L COLONNE VERTÉBRALE

Forme générale. — ^Le rachis offre chez les Plagiostomes, ainsi que nous le verrons plus tard en étudiant sa structure, des différences importantes, suivant les divers groupes auxquels ils appartiennent. Si donc, on le considère à un point de vue général, comme étant la tige centrale du squelette , il n'y a pas lieu de s'arrêter longtemps à le décrire dans son ensemble. Quelque modifiées que soient les pièces qui le composent, il représente toujours un axe cylindrique.

En dessus, cet axe est creusé d'un canal destiné à loger la moelle épinière ; le long de la région abdominale, car, de même que chez les autres poissons, il n'y a ici ni cou ni thorax, et le long de la région caudale, il porte des apophyses transverses paires, rapprochées à leur extrémité inférieure, sous la queue, pour former un étui protecteur des gros .vaisseaux. En haut et en bas, la colonne vertébrale est plus ou moins unie aux nageoires impaires dites dorsales, anale et caudale (épiptères, hypoptère et uroptère) et sert de support aux latérales, pectorales et abdominales (pleuropes et catopes) (1).

A son extrémité antérieure, la colonne vertébrale présente

(1) Ces dénominations ont été proposées par mon père. Je cherche plut loin, en parlant des nageoires, à démontrer Tutilité quMl y aurait, en vue de la précision du langage, à se servir de ces mots simples qui, indiquent plus exactement la position des organes qu'ils servent à désigner.

8 ORGANISAtiON DBS PLAGIOSTOMES.

chez les Plagiostomes, comme chez les Chimères, une disposition remarquable des surfaces articulaires destinées à son union avec la tète. Il n'y a pas seulement ici Tamphiarthrose au moyen de laquelle est jointe, de même que chez les poissons osseux, l'extrémité antérieure du corps de la première vertèbre avec l'apophyse médiane, également creuse, que porte, en arrière, la région occipitale. Il y a, en outre, des connexions latérales. Celles-ci diffèrent dans les Squales ordinaires et dans les Raies, dont il faut rapprocher, sous ce rapport comme sous plusieurs autres, le singulier genre Squatine. Je mentionne, en décrivant ce genre, la conformation des surfaces articulaires, je n'ai donc point à m'en occuper ici. Chez les premiers, voici quelle est la disposition des parties, très-bien décrite par Meckel (Anat. comp.^ tr. fr., t. II, p. 280) : « Il existe, de chaque côté de la face antérieure de l'apophyse transverse de la première vertèbre, un léger enfoncement arrondi, dirigé d'avant en arrière, et de dedans en dehors, qui correspond à une éminence semblable saillante sur le côté de la facette articulaire moyenne de l'occiput. Ces parties sont entièrement séparées l'une de l'autre et de la facette articulaire dont il vient d'être question; elles sont retenues ensemble par des ligaments courts et raides. »

Il résulte de cette union des cartilages entre eux, une fixité assez notable de la tète sur la colonne vertébrale.

Chez les Raies, où la mobilité est plus grande que chez les Squales, il y a, de chaque côté de la région occipitale, un véritable condyle tout-à-fait isolé de l'apophyse médiane. Il est plus large que haut, légèrement convexe en dedans, puis un peu creux en dehors, d'où résulte une légère saillie de son bord externe. Dans les points correspondants, sur les apophyses transverses de la première vertèbre ou plutôt sur le plan antérieur des deux pièces qui, dans les Raies, résultent de la soudure de ces apophyses avec les suivantes, il y a des surfaces absolument identiques à celles du crâne, mais convexes et concaves en sens inverse (1). Ces surfaces, destinées à se mouvoir l'une sur l'autre, sont séparées par un fibro-cartilage interarticulaire plus épais sur les bords qu'au centre , qui complète l'emboftement des surfaces. Il est tout-à-fait comparable à ceux qu'on rencontre au milieu de plusieurs articulations des

(1) Je ne trouve pas que, dans les Raies, les surfaces opposées soient Tune et l'autre fortement convexes, comme le dit Meckel, (Ànat. comp\^ I. n, p. 281, trad. ftraxkç.).

tfOTiLiTÉ. sûuelette; colonne vertébrale. 9

animaux vertébrés supérieurs, et chez Thomme en particulier, dans la temporo-maxillaire, la sterno-claviculaire, etc. Un fort ligament capsulaire permettant plus de mobilité dans les Raies et les Chimères que dans les Squales, consolide, de chaque côté, cette articulation. Elle est donc beaucoup plus parfaite que ne Test celle qui, dans les poissons ordinaires, maintient les apophyses transverses de la vertèbre antérieure rapprochées de l'occipital. Enfin, à la partie supérieure, un ligament se porte de la colonne vertébrale à la tête ; et recouvrant l'espace vide qui les sépare chez les Raies, il protège, dans ce point, la tige médullaire ; mais les Squales ne présentent pas cette lacune : il y a contact immédiat sur la ligne médiane entre les vertèbres et le crâne.

Vextrémité terminale du rachis doit à peine nous occuper ici, car l'étude de sa structure se rattache plus particulièrement à l'histoire du mode de formation de la nageoire caudale ou uroptère.

