U HISTOIRE NATURELLE

avons distingué aussi des courants semblables vers la partie inférieure de la cellule ou en dessous du canal intestinal; on aurait dit un liquide en pleine ébullition.

Système musculaire.

Les muscles sont parfaitement distincts les uns des autres. Ils consistent en cordons allongés, blancs, transparents, rassemblés en faisceaux et dans lesquels on ne distingue point ces lignes transverses qui ont tant occupé les anatomistes. Nous verrons plus loin leur mode de formation. Ces cordons, qui sont les libres primitives, ne se soudent point par un tissu interstitiel : ils sont séparés les uns des autres dans toute leur longueur. C'est ce que l'on voit facilement quand ils ne sont pas tendus. Cbaque fibre musculaire a à peu près le quart de la largeur des tentacules.

Nous pouvons diviser les muscles en deux catégories : les rétracteurs et les extenseurs. Les premiers font rentrer l'animal au fond de sa loge; par l'action des seconds, le polype s'épanouit. Parmi les rétracteurs, nous avons d'abord à signaler deux muscles qui s'étendent depuis les tentacules jusqu'au fond de la loge et que nous pourrons nommer les grands rétracteurs (PL I , fig. 2 m. ) Ils sont situés l'un à droite et l'autre à gauche de l'animal , et forment pour ainsi dire une gaîne autour du corps. Ils s'insèrent en haut à la base de chacun des tentacules, et, à en juger par analogie, on doit même supposer que les fibres s'étendent séparément dans leur intérieur. Ces muscles sont fortement tendus lorsque l'animal est entièrement épanoui (PL I, fig. 5 m.), et, dans le cas contraire, le muscle est replié sur lui-même. On pourrait donner le nom de petit rétracteur (PL I, fig. 2 n.) à un autre muscle qui n'agit pas autant sur le polype lui-même que sur l'extrémité mobile du polypier. Ce muscle s'attache, d'un côté, au bord de l'ouverture du polypier qui livre passage à l'animal, et les fibres, en se dirigeant obliquement en bas, vont s'insérer, de l'autre côté, aux parois du polypier, vis-à-vis de l'ouverture précédente. (PL I, fig. 5 n.) Ce muscle est également double; il forme une bande

musculaire moins longue mais plus large que le précédent. Lorsque les deux grands rétracteurs ont agi et que le polype éprouve encore quelque inquiétude, ils se contractent, l'ouverture du polypier se ferme, et l'animal est hors de tout danger pour un ennemi ordinaire.

Les muscles dont nous venons de parler sont des rétracteurs de tout l'individu. Il reste à parler des rétracteurs du tube digestif. De l'extrémité du cul-de-sac de l'estomac part un cordon musculaire mince qui se dirige vers le fond de la loge et s'attache à ses parois à peu près à la même hauteur que le muscle grand rétracteur. 11 occupe la place où se trouve l'ovaire dans les autres genres. C'est le rétracteur de l'estomac. Dans quelques cas, nous croyons avoir vu encore des cordons minces et courts s'étendre des parties latérales de l'estomac obliquement vers les parois. Ils agiraient dans le même sens que les précédents.

Quand le polype est entièrement retiré, on voit une gaîne autour des tentacules qui s'étend jusqu'à leur base. Cette gaîne n'est que le prolongement mobile du derme ou du polypier, qui permet à l'animal de s'étendre assez loin hors de sa cavité. De cette gaîne partent tout autour de petits cordons musculaires qui se rendent horizontalement ou obliquement aux parois du polypier, selon la position de l'animal, et qui agissent comme extenseurs de la couronne tentaculaire. Ce sont les extenseurs antérieurs.

