L COLONNE VERTÉBRALE

A peine est-il permis de donner ce nom à Taxe contrai du S4[aeletle. Sit venia verbo^ dit Kner en employant cette expression [Ueber dm Flotumbau der Fische in : Sitxungsb. Akai.^ Wien, t. XLI, p. 818). Les vertèbres ne sont représentées que par les pièces qni en dépendent^ puisque leur corps manque et se trouve remplacé par la coràe dorsale ou notochorde. G*est un cordon arrondi et d'une consistance gélatineuse analogue à celle du corps vitré de Tceil, mais rendu plus ferme par ses enveloppes. L*état permanent de Taxe central du rachis, comme J. Mûller Ta fait observer [Yergl. Anai. Myxin., OsU und Myol. in : Abhandl. Akad. Berlin [1834], 1836, p. 160), est tout-à-fait semblable à celui que cet axe présente chez les fœtus de poissons osseux. C'est là, une différence très-notable entre les Esturgeons et les Plagiostomes (Yoy. notre t.I, p. 17).

Aux détails si précis dusà J. Huiler (toc. dt.^ p. 138 et suiv., pi. IX, fig. 1, coupe de la corde dors, de la Myx. glutinosa)^ touchant la structure de la corde dorsale, il convient de joindre un résumé des observations faites par M. Leydig sur celle de TEsturgeon (AnaL-histolog. Untersuch. ueber Fische und Rept.^ S 5, p. 3). Il en a représenté une coupe sous un' fort grossissement (pi. I, fig. 4). On voit, au centre, les grandes cellules transparentes et à noyau de la matière gélatineuse caractéristique de la corde dans toute la série animale. Il est difficile de dire si, comme M. Raph. Molin le suppose (Sullo scheletro deirAdp. ruthenus in : SUzungsber. Akad. Wien, 18S1, t. YII, p. 363), elle est parcourue, dans toute sa longueur, par un petit canal central. A la circonférence, se trouve, selon la remarque de M. Leydig [loe. cit.), une première gaine très*mince constituée par des cellules beaucoup plus petites que celles de la substance hyaline. Elle forme comme une ligne de démarcation entre cette substance et la couche fibreuse bien plus épaisse , qui est, elle-même , entourée par une membrane à fibres élastiques, distincte, à cause de son aspect blanchâtre, de la couche fibreuse qu^elle enveloppe.

La corde dorsale, à son extrémité antérieure, se termine en pointe et pénètre dans Tintérieur du crâne. On voit très-bien cette disposition sur la fig. 5, pi. E, du t. II des Poiss. fou. de H. Agassiz, où la tige peut être suivie jusqu'au renflement inférieur et médian de Tencéphale ou hypophyse. Par consé-

2t GANOlDBS CHOlfDROSTÉS. ACIPBlfSÉlUDiS.

quent , il n'y a pas d'articulation mobile entre la colonne vertébrale et le crâne, dont la base cartilagineuse est continue. En arrière, la corde dorsale se termine également en pointe à Textrémité de la queue (Àgass., hc. et toi. cit., fig. 1).

C'est donc un axe central sans division (1) ; mais à des intervalles réguliers et rapprochés, des pièces saillantes se développant sur Taxe comme sur des corps de vertèbres, il semble, au premier abord, qu'il existe une série de pièces vertébrales placées les unes à la suite des autres. Cette supposition paratl d'autant plus fondée , qu'on voit , à la face inférieure de la corde, des enfoncements transversaux réguliers qui pourraient être pris pour l'indication d'espaces intervertébraux.

M. Mayer (Veber die Ch. dors, bei den Fisch. in : Troschel Arch. fur Naturgesch., 1868, p. 342) admet que la gatne contenant, chez les Petromyzon, le Petr. Planeri en particulier, et chez YAcip. ruthenus^ de minces plaques de consistance cartilagineuse, quadrangulaires, placées les unes à la suite des autres, mais distinctes, elles représentent les rudiments délicats de corps de vertèbres renforcés par les pièces latérales que je décris ci-après.

Sur la corde dorsale, se développent des arcs supérieurs et inférieurs réunis en anneaux et fournissant, chacun, par des prolongements de leur base, des revêtements latéraux à la tige médiane.

