse. Souvent, le lobe longitudinal présente une ou plusieurs échancrures. Je me borne ici à des indications trèssommaires, mais dans l'histoire de chaque genre, l'uroptère devra être décrite avec soin, en raison des caractères distinctifs qu'elle fournit. Dans ce moment, il importe surtout de constater que, par sa forme, la nageoire caudale est fort différente de celle des poissons osseux de l'époque actuelle.

Cependant, ces dissemblances très -manifestes ne sont pas si absolues qu'on est porté à le supposer quand on se borne à l'examen de cette portion du squelette chez les animaux adultes. Ainsi, dans l'embryon des Cyprins qu'il a soumis à son observation, M. de Raër, dont les travaux ont si bien fait connaître le mode de formation et la marche du développement des organes, a noté une déviation de la portion terminale de la corde dorsale tout-à-fait comparable au changement de direction du rachis qui vient de nous occuper; c'est-à-dire qu'au 8* jour de l'éclosion, il a vu l'extrémité terminale s'infléchir en haut, ce qui, dit-il, rappelle la disposition permanente chez

MOTiUTÉ. squelette; nageoires. 41

les cartilagineux (Vntersuch, Entwickelungsgesch, Fische, etc., 1835, p. 36). La même courbure de l'extrémité de la corde dorsale a été observée par M. Vogt dans Tenibryon de la Palée [Coregonuspalœa]^ quelques jours avant Téclosion, et en six semaines à peu près, elle atteint sa plus grande hauteur [Emhr, des Salmones^ p. 256).

Ce fait a été bien étudié également par Heckel {Ueber dos Wirbelsaûlen Ende bei Ganoiden und Teleostiern in Sitzungsberichte dermath. naturwiss. Classe Akad. Wissensch., Wien, 1850, p. 143-148). S'attachant à Texamen du mode de terminaison de la corde dorsale, non-seulement chez les poissons osseux de notre époque, mais chez ceux des terrains anciens, il a vu Textrémité de cette corde se dévier. De plus, il a constaté que, parfois, elle reste nue et n'est pas protégée par du tissu osseux, dont l'absence est prouvée dans les fossiles par l'espace vide qu'a laissé entre les pièces solides la destruction du tissu qui, pendant la vie, n'était que cartilagineux.

Ce défaut d'enveloppe osseuse du bout de la notochorde^ se remarque aussi dans le petit nombre d'espèces de la faune actuelle qu'on peut rapporter à l'ordre des Ganoïdes.

Chez d'autres, au contraire, des pièces latérales, disposées en forme de toit, protègent cette portion terminale qui, pas plus que chez les précédents, n'est ossifiée. Les Salmonoïdes offrent cette disposition, et, par ce motif, Heckel a proposé pour les espèces où elle se remarque, la dénomination de Steguri.

Ou bien, enfin, cette extrémité est enveloppée dans la cavité de la moitié antérieure du corps de la dernière vertèbre.

Sans exposer d'une façon plus complète ce travail de Heckel, je m'arrête seulement à ce fait, que l'hétérocercie n'est pas une exception, car, même chez les poissons homocerques, les rayons de l'uroptère ne sont pas disposés en deux portions égales, l'une supérieure et l'autre inférieure, à la région extrême de la colonne vertébrale. Cela est si vrai que, à la suite d'une description du mode de terminaison de la notochorde, où la division des poissons en trois groupes d'après ce caractère, est proposée, comme dans le travail de Heckel, M. Stannius conclut (Zootomie der Fische, p. 29 et 30, in 2* édit. de Lehrbuch der vergleich. Anal.) en disant : « Beaucoup de poissons qui passent pour homocerques, montrent des traces évidentes de leur hétérocercie primitive.» Ainsi, quoique déguisée, cette disposition irrégulière persiste cependant. Chez les Sal-