Dans toute la longueur de la Cellule, on aperçoit enfin des cordons musculaires situés à une certaine distance les uns des autres et qui s'étendent horizontalement de l'une paroi à l'autre. Ces muscles , en se contractant, rapprochent les parois de la cellule, diminuent la cavité de la loge, et, en pressant de tout côté et de bas en haut sur le tube digestif, le repoussent en avant. Ce sont les extenseurs communs. Ainsi quand les extenseurs de la couronne se contractent, la gaîne se déroule et la bouche du polypier s'ouvre par le relâchement des courts rétracteurs. Par l'action des extenseurs communs, le tube digestif est pressé de toute part, et l'animal s'épanouit.

Cette disposition nous fait comprendre comment ces animaux peuvent rentrer si brusquement, tandis que leur sortie a toujours lieu avec une

certaine lenteur. La rentrée s'opère surtout par les deux longs rubans qui agissent directement sur l'animal; la sortie au contraire ne s'opère que d'une manière secondaire par la pression.

Appareil de reproduction.

Nous n'avons vu dans ce genre aucune trace d'organes sexuels. Nous avons observé les paludicelles, pendant les différentes saisons, sans pouvoir découvrir quelque vestige de cet appareil. Cependant il y a chez eux, comme dans les genres voisins, deux modes de reproduction bien distincts. Pendant tout l'été, l'animal se reproduit à l'aide de bourgeons; mais à l'approche de l'hiver, il se forme des bourgeons d'une forme toute particulière qui conservent l'espèce jusqu'au printemps suivant. Ainsi nous avons une reproduction estivale et une autre hyemale, comme dans les alcyonelles, les hydres, etc., en un mot chez tous nos polypes d'eau douce.

La reproduction estivale a lieu de la même manière que dans les hydres, avec la différence dans les moyens et dans les résultats qu'entraîne ici la présence d'un polypier. La reproduction estivale des hydres ne diffère ensuite que très-peu de celle des éponges, et l'on doit considérer, dans ces derniers, l'accroissement et la reproduction comme n'étant qu'une seule et même chose. L'animal s'accroît dans toute la périphérie, et chaque portion détachée spontanément ou par accident, est semblable à la masse dont elle provient. C'est la reproduction la plus simple. La seule différence que l'on puisse signaler dans la reproduction estivale des hydres, c'est que l'accroissement de l'animal étant arrivé à terme, celui-ci ne s'accroît plus que dans un endroit déterminé du corps, et cette exubérance locale constituera un nouvel individu. Nous pouvons, du reste, considérer de cette manière la reproduction dans les animaux supérieurs, car il y a de même exubérance dans un endroit déterminé du corps (testicule chez le mâle, ovaire chez la femelle), et de cette excroissance sortira un nouvel individu. L'ovaire et le testicule sont non-seulement confondus ensemble, mais ces organes particuliers de reproduction sont disséminés et con-

fondus dans toul le tissu animal chez les éponges, tandis que dans les hydres , ces éléments organiques sont concentrés autour du cul-de-sac stomacal. Ce n'est que plus haut dans l'échelle animale que ces organes sont élevés à la dignité d'organe spécial.

Dans le genre qui nous occupe, il y a deux endroits différents du corps où le hourgeonnement a lieu : l'un, le plus ordinaire, a lieu à l'extrémité de chaque cellule; l'autre, à droite et à gauche de la portion la plus large. C'est à cette localisation qu'est due la forme du polypier. Dans les hydres, il y aurait une forme assez régulière si les animaux restaient réunis; mais chaque individu, après son développement complet, se détache de la mère et va vivre pour son propre compte. Les hydres, sans cela formeraient de véritahles verticilles, parce que les jeunes se développent tout autour du fond de l'estomac. Ils ressembleraient exactement à certains végétaux. Dans les paludicelles, les gemmes qui se développent à l'extrémité de chaque cellule, continuent la tige principale, et le polypier se réduirait à une tige unique si ces bourgeons existaient seuls. Les gemmes qui se développent des deux côtés de chaque cellule forment des ramifications fourchues, s'il n'y en a que d'un côté; et trichotomiqucs s'il s'en développe à la fois à droite et à gauche. C'est le cas ordinaire.