Je rappellerai les recherches dont elle a été l'objet, en parlant de cette nageoire et en indiquant les différences qu'elle présente. Chez les poissons cartilagineux, son irrégularité permanente est désignée par le mot hétérocercie^ tandis que les poissons osseux, où elle est formée de deux lobes égaux, sont dits homocerqnesy bien qu'il y ait, chez les uns et chez les autres, une singulière analogie sous ce rapport, comme je le montrerai plus loin. Nous verrons alors comment M. Vogt, par ses investigations dans le domaine de l'embryologie, et comment M. Agassiz, en dirigeant ses travaux vers la détermination des poissons fossiles, ont, avec M. de Baër, appelé sur ce point l'attention des anatomistes Heckel, J. MûUer, Rich. Owen, Stannius et Huxley, auxquels on doit d'intéressants détails relatifs au mode de terminaison de la corde dorsale.

Dans ce moment, laissant de côté ce qui concerne la nageoire, il me suffit de faire connaître d'une façon très-sommaire les résultats auxquels M. Koelliker a été conduit récemment par une étude nouvelle de ce sujet {Ueber des Ende der Wirbelsaille der Ganoidenundeiniger Teleostier, 1860, in-4°, fig.).

D'après les caractères différents que présente le mode de terminaison de la corde dorsale, l'habile professeur de Wurzbourg propose (p. 21) de partager tous les poissons en deux grands groupes, 1° selon que l'extrémité de cette corde n'est piis entièrement ossifiée , ou, 2** au contraire , que son ossifica- ,iion est complète.

10 0R6A!IISATI0N DES PLAGIOSTOMES.

1® Dans le premier, sont placés les genres Polyptère, Lépidostée et Amie, puis certains Malacoptérygiens (Esoce, Saumon, Alose, Elops et Cyprin) qui présentent quelques différences prises pour bases de subdivisions inutiles à indiquer actuellement, mais qui seront signalées dans Tétude des poissons osseux.

2** L'autre groupe comprend, d'une part, les Acanthoptérygiens (probablement en totalité), et les Malacoptérygiens, moins ceux que je viens de nommer, lesquels portent, vers le bout de la colonne vertébrale, la gaîne osseuse de la portion terminale de la corde dorsale nommée urostyle par M. Huxley, puis, d'autre part, les Plagiostomes, dont le rachis se termine par un corps de vertèbre tout-à-fait simple et entièrement ossifié.

Il est possible, au reste, comme Ta fait observer M. Koelliker, qu'il y ait plus tard, par suite de recherches spéciales sur ce point de l'anatomie des poissons cartilagineux, quelques subdivisions à établir dans ce second groupe.

Le mode d'union des vertèbres des Plagiostomes est comparable à celui des autres poissons. Les corps se touchent par les bords des cavités coniques dont elles sont creusées en avant et en arrière, et qui sont généralement assez profondes pour qu'un très-petit intervalle seulement en sépare les sommets. Un bourrelet fibreux à lames circulaires interposé à ces bords, clôt l'espace formé par la réunion, base à base, des cônes creux, et en augmente la capacité. Celle-ci peut être considérable, car Ev. Home, dans sa description du Pèlerin (An anatom, account oftheSqualus maximus in Philosoph. Transact., 1809, p. 208), estime que l'un de ces espaces pouvait contenir à peu près trois pintes de liquide (mesure anglaise), c'està-dire un litre et demi environ. De Blainville, qui rapporte cette évaluation dans l'analyse qu'il a donnée du travail de l'anatomiste anglais [Joum. de physique, sept. 1810), parle également dans son Mém, sur le Squale pèlerin (Ann. du Mus.^ t. XVIII, p. 127), d'une contenance de trois pintes et demie (1).

(1) S'il s'agit ici, comme il y a lieu de le supposer, de notre ancienne mesure française, qui représente un litre et un vingtième, j'ai peine à concevoir comment, malgré le volume des vertèbres, Tune des cavités pourrait renfermer plus de trois litres de liquide. En mesurant la capacité de Tune d'elles, d'après une vertèbre conservée dans les collections du Muséum, et qui provient de l'animal étudié par de Blainville , le bourrelet fibreux ayant, je le suppose , les dimensions qu'il a signalées , je constate qu'elle peut recevoir 1 litre, 7 de liquide, quantité sensiblement égale à celle dont Ev. Home fait mention.

MOTILITÉ. squelette; COLONNE VERTÉBRALE. 11

Cette liqueur, analogue pour la consistance, à de la synovie, a été étudiée d'abord en Angleterre par W. Brande, sur la demande de Ev. Home, puis, plus tard, par M. Chevreul (Ann. du Mus., t. XVIII, p. 184), qui la considère comme formée, non de gélatine, mais de la matière animale du cartilage. En conséquence, dit-il, on doit la ranger dans la classe des fluides animaux qui offrent le mucus à Tétat liquide, conclusion trèsanalogue à celle du chimiste anglais. Elle contient en outre, ajoute-t-il, une huile semblable à la substance de même nature qu'on rencontre dans les cartilages de ce Squale (1).

Quant au rôle de ce liquide dans le mécanisme des mouvements de la colonne vertébrale, Ev. Home l'a si bien fait comprendre dans sa leçon sur les articulations (Lect. comp. anat,^ 1814,t. I,p.84,Lect.VI),quejedois exposer ici les conclusions auxquelles il a été amené, en étudiant, à Fétat frais, les grosses vertèbres du Pèlerin.

1® Le liquide qui occupe la cavité intervertébrale dont les parois sont en partie fibreuses, les maintient dans un état de distension continue, et elle en est si complètement remplie, qu'il peut s'échapper de son intérieur sous forme de jet, le lançant à plus d'un mètre de distance, comme Clift l'a vu, au moment de la pénétration de l'instrument tranchant dans l'intérieur de cette cavité. Il contribue donc, avec les fibres ligamenteuses élastiques, à l'écartement nécessaire des vertèbres.