42 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

monoïdes, surtout, le fait est évident, et également chez les Epinoches, comme Font montré les recherches de M. Huxley, sur de très-jeunes embryons et sur des animaux adultes [Quarterly journal ofmicroscop science f 1889, t. VII, p. 33-44). La planche (III) qui accompagne son Mémoire représente quatre phases du développement de la nageoire caudale de TEpinoche, jusqu'à l'état parfait. Il conclut d'une façon très-nette, en faisant observer que c'est un poisson excessivement hétérocerque, tous les rayons principaux de la nageoire étant développés au-dessous de la colonne vertébrale. Il l'est autant qu'un Esturgeon et plus, parmi le^ Plagiostomes, qu'une Roussette ou qu'une Squatine. En outre, cette étude le démontre, ce poisson acanthoptérygien offre, sous ce rapport, une structure semblable à celle du Saumon, c'est-à-dire d'un Malacoptérygien.

Il y a cependant une différence : dans l'Epinoche adulte, la notochorde est entourée par une paroi ossifiée dans toute son étendue, et chez le Saumon, au contraire, elle reste toujours sans enveloppe osseuse, c'est-à^ire dans le même état que chez l'Epinoche non encore arrivé à toute sa croissance.

En résumé, les recherches de M. Huxley sur ce sujet, confirmées en partie et étendues par M. Koelliker, dans le travail que j'ai cité plus haut (p. 9), en parlant de l'extrémité terminale du rachis, amènent l'anatomiste anglais à cette conclusion : Dans l'hétérocercie des poissons osseux, il y a deux variétés de structure bien marquées. Dans l'une, à laquelle appartiennent les poissons qui pourraient être dits à queue gymnochorde^ l'extrémité de la corde dorsale n'est pas protégée par une paroi ossifiée. Dans l'autre variété, rentrent ceux auxquels conviendrait le nom de poissons à queue stéganochorde^ à cause de l'enveloppe osseuse ou urostyle, qui protège la portion terminale de la notochorde, et qu'il considère comme représentant les corps de deux vertèbres.

A quelque variété qu'ils appartiennent, les poissons osseux, en définitive, sont toujours hétérocerques, d'après les observations de M. Huxley.

Or, une contre-partie de cette proposition, et bien inattendue, a été récemment donnée par M. Van Beneden [Bull, Acad. Bruxelles, t. XI, et Ann, se. nat., 4® série, 1861, t. XV, p. 124- 128). Cet habile naturaliste a constaté que chez le Spinax acanthias : « à l'époque où les nageoires du dos commencent à surgir, la corde dorsale se termine en arrière par un léger renflement de la plus parfaite symétrie. » Il n'y a pas trace d'hé-

MOTiUTÉ. squelette; nageoires. 43

térocercie. Ce fait jette un jour nouveau sur le peu d'importance de la distinction à établir entre les poissons, selon la structure de la queue (1).

Il est maintenant à peine utile de rappeler que la plus grande différence se manifeste, à Tâge adulte, dans la caudale des poissons cartilagineux et des Ganoïdes d'une part, et celle des poissons osseux de Tautre.

Chez ceux-ci, le développement des cartilages de la nageoire et l'arrangement régulier des rayons qu'ils supportent, amènent cette symétrie, que ne présente jamais la queue à lobes inégaux des autres poissons.

B. Les Raies ont les nageoires impaires beaucoup moins développées qu'elles ne le sont chez les Squales. Les dorsales des Rhinobates (véritables Rajides squaliformes), plus ou moins reculées sur la queue, ont déjà des dimensions moindres, et celles des Raies proprement dites, situées encore plus en arrière, sont réduites, dans certaines espèces, à un simple pli cutané ou même manquent tout-à-fait. Leur caudale est également sans importance. On remarque néanmoins, dans la structure de ces nageoires comparées à celles des Squales, des différences assez notables pour qu'il soit nécessaire de les signaler.

Ainsi, sur la Raie bouclée [Raja clavata) (Atlas, pi. 1, fig. 10), voici quelle est la structure de la seconde épiptère semblable à la première, mais moins longue et moins élevée. Elle se compose de douze ou treize rayons appuyés, par leur extrémité inférieure, sur un support composé de six ou sept pièces cartilagineuses de longueur variable et articulées bout à bout.