Au même endroit où se développent en été les bourgeons, se montrent, vers le commencement de l'hiver, des corps semblables à un bourgeon, mais pourvus tout autour d'une membrane solide. C'est par ces corps qu'a lieu la reproduction hybernale. Ce sont en effet des hybernacles, et nous les désignerons par la suite sous ce nom.

Les hybernacles ne montrent pas cette régularité dans le volume et la forme que présentent les œufs des autres genres. Ils sont toujours fortement comprimés, mais leur contour varie et les uns sont beaucoup plus allongés que les autres. L'extrémité est toujours terminée en tubercule arrondi. (Pl.I,/Sp. IV, a.)

Ces hybernacles sont d'un noir grisâtre, couleur qui contraste avec celle du polypier. Celui-ci à cette époque est d'un jaune ferrugineux. Ils se composent d'une enveloppe assez solide, dans l'intérieur de laquelle on Comf1, t. XVI. 3

voit des globules ou cellules semblables aux cellules du vitellus. Cette enveloppe se divise au printemps en deux valves qui se séparent sur le bord et qui forment le commencement du polypier. On voit poindre alors le polype au milieu, et souvent on trouve encore en été les débris de l'iiybernacle, qui font connaître le point de départ du pied pohjpiaire. (F%.V,a,pl.I.)

Embryogénie.

Nous avons été assez beureux d'étudier le développement de l'embryon dans les bourgeons. La transparence des parois du jeune polypier nous a permis d'observer l'apparition successive de tous les organes , jusqu'au développement complet du polype.

Nous nous sommes entourés de toutes les précautions nécessaires pour éviter l'erreur autant que possible, et, afin d'exposer le résultat de nos observations avec plus de clarté, nous avons refait plusieurs fois toutes nos figures et nous avons changé de même le texte. Nous n'avons qu'a nous louer d'avoir suivi cette marche. Un second examen montre souvent dans tout son jour ce que l'on n'avait fait qu'entrevoir la première fois.

Un bourgeon n'est pas encore entièrement formé, sa loge a seulement les trois quarts de son développement, que déjà on voit poindre un nouveau bourgeon au bout du premier. Nous avons vu que chaque loge est formée par l'épidémie en dessous duquel se trouve le derme, et c'est de là que partira le nouvel embryon.

Le bourgeon une fois formé, a-t-il encore besoin de l'individu-mère sur lequel il se trouve? Nous ne le pensons pas. Nous avons trouvé une branche de polypier dans laquelle tous les individus étaient morts et décomposés , et cependant un jeune bourgeon était en pleine vie. Sur ces mêmes branches, nous l'avons observé pendant plusieurs heures, et il ne nous était pas difficile de reconnaître que le développement avait lieu d'une manière tout à fait régulière. Ainsi le bourgeon une fois formé peut se passer de l'individu-mère. Nous ne devons pas perdre de vue que, dans ce genre, tous les individus sont isolés, qu'ils n'ont point de peau com-

mune et que cette observation ne prouve rien pour les autres polypes d'eau douce.

Comme nous l'avons déjà dit, les bourgeons se forment dans un endroit déterminé de la loge. Le premier phénomène que l'on remarque, c'est une légère éminence semblable à une boursouflure lorsque le bourgeon est latéral. Lorsqu'au contraire il est terminal, il ne paraît être que le prolongement de la loge-mère.

Cette première éminence est d'abord formée par la prolongation de la peau. On ne tarde pas à voir des cellules se former et s'agglomérer dans l'intérieur. Ces cellules augmentent en nombre et en volume à mesure que le bourgeon s'élève, et elles se condensent bientôt vers les bords pour former une première membrane.

Cette membrane tapisse l'éminence dont nous venons de parler. Elle est fermée de tout côté et elle contient des cellules dans son intérieur qui vont bientôt changer l'aspect du nouveau bourgeon.