Les branches de l'arc supérieur ou neurapaphyses constituent le fond, les parois latérales et le toit du canal spinal dont la fermeture, en haut, se fait soit par la convergence des pièces latérales , soit par l'intermédiaire d'une petite pièce cartilagineuse médiane. Du prolongement des arcs, résulte la formation,

(!) Laoorde dorsale constitue an mets particulier dit, enRoâsie,»^!^. On l'enlève aussitôt après la mort de ranimai et on la (bit sécher à l'air pour qu'elle puisse être conservée. Elle représente alors ane lanière peu volumineuse; on en réunit un certain nombre formant une sorte de grosse corde qu'on plie dans le milieu de sa longueur et dont on maintient rapprochés les brins qui la composent en enroulant autonr de la corde une autre de ces tiges desséchées employée comme lien. On vend de 3 à4 roubles, dit Pallas (Voyage dans pkuiêwi prootncM de Vtmp, de Bustie et dam VÀsiê i$pt$nir,, trad. fr., t. Il, p. 128), c'est-à-dire 13 à 16 fr. le millier de vésigas. On en trouve à acheter à Paris, et sous ce nom. Par l'ébullition dans l'eau, elle se transforme en une gélatine liquide employée comme bouillon pour la confection des potages, et elle est recherchée par les Russes qui habitent notre ville. Moins dif&ciles, les Ostiaks, peuple de la Sibérie voisin de l'Obi et de l'Iénisséi, mangent crue la vésiga (Pallas, foc. ctf., t. V, p. 134).

vimuTÉ. sooiLferra. gramb. 23

aandessug du canal spinal, d^nn second canal plus petit où est logé un ligament longitudinal élastique.

Chaque moitié latérale de Tare consiste en une portion cartflagineuse qui est la lame de la vertèbre.

Les demi-arcs supérieurs, ainsi que le revêtement latéral du segment supérieur de la corde dorsale , ne sont que des prolongements de cette lame. Gomme chez les Plagiostomes (t. I, p. 17 et 18), il y a des pièces supplémentaires placées entre les arcs ou cartilages cruraux. Ce sont des cartilages intercruraux destinés à compléter Tëtui protecteur de la moelle épinière. Ils ne laissent entre eux et les cruraux que les ouvertures de sortie pour les nerfs rachidiens. M. Stannius les a représentées {Dos peripher. Nervensyst. der Fische^ 1849, pi. lY, fig. 3).

Les arcs inférieurs ou hœmapaphyses forment une partie des parois et du plafond du canal destiné à loger Taorte, en même temps que, par un prolongement dirigé en haut, ils constituent la portion inférieure du revêtement latéral de la corde dorsale, dont la face inférieure porte un ligament élastique destiné à compléter le plafond du canal aortique. Il est évident, selon la remarque de M. Leydig (Anat.-histolog . Vntersuch. Rept. uni Fisehe^ p. 5, $ 6), que ces ligaments élastiques longitudinaux, comme les membranes de même nature interposées aux diverses pièces de la colonne vertébrale, doivent donner à tout le rachis une élasticité destinée à venir en aide à Faction des muscles. Sur les parois du canal aortique se développent, pour le compléter, des cartilages intercalaires analogues à ceux du canal spinal. A la région caudale, le canal artériel est superposé à un autre petit canal où la veine est reçue, et qui, ouvert à sa paroi inférieure jusqu^au niveau de la nageoire caudale, se ferme, à partir de ce point, par Tadjonction de pièces médianes auxquelles se fixent les rayons de la nageoire.

Enfin, sur les pièces qui couvrent, en dehors, le segment latéral et inférieur de la corde dorsale , se voient des prolongements cartilagineux comparables aux apophyses transverses. Elles servent de point d*appui aux cAtes dont la partie moyenne est seule recouverte d'une couche osseuse.

n. CRANE.

Le crâne est une botte cartilagineuse formée par une seule pièce complète ou offrant, suivant les espèces, une lacune à la région ôècipitale au-niessus de la moelle allongée. M. Stannius

24 GANOlDBS CHONDROSTÉS. ACIPBHtÉRIIIÉS.

{Handb. ZooL, Fische, 2« édit., p. 50, $ 26) la trouve chez VAcip. sturio^ tandis que ni Mûller, ni Brandt^ ne Font observée sur VAcip. ruihenus. Une semblable différence difficile à expliquer a été constatée sur les deux espèces qui ont servi aux recherches de M. Leydig (AtuU.-hisL VtUers.^ p. 1, $ 1) : la lacune constante chez ÏAc, nasuSf manque chez VAc. Naccarii,