Les deux ou trois premières suivent une direction parallèle à celle de la colonne vertébrale, dont elles sont trèsrrapprochées, étant maintenues dans cette situation par du tissu fibreux. Leur bord supérieur supporte quatre rayons qui vont en augmen-

(1) M. Yan-Beneden se sert de ce fait comme argument contre Thypothèse de M. Agassiz et de M. Yogt, que les poissons des terrains antérieurs à la période jurassique, et caractérisés par leur hétérocercie, représentent des états embryonnaires dont révolution aurait été achevée dans des couches plus récentes. Si, à cette forte objection tirée du fait que l'irrégularité des lobes de la caudale est un état non primitif, mais qui succède à une homocercie momentanée^ on ajoute que Thétérocercie, comme je viens de Tindiquer, est la disposition normale^ surtout dans les premiers temps de la vie fœtale, des poissons osseux, on doit reconnaître, avec M. Yan-Beneden^ combien il est difficile de considérer les poissons des diverses périodes géologiques comme représentant les degrés successifs d'une organogénie permanente.

44 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

tant de hauteur à partir du premier. A la suite de ces trois petits cartilages vient le quatrième, plus allongé, uni au précédent par son extrémité antérieure; sa direction n'est plus tout-à-fait la même : il s'écarte un peu de la colonne vertébrale en se portant en arrière et en haut; son bord supérieur est articulé avec trois rayons ou avec deux seulement, si le sixième, par exception, naît du cinquième qui, alors, est comme bifurqué. Le cinquième cartilage, de dimensions à peu près égales à celles du quatrième, lui fait suite et présente plus manifestement une direction oblique d'avant en arrière et de bas en haut; un seul rayon, le huitième, part de son bord supérieur. Il s'articule, en arrière, avec le sixième cartilage, deux fois aussi long, plus oblique, et surmonté de trois rayons de hauteur décroissante. Enfin le septième de ces cartilages de support à peine égal au tiers du sixième, lui succède en s'écartant encore davantage de la colonne vertébrale ; il se termine par deux petites tiges qui complètent les treize rayons de la nageoire. Une lame membraneuse, en forme de triangle à sommet antérieur, faisant partie de la nageoire, occupe l'écartement laissé libre entre le bord supérieur de la queue, et cette longue pièce cartilagineuse à six articles qui sert de point d'appui aux rayons.

Chacun de ceux-ci, à son extrémité libre, en supporte ua certain nombre d'autres d'apparence cornée, d'une finesse extrême, dont la fig. 10 de la pi. 1 (Atlas), que je viens de citer, donne une très-bonne représentation. On ne saurait mieux les comparer qu'à des crins coniques, à extrémité terminale trèsténue; ils se prolongent dans l'épaisseur même de la peau jusque vers le bord libre de la nageoire. C'est une structure toutà-fait analogue à celle qui se remarque dans les nageoires paires antérieures, où, par suite de la comparaison faite pour les pleuropes entre leurs cartilages et les parties constituantes de la main, on a pu assimiler ces appendices aux ongles, ainsi que je l'ai dit (p. 33).

Quelques Plagiostomes ont les nageoires impaires munies d'aiguillons plus ou moins comprimés et parfois dentelés en arrière. Tels sont, parmi les Squales : 1** le§ genres compris dans la famille des Spinaciens [AcanthiaSy Spinax, Centrine, Centrophore et Centroscyllé); 2^ le genre Cestracionte, dont l'unique espèce de notre faune actuelle (C. Philippi) est, en raison des anomalies singulières de son système dentaire, le type d'une famille spéciale qui paraît avoir vécu en abondance dans les

MOTiLlTÉ. squelette; NAGEOIRES. 45

mers auxquelles ont succédé les terrains houillers et le trias.

A ces poissons, il convient d'ajouter les Chimères munies d'une épine à la première dorsale seulement (1). Le rang de ces poissons a été souvent discuté, mais on ne peut guère se refuser à reconnaître, à l'exemple de M. Agassiz et de J. MûUer, leurs analogies remarquables avec les Squales.