^ En raison même de son incompressibilité, il forme une sphère que déplacent les pièces osseuses, et comme les molécules dont elle se compose n'ont entre elles aucune cohésion, le centre du mouvement est toujours adapté aux changements de position des vertèbres; de cette façon, tout frottement se trouve évité : en d'autres termes, cette sphère liquide est leur pivot de rotation.

3® De cet ensemble d'articulations, résultent la rectitude du rachis quand il n'est soumis à aucune contraction musculaire, et son retour à la position normale dès l'instant où la puissance qui l'avait fléchi d'un côté ou de l'autre cesse d'agir.

Ce n'est pas seulement chez ce gigantesque Plagiostome que ce liquide se trouve, et Ev. Home l'a signalé chez les autres poissons. Sa présence est facile à constater peu de temps après

(1) J. MiiUer, dans ses études sur la corde dorsale (Vwgleich. Anat. Myxin,, etc., p. 139), n'adopte pas complètement Topinion émise par Et. Home sur la nature de ce liquide intervertébral.

leur mort, quand on procède rapidement, à cause de Fextrême tendance à la coagulation. On ne doit pas perdre de vue non plus qu'il pénètre facilement entre les lames du fibro-cartilage après leur section. Quelques légères traces de la disposition anatomique dont il s'agit, se voient dans les articulations intervertébrales de rhomme, ainsi que des animaux terrestres, mais plus particulièrement encore (fait bizarre et difficile à expliquer) chez le lapin et chez le porc. Là, le centre du fibro-cartilage destiné à remplir l'espace qui sépare les surfaces planes des corps de vertèbres est mou, pulpeux et presque liquide (1).

Ce mode d'articulation si remarquable, et par la forme même des vertèbres, et par la présence de cette sphère liquide, dont le rôle a une grande importance, est certainement, comme Ev. Home le fait observer, le plus favorable qu'il soit possible d'imaginer pour les poissons. Les mouvements de latéralité que la natation exige, se succédant ainsi sans cesse, ne produisent pas la fatigue qu'amèneraient des contractions musculaires non interrompues (2) .

Pour en revenir au bourrelet fibreux intervertébral qui, chez l'individu de l'énorme espèce étudiée par de Blainville avait, entre les vertèbres les plus volumineuses, une épaisseur de 0".048 environ, et une hauteur de près de O'^.OG [loc, cit., p. 128), il est, par son adhérence intime au pourtour des extrémités de la pièce centrale, l'un des principaux moyens d'union des vertèbres. De plus, elles portent en dessus et en dessous, un ligament dans toute la longueur du tronc et de la queue. Cette double bande ligamenteuse, qui revêt, l'une, le plancher du canal spinal, et l'autre, la face inférieure de l'échiné, représente tout-à-fait les ligaments vertébraux communs des autres animaux.

L'union des vertèbres entre elles est assurée encore par le mode d'origine des cartilages intercruraux, par la contiguïté des arcs vertébraux supérieurs entre eux, et avec ces pièces intermédiaires, ainsi que par celle des apophyses trans-

(1) Bichat, en 1801, dans son Traité d'anat. descr., où abondent les considérations physiologiques , a insisté sur l'importance de ce tissu mou relativement à la flexibilité de la colonne vertébrale (t. I, p. 144).

(2) Chez la baleine, dit encore Ev. Home (loc. ct^, p. 88), cette disposition n'était pas nécessaire, leur natation s'exécutant non comme chez les poissons, par des inflexions latérales successives du tronc, mais par les mouvements de leur puissante queue horizontale. Il en est de même pour tous les Cétacés.

MOTILITÉ. squelette; COLONNE VERTÉBRALE.

verses, réunies en bas à leur extrémité terminale sur la ligne médiane le long de la queue (Voy. Atlas, pi. 1, et plus loin les détails concernant la structure même de la vertèbre). Enfin, on retrouve l'analogue du ligament surépineux dans le cordon fibreux qui règne le long du bord supérieur du canal rachidien, et manque seulement dans les points d'où partent les rayons des nageoiresimpaires.il contient, dans son épaisseur^ du tissu jaune élastique, et en est même quelquefois entièrement formé. On constate facilement cette structure dans les différents Squales, mais nulle part elle n'a pu être mieux étudiée que sur le Pèlerin disséqué au Musée de Paris, où ce cordon ligamenteux avait près de 0".03 de circonférence (de Blainville, loc. ci^, p. 128).

Il y a un autre mode de consolidation du rachis très-remarquable, mais je ne puis l'indiquer ici que brièvement, la disposition anatomique dont il résulte devant être décrite plus tard avec détails.

Il consiste dans une enveloppe du corps des vertèbres soit cartilagineuse, soit ossifiée, comme cela a lieu chez les Rhinobates (Atlas, pi. 1, fig. 8 et 6) et chez les Raies. Cette sorte de gaîne, plus ou moins complète, est formée par la réunion, 1*^ sur les parties latérales, de la base des arcs supérieur et inférieur ; 2** en dessous, de prolongements de ces derniers, ou de pièces qui en sont distinctes.

Après cette étude du rachis, considéré dans son ensemble, si nous cherchons quel est le nombre des vertèbres dont il se compose, nous trouvons une assez grande irrégularité. Les chiffres donnés parles anatomistes qui les ont comptées, en fournissent la preuve.

Carcharias glaticus

Scyllium catulus

Sqiiatina lœvis

Raja oxyrhynchus

Raja bâtis

Torpédo narke {T. oculata),

Chimœra arctica

Squatina lœvis

En tout.

Dors.

Gaad.

Schtiltze (4).