La configuration du crftne diffère un peu selon les espèces ; elle est indiquée par M. Kittary (Rech. anat. sur les poiss. du g. Acip. in : Bull. Soc. imp, nat.f Moscou, 18S0, t. XXIII, pi. YI, fig. I-YII). Yoy. aussi, pour la représentation d'une coupe verticale, Agassiz, Poissons foss. t. II, pi. E, fig. 5. Le museau est tantAt allongé et pointu , tantAt , au contraire , court et mousse , mais toujours proportionnellement un peu plus long dans le jeune ftge qu*à Fétat adulte. Derrière la base du museau, le crftne se rétrécit au niveau de la région frontale, tandis qu'il est plus large en arrière ; puis devient un peu plus étroit au devant des ailes, variables en longueur, de la région mastoïdienne. Sa cavité plus grande, comme chez les autres poissons, que ne l'exigerait le volume de Tencéphale, renferme une masse pulpeuse que M. Leydig rattache au système lymphatique. Je reviens sur ce sujet en décrivant le cœur.

Sa face inférieure est revêtue par une grande pièce osseuse [pièce basilaire) résultant de Tossification de la portion superficielle du cartilage. On en trouve des représentations sous divers aspects. Ainsi, M. de Baer (Ueber dos àussere und innere Skelet in MeckeVs Archiv^ 1826, pi. Y, fig. 7, a. ft, c) a montré sa région antérieure et, en particulier, son prolongement en avant à travers le cartilage crânien. La pièce basilaire est, dit-il (p. 370) , le sphénoïde. Il n'y trouve, ajoute-t-il , aucun caractère des os cutanés, et Tassimile, par conséquent, aux véritables os; mais on reste, avec Tanatomiste allemand, dans l'ignorance de la cause à laquelle on pourrait attribuer une si prompte ossification dans un crâne qui se maintient longtemps dans un état presque tout à fait cartilagineux. Il est vrai que le sphénoïde arrive généralement de bonne heure à Fétat osseux.

On voit la plaque basilaire, par la face inférieure, sur la pi. E, fig. ^, Acip. ruihenus^ Agassiz, t. II, Eist. poiss. foss.

J. Mûller (Yergleich. Anat. Myxin..^ Ost. und Myol. in : Abhandl. Kôn. Akad. Wissensch. Berlin [1834], 1836, pi. IX, fig. 10, Acip. ruthen.) a représenté , dans toute son étendue , sur une vue de profil du crâne et du commencement de la colonne vertébrale, la même portion ossifiée, et dahs Texplication

MOTIUTÉ. SQOKLBTTE. CftANB. 25

de la fig., p. 338 et 339, il la nomme simplement ois basUaire. Dana le texte, il dit (p. 191) que cette ossification représente la réunion du sphénoïde et de Toccipital , et il la compare à la pièce basilaire des Petromyzons et des Myxines.

On la voit, en*dessas et en-dessous, sur la pi. YI, fig. YIII et ÏS^^Aeip. schypa et fig. X, Adp. huso^ Kittary (Bulleiin Sac. imp. natur. Moscou, 1850). Elle y porte le nom de bouclier sphénoîdaL II la considère cependant comme étant un véritable sphénoïde et non comme une pièce analogue aux boucliers des r^ons supérieures et latérales de la tète (p. 433).

Enfin, M. Raph. Molin {SiUlo scheUtro dell' Acip. ruihenus in : Sitzutngsber. Akad. Wissensch. Wien, 1851, t. VU) a donné (pi. XV) deux figures de la même poi*tion osseuse sous le nom d'os buccal proposé par M. Agassiz, Tune d'après la face inférieure, et Tautre d'après le profil.

La portion moyenne, on le corps du sphénoïde, a un centre d'où partent quelques rayons. En arrière, il se bifurque; ses prolongements étendus de chaque côté du rachis, en laissent à découvert la région moyenne, et ils vont jusqu'à la 5^ ou 6^ côte qui, avec les 4 ou 5 premières, se fixent chacune à une petite apophyse transversale cartilagineuse développée sur la branche de la bifurcation. Les suivantes sont en rapport avec des apophyses de la colonne vertébrale.

A droite et à gimche du centre, partent les ailes latérales; elles se dirigent un peu obliquement de bas en haut et de dedans en dehors. En raison de la position qu'elles occupent, on peut les nommer ailes temporales.