Enfin, parmi les Raies, les Pastenagues, les Myliobates et les Céphaloptères ont la queue armée d'un ou de plusieurs aiguillons de dimensions variables, plus ou moins déprimés et souvent dentelés sur les bords latéraux.

Chez les Spinaciens, comme je l'ai dit plus haut (p. 38), les rayons des épiptères sont très-larges et se présentent sous l'apparence de lames cartilagineuses. C'est entre le bord antérieur de l'une de ces lames et le bord postérieur de celle qui précède que l'aiguillon est placé. La portion qui dépasse l'extrémité supérieure des lames, et dont la longueur diffère suivant leur hauteur, reste engagée dans l'épaisseur des téguments. Sa pointe seule est libre dans une étendue variable selon les genres: ainsi, chez l'Humantin (Centrina Salviani) et chez le Cestracion Philippû elle dépasse à peine la nageoire, contrairement à ce qui se \oii chez VAcanthias, L'aiguillon de la seconde nageoire est tantôt égal au premier, tantôt plus long ou plus court. Ce sont des particularités constantes, dont le zoologiste doit tenir compte.

Le mode d'union des épines avec le squelette constitue une différence essentielle entre ces épines et celles des poissons osseux proprement dits, ainsi que des Plectognathes. Aussi, la forme de leur extrémité inférieure a-trcUe été, par cela même, d'un grand secours pour MM. Buckland et de la Bêche, mais surtout pour M. Agassiz, dans la détermination de l'origine des nombreux rayons que renferment les terrains anciens. Toujours, en effet, comme le rappelle ce dernier naturaliste {Rech. Poiss, foss., t. III, p. 2), ils présentent, à leur base, chez les Ostichthes (2), deux apophyses articulaires par lesquelles ils sont réunis aux osselets interapophysaires ou aux apophyses épineuses qui les portent. Cette disposition est surtout remar-

(1) Je me borne à rappeler ici rornement bizarre que porte la tête du mâle, consistant en un rayon osseux terminé par un bouquet de petites épines, et que supportent les cartilages rostraux dont j'ai parlé précédemment (p. 29).

(2) Je me sers ici de deux dénominations proposées par mon père, dont il faisait usage dans ses cours et qu'il a employées dans son Iththyologie analytique, 1856, pour désigner d'une façon brève et significative les poissons osseux et les cartilagineux. (Voyez la note 4 de la page 5.)

46 ORGANISATION DES PLÂGIOSTOMES.

quable chez les Balistes et chez les Silures. De plus, on distingue à cette extrémité inférieure les deux branches dont chaque rayon se compose. Ceux des Chondrichthes sont d'une seule pièce ; la portion cachée dans les chairs, taillée en biseau et terminée en pointe obtuse, présente Torifice d'un canal qui se prolonge jusqu'à la pointe (1). Dans plusieurs genres, ce canal n'étant point fermé en arrière, se montre sous l'apparence d'une gouttière plus ou moins profonde.

La structure des aiguillons est analogue à celle des dents. M. Agassiz l'a bien démontré dans le chapitre consacré à l'étude de ces organes [Rech. sur les Poiss. foss.) et que je cite plus loin. Us sont formés par la substance analogue, mais non absolument semblable à l'os, que l'on nomme dentine. Celle-ci, se condensant à la surface extérieure, devient dure et y constitue de la même manière que sur les dents des Plagiostomes, une couche qui a l'apparence de l'émail.