VanderHoeven(2).

(1) Ueber die ersten Spuren der Knochensyst. und die Entwickel. der WirbelsaiUe in dem Thieren (Meck. Deutsches arcb., 1818, t. IV, p. 370).

(2) Dissert, de sceUto pt^ctutn, 1822, p. 30.

Petite roussette [Se. caL). .

Sq. îsM\x{Alopiasvulpes), .

Sq. nez (Lamnacornubica), Pantouflier {Zygœna tiburo) Raie blanche (Raja?). . . .

Scyllium catulus

Lamna cornubica

Squatina lasvis

Rata asterias

Raia bâtis

Ea tout*

Bon.

Gand.

Cuvier (1).

Aug. Duméril.

Pour la Squatine seulement, il y a eu parité dans la numération.

Ces exemples corroborent donc l'assertion suivante de Vicqd'Azyr : « Le nombre des vertèbres n'est pas constant, et je puis assurer, après Tavoir compté dans plusieurs cartilagineux de la même espèce, que je ne Tai pas trouvé le même dans tous » (!*' Mém. pour servir à Vhist. anaU des Poiss,, in Mém. sav. étr. à l'Ac. des se. pour Tannée 1773, t. VII, p. 23).

A peine est-il nécessaire de rappeler ici, à cette occasion, l'opinion singulière de Schultze [Ueber die ersten Spuren, etc., Meck. Deutsch Arch., t. IV, p. 343), que le nombre des vertèbres de la queue, chez les animaux à température variable, augmente à mesure que l'animal vieillit. Chez les Raies, on les compte difficilement, comme M. van der Hoeven (De sceleto pise.y p. 32) le fait observer avec raison, à cause de l'extrême petitesse de celles qui occupent l'extrémité de la queue.

Une particularité très-notable de l'organisation des Raies, consiste dans la substitution d'une tige indivise aux premiers segments de la colonne vertébrale. La longueur de cette tige est de 0"*.09B dans deux Raies dont l'épine dorsale mesure chez l'une, qui est une femelle, 0".870, et chez l'autre, de sexe mâle, 0"*.668 ; elle est donc égale au sixième ou au septième des dimensions totales du rachis. Elle commence derrière le crâne, auquel elle tient par le mode d'articulation remarquable que j'ai décrit plus haut (p. 8), et dépasse un peu la ceinture scapulaire qui, suivant le degré d'ossification de ses cartilages, lui est plus ou moins adhérente au niveau du bord supérieur de la crête médiane. Cette crête, dont la saillie est plus considérable en avant, constitue une lame solide dont la base

(1) Iaç. anat. cdtnp., 2« édit., 1. 1, p. 232.

ff Vl

MOTILITÉ. squelette; COLONNE VERTÉBRALE. 18

élargie forme la voûte du canal rachidien. Elle représente, dans son ensemble, les arcs supérieurs des vertèbres soudées, comme la lame osseuse qui s'élève de chaque côté de la tige centrale en représente les cartilages transverses. La hauteur de cette lame latérale, qui augmente d'avant en arrière, atteint son maximum au niveau du dernier arc branchial; son bord postérieur est échancré, et, de sa réunion avec l'extrémité libre du bord supérieur, résulte un angle aigu (Atlas, pi. 1, fig. 9, fc, /).

Chez les Squatines, qui sont les Squales dont l'organisation se rapproche le plus de celle des Raies, il n'y a pas soudure des premières vertèbres, mais les quatre ou cinq antérieures diffèrent des mêmes pièces de la colonne vertébrale des Squales. En effet, leurs prolongements transversaux étant beaucoup plus considérables que dans les suivantes, cette disposition rappelle un peu l'aspect offert par la tige indivise des Raies. Cette particularité, au reste, a été signalée par Meckel (Anat. comp.y tr. fr., t. II, p. 278).

Pour bien apprécier les différences que présente la structure des vertèbres chez les différents Plagiostomes, il faut se rappeler comment est composée, dans sa plus grande perfection, une vertèbre de poisson osseux.

On y trouve les pièces suivantes : 1** un corps ou centre ; 2® un arc vertébral supérieur formé de deux branches qui, se réunissant pour constituer le canal vertébral où est logée la moelle épinière, peuvent être nommées neurapophyses^ comme le propose M. Rich. Owen, à qui sont empruntées les autres dénominations qui suivent. Cet arc se termine d'ordinaire en une apophyse épineuse plus ou moins longue (net^épine) ; 3** un arc vertébral inférieur composé également de deux branches nées des régions latérales et dites, pour ce motiUparapophyses. Elles peuvent être considérées comme des apophyses transverses. Souvent, dans la partie antérieure du corps, jusqu'à l'origine de la queue, elles supportent par leur extrémité libre une pièce osseuse comparable à une côte. A partir de la région anale, ces branches se rapprochent mutuellement le long de la ligne médiane et forment ainsi un canal destiné à recevoir les gros vaisseaux. De là, vient la dénomination d'hœmapophy-' ses qui sert alors à les désigner. Comme les branches de l'arc supérieur, elles peuvent se terminer par une apophyse épineuse obliquement dirigée de haut en bas et d'avant en arrière (hémépine).