En avant, il y a une paire de prolongements; ce sont les ailes antérieures qui, vers leur extrémité, se trouvent comprises entre la base cartilagineuse du crftne et les cartilages du palais. Dans le petit intervalle des deux ailes, se trouve placée la portion de Tos basilaire qui traverse le cartilage crânien, puis vient se montrer à la face inférieure du museau, et qui peut être considérée, conformément h Fopinion de J. Mûller (p. 339, explicat. de la figure 10, pi. IX, loc. af .), comme étant l'os vomer. M. Kittary lui donne le nom d'apophyse stylolde du sphénoïde.

Outre ces pièces osseuses, il y en a d'autres sur lesquelles M. Molin a appelé l'attention (loc. cit.^ p. 368) et qu'il a représentées fig. I et II. Il y en a 3 paires. L'une est à la région nasale et s'étend jusqu'à la limite de la cavité où est logée la narine, et de la cavité oculaire à laquelle appartient la 2* paire; la 3' paire enfin, est à la région auriculaire et se prolonge du bord postérieur de l'aile temporale jusqu'au commencement du rachis. Ces pièces osseuses sont comme les points de départ de l'ossification qui, se développant avec l'Age, finit par arriver presque à recouvrir d'une couche mince de tissu osseux, une

26 GANOÎDES CHONDROSTÉS. ACIPBRS<RIDÉS.

grande partie du erftne, sans que cependant il y ait^amaîa dea satures entre les diverses portions osseuses : c*est, suivant Texpreasion de M. Leydig [Ànat. histoL Untenuck. Rêpt. und FUehe, p. 3, § 4), une sorte de placage osseux.

J. M ûller (loc. cU. in : AbhandL Akad. Wis^enseh. Berlin [1834], 1836, p. 193) a dressé une liste des modifications successives de la substance même du crftne, dans la série des vertébrés, depuis Tétat fœtal des animaux supérieurs jusqu^à rétat sous lequel il se présente quand il est complètement ossifié. Sur cette liste, les Esturgeons, en raison de Tossification de la couche externe de la base du crftne, sont placés après les Chimères et les Plagiostomes, dont la boîte crânienne est partout cartilagineuse et ne subit jamais une véritable transformation osseuse. Dans sa trame, se déposent, il est vrai, des grains osseux plus ou moins abondants (voy. notre 1. 1, p. 26) ; mais il y a, entre cette sorte de mosaïque osseuse et le tissu osseux d*apparence fibreuse de la base du crâne des Esturgeons, une différence importante, en raison de Tanalogie de cette dernière ossification et de celle du crâne des poissons ordinaires. M. Nardo Ta bien fait remarquer {Osservaz. anal, comparât. suU' intima stnUL cariil. CondroL [Mem. InstU. veneto^ 184B] dernière page). Aussi, TEsturgeon, sur la liste de J. Mûller, précède-t-il le Brochet où toute la couche superficielle s^ossifie et où les ossifications présentent les sutures habituelles aux os du crâne. Le Brochet est suivi du groupe qui renferme, avec les autres poissons, le reste des animaux vertébrés.

Au niveau de la base du museau, il y a deux prolongements frontaux qui, dirigés en dehors, forment cloison entre les cavités nasales et oculaires.

m. MACHOIRES.

Plus en arrière, l'appareil suspenseur des mâchoires part de la base du crâne. M. Agassiz (loc. cit. 1. 1, pi. K, fig. 3) Ta représenté; mais il est figuré» d'une fagon plus nette, par J. Mûller (hc. dt., Abhandl. Akad. Berlin [1834], 1886, pi. IX, fig. 10).

Il est formé, selon Tindication de ce dernier (p. 209), par trois pièces. La supérieure, qui est la plus développée, est osseuse et fixée au crâne par Fintermédiaire d'une courte apophyse cartilagineuse; à Textrémité opposée de la pièce osseuse, on voit un segment de même texture que Tapophyse , suivi d'un troisième qui est également un cartilage. Celui-ci supporte Tappareil maxillaire et il est en contact

VOnUTÉ. SQUBLETtl. VACHOIRBS« ST

avee Vas hjoTde. Fixée ainsi « sur deux balanciers laiéfaax qui embrassent la cavité buccale, la bouche peut être lancée en avant et retirée par les muscles qui s*y attachent » (Agass., Pûi$s. fou. y t. II, p. S79).