C'est surtout au point de vue de la paléontologie, que l'étude des rayons épineux des nageoires des Chondrichthes offre un grand intérêt. Pour un assez grand nombre de ces poissons, les piquants trouvés dans diverses couches du globe, c'est-à-dire les Ichthyodorulithes (ixOùç, poisson, 56pv, lance, arme, xceo;, pierre), comme les ont nommés Buckland et de la Bêche, sont, avec les dents et quelques portions de chagrin, les seules pièces que la fossilisation ait conservées. Il est donc aisé de concevoir toute l'importance qu'on a dû attacher à leur étude, surtout à cause des dissemblances si frappantes que leurs débris plus ou moins entiers présentent entre eux. Aussi, M. Agassiz, dans le t. III de ses savantes Recherches sur les Poissons fossiles^ a-t-il consacré 71 pages à la description de ces Ichthyodorulithes, dont les caractères lui ont permis d'établir dix-sept genres. Plusieurs, il est vrai, lui étaient également connus par des dents ou par quelques fragments du squelette, mais cependant la détermination du plus grand nombre et celle des diverses espèces qu'ils renferment n'ont eu pour base que les différences constatées sur ces armes des nageoires dorsales.

(1) n est bien vrai, comme le dit M. Agassiz, qu'on ne peut point confondre les épines des poissons osseux et celles des cartilagineux, en raison de la différence de forme de Textrémité inférieure. Je dois faire observer cependant que, chez VAcanthias vulgaire, Taiguillon, légèrement convexe à sa base, est reçu dans un petit enfoncement que présente le sommet des arcs supérieurs ou neurapophyses^ et cette sorte d'articulation, très- imparfaite à la vérité^ est consolidée par du 1;issu fibreux.

MoTiUTÉ. squelette; structure. 47

Les aiguillons de la queue de plusieurs Raies appartenant à des genres distincts, sont aussi des Icbthyodorulithes, mais ils n'offrent pas des caractères assez tranchés pour qu'ils aient pu fournir de bons éléments de classification.

Je donne plus loin, en parlant de la manière dont les Plagiostomes s'emparent de leur proie, au commencement de l'étude de la fonction de la digestion, des détails sur l'usage qu'ils font de leurs aiguillons pour l'attaque, comme pour la défense.

Je dois maintenant compléter l'étude du squelette des Plagiostomes par quelques indications sur la structure intime du tissu de cette charpente.

M. James Stark, dont le travail peut être consulté avec fruit, a donné, en 1844, un résumé historique des diverses opinions émises sur ce sujet par les anatomistes qui l'ont précédé {On the exût. ofan osseotts struct., etc., in Tram. R. Soc. Edinburgh, t.XV, p. 643-646).

Quand on nomme la substance qui constitue cette charpente, tissu cartilagineux^ on fait usage d'une expression assez vague, que J. MûUer a beaucoup mieux précisée qu'on ne l'avait fait avant lui. Il a reconnu, en effet, qu'on trouve dans le squelette de ces poissons quatre espèces différentes de cartilages (Vergleich. Anat. Myxin., etc., Ost. und Myol. in Abhandl. Akad. Wissensch. Berlin (1834) 1836, p. 131) (1).

I. Il y a d'abord le cartilage hyalin ou transparent [hyalir nische knôrpel)^ qui constitue les pièces non ossifiées du squelette des poissons osseux et toute la charpente des Esturgeons et des Chimères. On peut très-bien se représenter son apparence chez certains Plagiostomes, sur une coupe transversale de vertèbre comme celle du Squale renard (Atlas, pL 1, fig. 7 et 8). C'est lui qui forme les cruraux et transverses avec leurs prolongements dans le corps vertébral plus ou moins ossifié, et qui occupe le centre des pièces du squelette. Cette sorte de croix manque chez les Roussettes, la Centrine et le Spinax. Il est le plus souvent recouvert par une couche de cartilage pavimenteux {pflasterformig) solide. Le crâne et la portion indivise de la colonne vertébrale consistent en un cartilage transparent que protège, en dehors et en dedans, ce cartilage solidifié.

Le microscope démontre, dans le tissu hyalin, la présence de corpuscules cartilagineux tantôt rares, tantôt abondants ; il ne

(1) Je mentionne ici, pour mémoire seulement, ceUe de ces quatre formes que J. MuUer désigne et figure pi. IX, fig. 4 et 5, sous le nom de cartiiagt c«iluleux, car elle est propre au squelette destCyclostomei.