Il y a donc dans cette vertèbre, comme on le voit, cinq

16 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES. .

pièces : l** une médiane ou corps, terminée à chacune de ses extrémités en un cône, et présentant par conséquent la forme d'un sablier percé plus ou moins manifestement, dans le sens de son axe, d'un trou, vestige permanent du lieu où se trouvait, dans les premiers temps de la vie, la corde dorsale autour de laquelle s'est développée la pièce centrale ; 2° quatre prolongements pairs, deux supérieurs réunis en arc dans toute Tétendue du rachis et formant ainsi l'étui protecteur de la tige médullaire du système nerveux cérébro-spinal; et deux inférieurs, dont la réunion sur la ligne médiane a lieu seulement dans la région caudale, pour protéger les vaisseaux. Quatre pièces supplémentaires s'ajoutent aux précédentes : l'apophyse épineuse supérieure et l'inférieure, puis les prolongements costaux.

Examinons maintenant, en nous servant de ces termes de comparaison, la structure de la colonne vertébrale des Plagiostomes, et d'abord des Squales. Ces derniers ont été étudiés, sous ce rapport, avec un grand soin par J. MûUer, dont les observations sont consignées dans son Anat. des Myxinoïdes (1" partie, Ostéologie et Myologie, in Mém. de l'Acad. de Berlin^ 1834, p. 142 et suiv.), et par M. Agassiz, dans la 15® livraison de ses Rech. sur les Poiss. fossiles.

C'est seulement en suivant la voie nouvelle ouverte par l'habile anatomiste de Berlin, qu'on peut arriver à bien comprendre la composition des vertèbres des Poissons cartilagineux. Treviranus ni Vicq-d'Azyr, dans le Mémoire cité plus haut, à l'occasion du nombre des pièces du rachis, ni les anatomistes qui les ont suivis, ni même Cuvier (Leç. Anat. comp.)^ n'avaient fixé leur attention sur la diversité et la relation mutuelle des pièces dont se compose chaque segment du rachis. MûUer est également le premier qui ait comparé les vertèbres d'un nombre suffisant d'espèces bien déterminées, de manière à pouvoir présenter des considérations générales sur les ressemblances ou les différences qu'on remarque dans le squelette des divers groupes de Plagiostomes. On comprend, par cela même, l'incertitude dans laquelle restait M. Agassiz, quand il voulait comparer les vertèbres des Poissons cartilagineux fossiles à celles des espèces de la faune actuelle. C'est donc à l'appel fait à MùUer par cet ardent paléontologiste [Notice sur les vert, des Squales vivants et fossiles^ in Rech. sur les Poiss. fossiles, 1843, t. III, p. 360-369, pi. 40 B), que l'on doit les plus précieuses indications sur ce sujet intéressant.

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MOTiuTÉ. squelette; colonne vertébrale. 17

Le corps ou centre^ avec des dimensions variables en hauteur et en largeur, d'où résultent des différences dans sa conformation générale, est toujours creusé, comme chez les autres poissons, de deux cavités coniques terminales ; mais il n'offre jamais aussi manifestement la forme de sablier. Souvent même, toute dépression circulaire sur le milieu de sa longueur manque, et alors si les vertèbres ont une consistance osseuse et sont plus larges que longues, comme chez le Squale renard^ entre autres (Atlas, pi. 1, fig. 1 et 2, a), elles ressemblent un peu à une série de dames de jeu de trictrac, empilées les unes à la suite des autres.

On ne trouve pas, dans l'état frais, au centre des cônes creux, l'ouverture quelquefois très-petite, mais caractéristique des poissons osseux (1), la corde dorsale se trouvant ainsi complètement détruite au niveau du corps de chaque vertèbre. Il résulte de là, suivant l'observatipn de J. MùUer ( Yergleich. Anat. Myx.^ etc., p. 139 et 240), contrairement à l'assertion de Carus, que la colonne vertébrale des Plagiostomes s'éloigne plus encore de l'état fœtal que celle des poissons osseux. Mûl- 1er parle également de cette .interruption de la corde dorsale à la page 145.

De la région supérieure du corps naissent, en laissant entre eux un certain intervalle, deux cartilages dits cruraux (Atlas» pi. 1, fig. 1-4, 7 et 8, i), parce qu'ils jouent le rôle de jambes ou de piliers de la voûte formée par l'arc vertébral supérieur, dont ils représentent les deux moitiés latérales (2).

Entre ces cartilages, d'autres s'intercalent; ils partent, à droite comme à gauche, de l'espace rempli de tissu fibro-gélatineux qui sépare les vertèbres, et portent le nom de cartilages intercruraux (Atlas, pi. 1, fig. 1-5, c). En raison même de leur

(1) La macération seule détruit sur les squelettes préparés le tissu central moins résistant que le reste^ et qui, étant plus transparent, laissa passer la lumière quand on place devant l'œil une vertèbre fraîche. Cette portion plus claire se présente sous l'apparence d'un disque de très-p^it diamètre non perforé. (Atlas^ pi. 1, fig. 7 et 8.)

(2) C'est à J. Millier qu'appartient la détermination si précise de toutes les pièces dont une vertèbre de Plagiostome se compose; mais déjà Schultze, en 1818, sans l'avoir devancé dans l'interprétation que j'expose ici, a bien figuré ces diCféreUts cartilages (Veber die ersten Spuren,., EnU fvickelung der WirbelsaiUe, etc. in Meck. Deutsch. Arch., t. IV, pi. lY, fig. 4 et 5, p. 350); Ktihl (Beitr, %ur Zool. und vergleich, iina/., 1820), a représenté tab. VI, fig. 3, 4 et 6, les cruraux^ sous le nom de processus spinosi 0)f les intercruraux, sous celui de process. obliqui (2), et les inférieurs, comme procâss. transversi sur la Squat, et sur VÀcanthias.