Ces cellules en effet se condensent à leur tour, c'est-à-dire qu'elles s'organisent, et il se forme une seconde membrane contenue dans la première. C'est ainsi du moins que les choses semblent se passer quand on étudie un de ces embryons de face. Mais en l'examinant de proOl, la membrane interne ne semble que la continuation de la membrane externe, et on voit en effet qu'il existe toujours une continuité entre elles quand on examine l'embryon sur le côté. La membrane externe représente la peau qui formera la loge polypiaire , tandis que la membrane interne ou rentrée est le rudiment du canal intestinal.

Si nous pouvions établir une comparaison entre le développement des paludicelles et celui des animaux supérieurs, et rien ne paraît s'y opposer, nous trouverions dans ces animaux les trois couches primordiales qui forment la gangue de laquelle sortiront les différents organes : en dedans, la couche muqueuse, en dehors la couche dermique et un espace rempli de liquide entre elles ou la prétendue couche vasculaire. Mais il y a dans ces polypes une différence qui n'est toutefois que secondaire. La membrane germinative au lieu de s'épaissir et de se développer en dehors de la vésicule ombilicale se replie au contraire en dedans, et tous les phénomènes

continuent à s'opérer dans ce sens. Cette comparaison nous aidera beaucoup dans la détermination des différents organes. En effet, nous n'avons qu'à nous représenter l'animal, composé d'une muqueuse tapissant une peau extérieure et un certain espace entre elles rempli de liquide pour avoir l'image du polype. Les muscles et le système nerveux, quand il existe, doivent se développer au milieu de cet espace.

La couche muqueuse une fois formée s'étend rapidement dans l'intérieur et touche bientôt par son extrémité inférieure les parois opposées de la loge. Les cellules muqueuses dont le tout est encore composé, contractent de l'adhérence dans cet endroit, et c'est ce qui donne naissance au muscle rétracteur de l'estomac. L'embryon en s'enfermant ainsi dans sa loge, tiraille antérieurement la peau par laquelle il adhère aux parois, et cette peau tiraillée formera la gaine.

On voit aussi de très-bonne heure des cellules remplies d'un liquide transparent au centre de la couche muqueuse, et qui paraît représenter le vitellus. Le liquide clair contenu dans leur intérieur semble être de nature huileuse , et si nous considérons l'arrangement de ces cellules dans l'intérieur de cette cavité, nous ne pouvons nous empêcher de les considérer comme présidant à la formation des parois digestives. Leur présence empêche les parois de se souder ensemble, et en se déplaçant ils perforent cette masse muqueuse par un effet purement mécanique. Nous voyons en effet que l'intestin, avant de se dessiner en dehors, l'est déjà en dedans par l'arrangement de ces cellules, comme on peut le voir dans les fig. 9, 10 et 11.

Si c'est là le rôle que jouent ces globules huileux , c'est à eux aussi qu'on devra attribuer la perforation de la muqueuse pour la formation do la bouche et de l'anus.

Une fois que la peau est formée dans le bourgeon, le jeune embryon est complètement séparé de la mère. Il se forme un diaphragme, véritable cloison médiane, entre la vieille et la nouvelle loge, et les individus sont isolés. C'est une disposition que l'on ne trouve pas dans d'autres polypes d'eau douce, mais que l'on observe dans plusieurs polypes marins.

Quand le bourgeon est à ce degré de développement, il s'opère dans la

couche muqueuse une modification d'où va dépendre la forme de l'animal. Sur les parois internes de la muqueuse se forme un repli qui s'étend à droite et à gauche dans toute la longueur de la cavité et qui donnera naissance à la couronne branchiale. (Voy. fig. 20-52, pi. II.)

Ce repli est d'abord simple et disposé comme les replis transverses dans les intestins des animaux supérieurs. Les bords sont presque contigus, ce qui produit une fente longitudinale, comme le montrent les fuj. 6, 8 et 25.