48 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

contient pas de sels calcaires. Ce sont des cellules pourvues de noyaux et logées dans une substance qui, à cause de Tabondance de ce contenu, peut être nommée tissu'intercellulaire.

Ces corpuscules ou vésicules ont été, de la part de M. Valenciennes, Tobjet d'une étude spéciale [Rech, sur la strucU du tissu élément, des cartil, des Poiss, et des Moll. in Arch, Mus., t. V, p. 506 et suiv.). De nombreuses figures (pi. XXI-XXV) annexées à cet intéressant travail, montrent les différences très-notables que présentent entre elles ces vésicules, soit dans leur disposition générale, soit dans leur volume ou dans leur forme. Je ne puis pas les passer ici en revue, j'en signalerai seulement deux tout-à-fait remarquables.

La première Aîbè observée sur le cartilage d'une Leiche des mers du Nord (Scymnu>s[Lœmargv^] borealis)., dont le cartilage, au milieu de vésicules peu considérables et arrondies, en renferme d'autres ovales et assez allongées pour prendre l'apparence de petits tubes (pi. XXIII, fig. IV et IV a).

' La seconde semble caractéristique du genre Cestracion, où ces vésicules ont une forme tubulaire encore plus prononcée (fig. V et Va).

L'une des conclusions les plus importantes que l'auteur de ce Mémoire tire de ses recherches, est ainsi formulée par lui : « Les vésicules ne sont pas éparpillées irrégulièrement. Elles sont, au contraire, réunies ou dispersées avec tant de régularité et de constance, que l'on peut déterminer le genre du poisson dont on a extrait le cartilage soumis k l'observation. »

On trouve également des indications intéressantes sur le cartilage dans le Catalogue du Musée du collège des chirurgiens de Londres {Histological séries^ 1. 1), où M. Quekett a décrit un certain nombre de préparations microscopiques de cartilages de Plagiostomes (p. 97-103, Préparât., 18-21, pi. VI, fig. ^,Raja bâtis).

IL Cartilage pavimenteux, c'est-à-dire présentant l'apparence de pavés ou d'une mosaïque, et imprégné de substances calcaires. Il ne se trouve que chez les Squales et les Raies où, chez presque tous, il revêt d'une croûte dure les cartilages transparents. Dans la Squatine^ il y a alternance de superposition pour les deux sortes de cartilages. Cette croûte est composée de la réunion de petits disques durs, arrondis ou en forme d'hexagones, qui se détachent facilement les uns des autres. Là où les cartilages prennent le plus de solidité, comme

- — VVHII u *J »

MOTILITÉ. squelette; STRUCTURE. 49

aux mâchoires, par exemple, ces corps durs représentent des prismes ou des colonnettes rapprochées. C'est à ces cartilages que le squelette des Plagiostomes doit sa couleur blanche.

IIL Enfin, la dureté des vertèbres de certains Plagiostomes, laquelle est tout-à-fait analogue à celle des vertèbres de poissons osseux, est due à la présence d'un cartilage complètement ossifié. Les fig. 7 et 8 (pi. 4) de TAtlas montrent ce tissu qui,4)ar son apparence, ressemble tout-à-fait à de Fos. Il entoure les prolongements cruciformes de cartilage hyalin, et il tapisse la paroi des cônes creux des vertèbres. La matière calcaire s'en dégage sous forme d'acide carbonique lorsqu'on le traite par un acide. ^

C'est spécialement le noyau central de la vertèbre, chez certains Plagiostomes, chez les Raies, par exemple, qui est formé par le cartilage ossifié. Cette substance a été particulièrement étudiée par M. James Stark, dont les conclusions sont indiquées par le titre même de son Mémoire : On the existence of an osseous struct, in the vertebr, column of cartilag, fishes (Trans, roy. Soc, Edinburgh, 1844, t. XV, p. 643 et suiv., avec fig. intercalées dans le texte). Cet anatomiste a insisté avec beaucoup de soin sur les différences que présente ce noyau, sur la disposition variable, suivant les espèces, des prolongements solides qui partent du noyau pour se répandre dans le tissu cartilagineux, et sur l'arrangement par couches concentriques chez quelques-uns, de la substance osseuse. M. Nardo (Osservaz. anat. sulVintim. strutt. délie cartilag, Condrotterigi in Mem, Instit, Veneto di Scienze, t. II, 1848; p. 3-7 du tirage à part) a également présenté des considérations intéressantes sur les portions dures du squelette.