Pomons, Tome I. 2

18 ORGAI^ISÂTION DES PLAGIOSTOHES.

origine, ils sont étroits à leur base, puisqu'elle correspond à l'espace intervertébral. Ils vont en s' élargissant et sont même quelquefois plus larges que les cruraux (Atlas, pi. l,fig. 1-3 et 8, c). Leur conformation dépend de celle des cartilages cruraux auxquels ils sont interposés. Ces derniers ont-ils la forme d'un triangle à base inférieure et à sommet dirigé en haut, les intercruraux représentent, en sens inverse, un triangle semblable. On comprend aisément la raison de ces analogies ; il est donc inutile d'en donner d'autres exemples. J'ajoute seulement que si les dimensions des pièces intermédiaires l'emportent, chez certains Plagiostomes, sur celles des cartilages cruraux, il n'en est cependant pas toujours ainsi; souvent, en effet, les cruraux sont plus volumineux.

Les uns et les autres se portent vers la ligne médiane. Tantôt, il y a sur cette ligne médiane, au sommet de la voûte constituée par les arcs vertébraux, jonction des cartilages cruraux et intercruraux d'un côté, avec les cartilages correspondants du côté opposé, et le canal vertébral se trouve ainsi fermé à sa région supérieure. Tantôt, au contraire, ils ne se rejoignent pas, et la réunion se fait au moyen d'une série de pièces cartilagineuses impaires, nommées cartilages surcruratix (Atlas, pi. 1, fig. 3 et 4 d)y disposées en série longitudinale. J. Mùller les nomme Cartilagines intercalares seu Ossa intercalaria spinalia corporum vertebrarum superiora^ les distinguant ainsi des cartilages intercruraux, Ossa intercalia crurum.

Ces derniers viennent-ils se rejoindre sur la ligne médiane supérieure, les cruraux offrant moins d'élévation, il y aura autant de surcruraux que de cartilages intercruraux, car ils remplissent les espaces que ceux-ci laissent vides entre eux. Un exemple de cette première disposition se voit à la région antérieure de la colonne vertébrale de la Squatine (Atlas, pi. 1, fig. 3, c, d). Si, au contraire, comme cela a lieu sur des points de la colonne vertébrale de ce même poisson plus éloignés de la tête, les intercruraux, pas plus que les cruraux, ne se réunissent en dessus, avec ceux du côté opposé, sur la ligne médiane, on compte une fois plus de surcruraux que de cartilages intercruraux (Atlas, pi. 1, fig. 4, c, d).

Je n'insiste pas davantage sur ces différences, qui sont peu importantes.

Parmi les différents Squales dont les vertèbres ont été étudiées et dessinées par J. Mùller, celles des genres Scyllium et Squatina^ puis celles des genres à membrane nictitante {Muste^

WHITECOPY ILL

MOTiiiTÉ. squelette; colonne vertébrale^ 19

/ttô, GaleuSy Carcharias, Zygœna) sont munies de ces cartilages impairs supérieurs. Pour les bien voir, il faut les chercher sur des squelettes où les cartilages sont revêtus de granulations osseuses.

Il n'y a pas d'apophyses épineuses; seulement, et c'est ici la première indication d'une structure propre aux véritables Raies, on trouve chez la Squatine^ dans une assez petite étendue, en avant de la première épiptère, puis entre celle-ci et la seconde, un certain nombre de pièces minces, obliquement dirigées en arrière. Elles ont toutes une même hauteur, qui est le double de leur largeur, et sont plus élevées que les cartilages formant la base des nageoires du dos. Il y a une représentation de ces pièces confirmative de la description de Meckel [Anat. comp.^ tr. fr., t. II, p. 272), sur la planche VII du mémoire de M. Rapb. Molin [Sullo scheletro degli Squali) in Mem, del VInst. Veneto^ etc., t. VIII. (Voy. Atlas, pi. 1, fig. 4, e.) Au premier abord, ces cartilages impairs semblent être, en raison de leur position et de leur forme, de véritables apophyses ; mais ils ne font point partie du rachis et ne lui sont unis que par du tissu fibreux. Leur nombre, d'ailleurs, ne dépasse pas la moitié de celui des vertèbres au-dessus desquelles ils sont placés, et le milieu du bord inférieur de chacun d'eux correspond à un espace intervertébral. Ce sont des pièces surajoutées, analogues aux précédentes, que porte, à sa région supérieure, la colonne vertébrale du RhynchobaPus lœvis^ dont les cartilages intercruraux très-développés ont une forme un peu irrégulière (Atlas, pi. 1, fig. 8, e).

Chez les Raies, d'ailleurs, dont les genres Squatine et Rhynchobate se rapprochent beaucoup, particulièrement le dernier, qui est un Hypotrême, il y a de même, sur la ligne médiane supérieure, des cartilages accessoires qui sont très-développés chez les Myliobates, comme Meckel l'a noté [AnaL comp., tr. fr., t. II, p. 269).

A la portion inférieure du corps de la vertèbre, on voit une paire de cartilages dont la position correspond à celle des cartilages cruraux, et qui, comme ceux-ci, ont leur racine plongée dans l'épaisseur même de la pièce centrale : ce sont les cartilages transverses ou parapophyses (Atlas, pi. 1, fig. 1 à 8, /}. Dirigés en bas et en dehors dans toute la région antérieure, ils se rapprochent au-delà du cloaque pour constituer, par leur réunion sur la ligne médiane, le canal des gros vaisseaux, comme chez les poissons osseux (Id., fig. 7 et 8) , et devien-

nent, par cela même, de véritables hœmapophyses^ selon l'expression de M. Rich. Owen.