Bientôt on voit se former des échancrures sur les bords de ce repli qui indiquent autant d'éminences qu'il y aura de branchiules. Ces éminences se présentent comme des tubercules placés sur deux lèvres qui s'élèvent insensiblement, et à mesure qu'elles croissent, leur calibre diminue. Placées d'abord sur deux lignes parallèles , les branchiules , car nous pouvons bien déjà leur donner ce nom, s'écartent au milieu pour prendre insensiblement la forme circulaire. Ainsi ils sont binaires avant de prendre la forme radiaire, comme on l'a observé déjà chez les méduses.

Nous venons de voir la formation des branchiules en dedans de la couche muqueuse , mais nous n'avons pas parlé de la formation de la cavité qu'on observe dans leur intérieur. C'est ce que nous considérons comme le plus important dans lorganogénésie de ces animaux. A mesure que les branchiules s'élèvent, il se forme une excavation de dehors en dedans, et le liquide qui entoure la muqueuse pénètre dans leur intérieur. Elles se forment donc comme les branchies. La membrane qui emprisonne le sang s'allonge pour présenter à l'eau plus de points de contact, et comme chez les polypes l'extrémité antérieure du corps est la seule qui sorte de la loge, il fallait nécessairement que les branchies se fixassent dans le voisinage de la bouche. C'est le seul endroit du corps où l'oxygénation puisse s'effectuer.

Là où des muscles doivent se former, les. cellules se multiplient, s'agglomèrent, marchent les unes vers les autres, se soudent ensemble, et les bosselures que l'on remarque à la surface de ces cordons grossiers disparaissent insensiblement. Des cordons réguliers et droits ont remplacé les masses noueuses, c'est ce que nous avons déjà vu à l'extrémité du cul-de-

sac de l'estomac; et on voit au fond de la cellule des éminences cellulaires, formées sur les parois internes du derme, marcher l'une vers l'autre et se souder au milieu pour former les extenseurs communs, ou petits transverses. Ces muscles, ainsi que les rétracteurs, se forment les uns après les autres. Ce sont les courts rétracteurs que l'on voit se développer en dernier lieu.

Ces différents muscles sont d'abord très-courts ; ils s'étendent directement du tube digestif aux parois, mais ils s'allongent avec l'accroissement de la loge; c'est ce que l'on peut voir surtout dans le grand rétracteur m.,fig. 11-17.

L'intestin est encore adhérent aux parois de l'œsophage, comme l'indiquent les ftg. 9 à 11. Mais il s'en détache quand les branchiules s'élèvent, et il se sépare dans toute sa longueur. (Voy. fig. 14, 15 et 17.)

L'organisation du reste du tube digestif s'achève. Le cul-de-sac de l'estomac pénètre de plus en plus dans la loge, s'allonge ainsi que l'œsophage, et on reconnaît les différentes parties qui constituent le canal digestif.

C'est tout à la fin qu'un repli se montre dans l'intérieur, entre l'estomac et l'intestin, pour constituer le polyre.

La gaîne qui entoure le bourrelet tentaculaire s'allonge aussi comme les autres organes et forme l'étui qui doit se replier sur lui-même comme un doigt de gant, pendant les différents mouvements du polype, pour rentrer ou pour s'épanouir.

Le polype dans cet état est encore enfermé dans sa cellule et ne communique point avec l'extérieur. Mais à l'endroit où la gaîne adhère aux parois, celle-ci s'ouvre au dehors, et le polype vient en contact avec le milieu ambiant.

Pour avoir l'animal dans son état complet, il ne reste plus qu'à allonger encore quelques-uns de ces organes. Les branchiules prennent leur cils vibratils, le canal digestif se place dans l'axe de la cellule, et l'embryon devenu polype va établir ses rapports avec le monde extérieur.

§ II. GENRE FREDERICELLA.