Uexamen du squelette laisse voir la disposiUon que je viens de décrire, et si l'attention de M. Stannius n*avait été appelée sur ce point par ses recherches relatives à Tossification, on n*aurait pas supposé que le iuspensarium ne se compose que de deux pièces. Le segment osseux décrit par J. Mfiller comme distinct de l'apophyse et de la pièce cartilagineuse située au-deasous de lui, est simplement, dii4I {Hafêdb. Zoot., Fûehe, 2* éd., p. M, note 2), une partie ossifiée d'une grande pièce restée cartilagineuse à ses deux extrémités, lesquelles seraient, en haut, la petite apophyse fixée au crftne, et, en bas, ce que J. Mûller nomme la première pièce cartilagineuse. Par conséquent, le dernier segment compté, par le professeur de Berlin, comme étant le troisième, serait le second.

M. Molin n'admet également que deux pièces dans la composition du 9Uip0niorium (SuUo Scheletro Acip. ruthenus in : Sit%ung$ber, Akad,,yf\eùy 1851, p. 373). C'est un même noyau cartilagineux, dit41, qui forme et la petite apophyse supérieure, et la portion recouverte d'une couche osseuse, ainsi que la portion cartilagineuse dont cette dernière est suivie.

Quoi qu*il en soit, Tappareil suspenseur, si on le compare à celui des poissons osseux, représente, d*après les déterminations de Guvier (Leç. an. comp.y 2* éd., t. 4, 1'* partie, p. 163), l"* dans la région fixée au crâne, Tos temporal, 2* le jugal dans celle qui supporte les mâchoires (J. HûlL, he. cit.).

Les mâchoires sVticulent sur cet appareil suspenseur.

La mâchoire iupérieure se compose de deux cartilages {maxiUaires proprement dits) allongés, en forme de lame, un peu arqués, recouverts de tissu osseux, réunis l'un à l'autre sur la ligne médiane et fixés au staperuorium par leur extrémité externe et postérieure.

nfiiut avoir recours à la description de J. Mûller (loc. a(., p. 210, pL IX, fig, 11 A et B et p. 389, expl. de la fig.) pour bien saisir la disposition un peu compliquée du palais, et difficile à étudier par suite du dessèchement du squelette. On n'y retrouve plus, en effet, que des traces des pièces cartilagineuses dont Texistence a échappé aux anatomistes qui Tavaient précédé.

Les cartilages représentant les o$ ptérygùîdien&y dont un seul est resté bien apparent dans un squelette que j'ai sons les yeux, sont deux plaques minces, non ossifiées, larges, triangulaires, réunies sur la li^e médiane, appuyées, en dehors, par leur angle externe

S8 GAIIOÎDBS CHONDEOSTiS. ACiraifSÉRIDÉS.

émoussé sur le suipûnsoriumy et en avant» où elles s'arrondiaseni, sur les lamea maxillaires.

An-dessons de ces cartilages, il y a une paire de plaqfaes osseuses {o$ palatins) réunies de même sur la ligne médiane et de forme presque semblable, si ce n'est que leur bord antérieur présente une échancrure, d*où résuite que Tangle antérieur et interne accolé à celui de Tautre pièce se prolonge en une pointe médiane. G*est au niveau de Téchancrure de chacune des pièces ossifiées que se voient, par leur face inférieure, les cartilages représentant les os ptérygoT* diens.

Sur le bord externe de chaque pièce palatine, se trouve une petite tige ossifiée {inter-maxillaire) appuyée, en avant, sur le maxillaire.

Toutrà-fait en dehors, on voit une autre petite tige qu*on peut nommer, avec J. Mûller, pièce du coin de la bouche. Elle réunit les plaques cartilagineuses au suspwisorium^ car elle va, du bord terminal de ces plaques, à Textrémité postérieure et externe des maxillaires.

Enfin, il y a, à la suite des pièces osseuses du palais, et enclavé dans Téchancrure de leur bord postérieur, un cartilage impair arrondi en arrière, et qui forme voûte au-dessus du pharynx. Je le trouve encore à Fétat cartilagineux sur un Acipenser sturio long de 0'".80; mais on peut se demander, comme le fait M. Molin [Stdlo schel. Ac. ruth.y hc, cit,^ p. 374), si c'est un cartilage permanent, car il Ta vu d'autant moins développé, que les animaux observés étaient plus âgés.

La mâchoire inférieure est très-simple. Elle se compose de deux demi-arcs cartilagineux revêtus par une couche osseuse, réunis sur la ligne médiane, et articulés, à leur extrémité externe et postérieure, avec l'appareil suspenseur.

L*absence absolue de dents sur les pièces maxillaires est un des caractères essentiels des Esturgeons.