Ils forment à la région caudale, et cette disposition se voit parfaitement chez le Sq, renard (fig. 1, /), des apophyses qui n'ont pas partout la même longueur, et au sommet desquelles se fixe l'extrémité supérieure des rayons de la nageoire* Ces derniers {fig. 1, g) étant en nombre égal à celui des vertèbres, pourraient être considérés comme étant leurs apophyses épineuses ; mais cependant ils ne font pas corps avec elles, puisqu'ils s'articulent avec la carène qui résulte de la jonction, sur la ligne médiane, des deux portions latérales de chaque arc vertébral inférieur.

Sur le squelette frais d'un Alopias de grande taille, j'ai vu cette carène creusée d'un sillon dont la profondeur et la largeur vont en diminuant à mesure que les rayons de la nageoire s'approchent davantage de l'extrémité de la queue et deviennent plus minces et plus courts. Cette sorte d'articulation est consolidée par du tissu fibreux. Je reviens plus loin, au reste, sur cette disposition anatomique, à l'occasion de l'étude des nageoires impaires.

Les cartilages costaux se présentent avec une apparence différente, selon les Squales chez lesquels on les étudie. Dans le genre Alopias^ par exemple, ils méritent tout-à-fait le nom de pleurapophyses^cdivïl^ sont une dépendance de la colonne vertébrale, avec laquelle ils entrent en contact immédiat.

A la région ventrale, appuyant leur angle le plus élevé sur le tissu fibro-cartilagineux intervertébral, ils remplissent, par leur portion supérieure, les espaces triangulaires restés libres entre les cartilages transverses dont la forme est précisément celle d'un triangle à sommet renversé. Ils se prolongent audelà de ces derniers, se portent en bas et en avant, et présentent à leur bord inférieur, qui est horizontal et libre, un peu d'épaississement, d'où résulte, au niveau de ce bord, l'apparence d'une petite tige à peu près cylindrique, parallèle à l'axe longitudinal du rachis. Celle-ci, au premier aspect, semblerait pouvoir être considérée comme constituant à elle seule la côte» mais, en réalité, on doit nommer appendice costal, la pièce cartilagineuse tout entière que je viens de décrire, et qui offre, dans son ensemble, la forme d'un quadrilatère à côtés inégaux (Atlas, pi. 1, fig. 2, A).

A la région caudale (Id., fig. 1, A), lorsque les cartilages transverses se sont allongés et réunis de manière à constituer

MOTILITÉ. squelette; COLONNE VERTÉBRALE. SI

le canal des vaisseaux, la disposition n'est plus la même. Entre ces longs cartilages inférieurs, dans les intervalles étroits et triangulaires qui les séparent au moment de leur émergence du corps des vertèbres, on voit, en effet, de petites pièces cartilagineuses triangulaires commencer au niveau des espaces intervertébraux, et se terminer promptement en une pointe dirigée en bas. Ce sont les cartilages costaux excessivement réduits, en raison du développement considérable des hosmapo-physes.

Une disposition analogue à celle que présente VAlopiaSy mais avec des différences dans la forme et dans la longueur des cartilages costaux, se remarque sur plusieurs Squales. Ainsi, ils sont courts et dépassent à peine les transverses [Carcharias), ou longs, soit verticaux [HeptanchtLs)^ soit obliques et effilés à leur extrémité libre [Scymnns; Squatina^ à la région antérieure du rachis, Id. fig. 3, A).

Chez d'autres, les Roussettes en particulier, il n'y a plus cette union entre l'extrémité supérieure des cartilages costaux et les corps des vertèbres ; ils s'articulent uniquement avec le sommet du cartilage transverse ; de là, ils se dirigent en bas, mais en même temps un peu en arrière et en dehors. La forme de leur prolongement latéral, comme chez le Rhynchobate, par exemple (Atlas, pi. 1, fig. 5 et 6, A), et comme chez les Raies, rappelle un peu celle des côtes que portent les poissons osseux. Ces appendices costaux, malgré leur brièveté, représentent les rudiments d'un thorax, mais d'autant plus imparfait, que le sternum manque.

Après les détails qui précèdent sur les cartilages dont chaque vertèbre est composée, il importe de signaler rapidement les différences que l'on remarque chez les Raies quand on les compare aux Squales. La plus notable consiste dans cette particularité que les vertèbres ne sont pas composées du même nombre de pièces aux régions antérieure et postérieure du ^ rachis. En avant, à partir de la tige indivise qui commence derrière le crâne et dépasse un peu la ceinture scapulaire, les cartilages cruraux sont peu développés; les intercruraux ^ au contraire, sont très-volumineux, et se portant en haut et en dedans, ils forment l'arc vertébral supérieur.

Au-delà des catopes, jusqu'à l'extrémité de la queue, il n'en est plus de même : les cartilages intercruraux, en effet, disparaissent, et il n'y a plus que des prolongements de la croûte calcaire des vertèbres qui, partant du corps même, représen-

22 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

tent les cartilages cruraux ; ils se touchent par leurs bords et constituent ainsi de larges anneaux entre lesquels aucun intervalle ne reste libre. i

Le canal vertébral est fermé en dessus par des cartilages surcruraux.