Le microscope ne démontre dans ce tissu, aucun corpuscule osseux, pas plus que dans le cartilage pavimenteux. Au reste, les corpuscules manquent chez beaucoup de poissons ordinaires, comme J. Mùller l'avait indiqué en 1835, mais comme M. Koelliker l'a démontré beaucoup plus complètement en 1889, dans un Mémoire {On the différent types in the microsc. struct, skelet, oss, fish. in Proceed, R. Soc. Lond.) où se trouve consigné le résultat de l'examen du squelette d'un très-grand nombre d'espèces. Le cartilage ossifié des Plagiostomes consiste uniquement, dit-il, en des cellules de cartilage contenues dans une enveloppe ossifiée (p. 12 du tirage à part).

Quant à la composition chimique du tissu cartilagineux, elle a été étudiée, en 1811, par M. Chevreul qui, à la suite du Mé-

Poissons. Tome 1. i

K(k ORGANISATION DES PLÂGIOSTOMES.

moire de Blainville sur le Squale pèlerin, a exposé les résultats de l'analyse à laquelle il avait soumis les cartilages de ce poisson (Afin. Mus.^ t. XVIII, p. 136-486).

Parmi les détails intéressants de ce travail, je dois citer l'indication des différences que la matière animale des cartilages, dont il signalait les analogies avec le mucus animal, présente, quand on la compare à la gélatine (p. 183). Cette substance, postérieurement étudiée par J. MûUer, qui l'a nommée chondrinôy est un produit spécial aux cartilages, et diffère, par ses propriétés chimiques, de la gélatine que fournissent la peau, les os et plusieurs autres tissus.

Elle donne, en effet, par l'addition du sulfate d'alumine, de l'alun, de l'acétate de plomb, du sulfate de fer, des précipités abondants, qui ne se forment point par le mélange de ces substances avec la gélatine. Elle a été étudiée par MM. Mùlder et Vogel fils, et son histoire est présentée avec détail par M. Dumas, dans son Traité de chimie appliquée aux arts^ t. VII, p. 478. Ce même chimiste a rappelé les analyses du squelette des poissons cartilagineux dues à M. Chevreul d'abord, puis à Marchand (/d., t. VIII, p. 681).

En 1884, de nouvelles analyses ont été faites par M. Frémy, qui a publié [Ann. chimie et phys.; 1888, 3** série, t. XLIII, p. 47-107) un Mémoire très-instructif sur la composition chimique des oSy dont un extrait se trouve dans les C. rendus Ac, sc.,1884,t. XXXIX,p.l086. Ainsi, une portion de squelette de Raie lui a donné : cendres, 30; phosphate de chaux, 27,7 ; carbonate de chaux, 4,3, avec des traces de phosphate de magnésie.

Pour un Squale, les cendres seules ont été recueillies ; il y en avait 62,6, et comme, probablement, l'analyse avait porté sur un cartilage transparent sans dépôt osseux, les sels calcaires ont manqué. Il en a été de même pour une Lamproie.

De ces résultats et de ceux qu'il a obtenus dans ses autres analyses d'os d'animaux vertébrés, parmi lesquels se trouvent compris des poissons osseux, M. Frémy déduit cette conclusion : « Les os de ces derniers présentent la même composition que ceux des mammifères, tandis que les os des poissons cartilagineux, qui sont très-riches en substance organique, ne contiennent qu'une faible quantité de sels calcaires. »

MOtlLlTÉ. SYSTÈME MUSCULAIRE. 81