A la région inférieure (il ne s'agit toujours ici que de la portion de l'épine dorsale où les vertèbres sont distinctes), les cartilages transverses se présentent avec un aspect très-différent, selon la région où on les examine. Jusqu'au commencement du canal sous-caudal, ils ont une forme particulière trèsfacile à saisir, si, à défaut d'une colonne vertébrale de Raie, on examine, en lisant la description qui suit, la fig. 6 de la pi. 1 de I'Atlas^ Elle montre les cartilages dont il s'agit sur le Rhynchobattis lœvis, où ils se prolongent, il est vrai, sur la face inférieure des corps de vertèbres, mais sans autre dissemblance avec l'aspect qu'ils présentent chez les Raies proprement dites. Chacun de ces cartilages se dirige obliquement en avant, franchit l'espace intervertébral et empiète ainsi sur la vertèbre antérieure. Il se recourbe alors assez brusquement en arrière; de là, résulte un angle saillant en avant (f ), mais rentrant dans le sens opposé, où il se trouve en contact avec le sommet de l'angle qui le suit, tandis que lui-même se loge par son propre sommet dans l'enfoncement de l'angle précédent.

Après le cloaque, ces cartilages sont tous dirigés perpendiculairement en bas. Les douze premiers environ sont réunis deux à deux : l'un devant, l'autre derrière; ils forment, en quelque sorte, six paires à droite et six à gauche, auxquelles correspondent six prolongements inférieurs et médians, consistant chacun en une seule pièce qui est la continuation des cartilages antérieurs de chaque paire et se porte au-dessous du bord libre des seconds. Ces prolongements en quadrilatères constituant ainsi quelques arcs vertébraux inférieurs , perdent promptement leur régularité. Leur hauteur diminue; le canal des vaisseaux, alors, n'est plus fermé et ne tarde pas à disparaître, car ils se soudent sur la ligne médiane, d'où résulte un aplatissement remarquable de la région inférieure de la queue, dont les deux plans latéraux formés par la réunion des cartilages transverses dans leur portion verticale rejoignent, à angle droit, les bords du plan sous-caudal.

Par suite de cette disposition, qui est spéciale aux Raies proprement dites, et par suite aussi de l'ossification complète de

MOTiuTÉ. squelette; colonne vertébrale. 23

toutes les pièces des vertèbres, leur queue représente une tige osseuse non arrondie, mais à trois pans. Les deux latéraux, ainsi que le bord supérieur, servent le plus habituellement de supports à des aiguillons courts et recourbés dont il est rare de ne trouver qu'une seule rangée.

Enfin, une autre singularité de la structure des vertèbres des Raies, se remarque chez le Rhynchobatus lœvis (Atlas, pi. 1, fig. 8, b). Elle consiste en ce que le cartilage crural envoie un prolongement sur la face latérale du corps de la vertèbre qu'il recouvre en partie, ne laissant à nu que le bord antérieur et le bord postérieur de ce corps, ainsi que l'espace intervertébral. Delà, résulte l'aspect fenestré de cette sorte de gaîne du rachis, car il est recouvert de la même manière à sa face inférieure (fig. 6), à cause du reploiement en dedans du cartilage trans* verse, qui va presque rejoindre le cartilage correspondant de l'autre côté. Les cartilages costaux assez forts, mais courts et à peu près cylindriques, se dirigent obliquement vers l'extrémité postérieure.

Je ne dois pas achever l'énumération des pièces dont la réunion constitue le canal où la moelle épinière est logée, sans mentionner les orifices latéraux de ce canal destinés à la sortie des nerfs rachidiens (Atlas, pi. 1, fig. 1, 2 et 8, i, f). Sans anticiper ici sur la description que je donne plus loin de ces nerfs et de leur mode d'émergence, il importe cependant de rappeler l'indépendance remarquable des deux racines de chaque cordon nerveux chez les Plagiostomes.

Ce n'est plus par un seul trou que le nerf abandonne l'étui protecteur de la moelle épinière, comme chez les animaux vertébrés supérieurs et chez le plus grand nombre des poissons osseux (excepté les genres Perça, Pleuronectes, Silurus, Cy- PRiNus, Esox et Salmo, Stannius, Handbuchder Zoot,; Zoot. der Fische, 1884, p. 140). Chacune des deux racines traverse, l'une, le cartilage crural, l'autre, Tintercrural par un orifice particulier, qui est le plus ordinairement un trou, mais quelquefois une simple échancrure marginale des cartilages.

En raison de l'inégalité de niveau de ces racines, les ouvertures des cartilages cruraux (i'), destinées aux inférieures, sont situées plus bas que celles des intercruraux (i), traversées par les supérieures. Il en résulte que, de chaque côté, au-dessus du corps des vertèbres, le rachi$ porte deux rangées trèsrégulières de trous, placées l'une au-dessus de l'autre; mais ilaf sont alternes comme les cartilages euxrmême^. A la région eau*

24 ORGANISATION DBS PLA6I0ST0MBS.

dale, les nerfs, et par conséquent les trous destinés à la sortie de leurs racines, sont moins nombreux, tout en conservant la même régularité (Atlas, pi. 1, fig. 4, t, i').

Dans cette même région, au-dessous des corps de vertèbres, il y a, de chaque côté, une rangée unique de trous ou d'échancrures. C'est par ces orifices que sortent les artérioles émanant du tronc logé dans le canal formé par les arcs vertébraux inférieurs, et que pénètrent les branches destinées aux deux veines qui accompagnent l'artère (Id., fig. l,j).

Après ces détails sur la composition de la vertèbre, il importe d'étudier le tissu même dont elle est formée. Or, il présente, suivant les genres, des dissemblances très-notables. Aussi peut-on, selon cette texture, grâce surtout aux recherches de J. MûUer, dresser un tableau du perfectionnement progressif des pièces du rachis.

I. Vertèbres cartilagineuses pendant toute la durée de la vie, sans aucune trace de tissu osseux : Echinorhinus, Notidanus [Hexanchus et Heptanchus).