ORGANES EIGESTIFS DES INFUSOIRES

A. Globules intérieurs ou vésicules siomachales. — Dans l'intérieur de certains Infusoires se voient des globules ou des vésicules variables , quant à leur nombre, quant àleurforme et àleur position, qui ont été vus par touslesraicrographes,mais interprétés diversement par chacun d'eux. Ces vésicules , remarquables par leur extensibilité indéfinie et par leurs contractions suhites, renferment quelquefois des corps étrangers , et même

3S HISTOIRE N\TURFLI.K

d'autres Infïisoires [>lus peLils, morts ou vivants, qu'on doit supposer avoir été avalés. Plus souvent elles ne contiennent que de l'eau ou du moins un liquide aqueux moins réfringent que la substance charnue environnante , comme on s'en assure en faisant varier la distance du microscope à l'objet. Eneiîét, ces vésicules deviennent plus sombres à mesure qu'on les éloigne, et paraissent au contraire comme des globules plus brillants au centre, si on les rapproche. Le conlraire a lieu pour le corps diaphane de Tlnfusoire , de telle sorte que, dans certains cas, on croit voir dans l'animalcule un véritable trou librement traversé par la lumière. En général, les micrographes, faute d'avoir établi des comparaisons convenables avec des globules de diverses substances plus ou moins réfririgentes , ont pris les vésicules intérieures des Infusoires pour toute autre chose que pour ce qu'elles sont réellement , et ont attribué une même signification à toutes les apparences globuleuses observées dans ces animalcules.

Mùller avait bien vu ces objets , et quoique dans la même acception, il comprenne des choses véritablement différentes , ses expressions sont bien précises et bien propres à en donner une idée. Dans plus de quarante endroits de son Histoire des Infusoires , il en parle sous le nom de vésicules hjalines , de globules , de bulles et de Jioclules , qui lui paraissent caractériser, parmi les Infusoires , un groupe qu'il veut nommer Bullaria , par opposition avec d'autres Infusoires (1)

(l) Ceux-ci, lels que les Monades et certains Vibrions, animalcules gélatineux, homogènes et sans organes apparents, lui paraissent seuls susceptibles de se produire spontanément dans les infusions, tandis que

DES INFUSOIKES. 59

d'une organisation pins simple, dans lesquels on ne voit pas de ces bulles ou vésicules- Il regarde avec doute les plus grands globules comme des ovaires, et donne le nom d'ovules à ceux des plus petits qui se trouvent disposés en rangées dans le Stentor polymorphus , dans ]es Kerona mytilus et tepiis , etc. Il distingue, chez quelques individus àe Kolpoda meleagris , trois globules plus grands au milieu ( Sphœrulce) , qu'il suppose pouvoir remplir les fonctions d'estomac ou d'intestin , parce que , dans l'état de vacuité, elles sont moins visibles; tandis que les G/obules pellucides , formant une rangée près du bord , persisteutaprès la diffluence de l'animalcule, ce qui, suivant lui , ne permet pas de douter que ce ne soient des œufs {Anim. inf., p. 100). Dans le Kolpoda culcullus, il a compté de huit à vingt-quatre vésicules pellucides, qu'il regarde encore comme des œuis {soboles) , et qu'il a vus expulsés au dehors à Ja mort de l'animal.

Ailleurs, Mûller mentionne l'apparition et la disparition alternative de ces vésicules pendant la vie de l'animal (1), ou leur disparition après la mort (2); et enfin , en parlant du Trichoda auiantia (1. c, p. 185), il signale « une vésicule qui , se montrant quelquefois à la partie postérieure , offre Tapparence trompeuse d'un trou , mais dont la vraie nature , ajoute-t-il , est indiquée par la comparaison de vésicules semblables

les Bullarin sonL membraneux, présentent des parties hétérogènes internes et externes, et se propagent par des petits vivants {Animal culii infusoria , Préf. , p. vu).

(i) In postica extremitale pustula hyalina interdùm appaiet {Anim. inf. — Leucophra piistu/fita , p. i5o).

(9.) In morte... globuli omnes evanesciml {Anim. inf. — Trichoda tinter, p. 197).

dans d'autres parties du corps. » Il parle d'ailleurs toujours de ces vésicules , comme étant en nombre variable.

Q uoique l'Italien Corti e t , plus anciennement encore, Joblot eussent dit avoir vu des Infusoires avaler leur nourriture, ce fait paraissait si peu certain qu'il ne put influer sur l'opinion de Mûller, relativement à la signification des vésicules ou globules intérieurs. Une expérience concluante restait à faire : il s'agissait de vérifier si des Infusoires auraient avalé les parcelles de matière colorante en suspension dans le liquide. Cette expérience , Gleichen la fit avec succès , en 1777, sur des Paramécies , des Kolpodes et des Vorticelles ; et, cliose surprenante, après avoir vu des globules colorés par le carmin à l'intérieur des Infusoires , il en tira une conclusion absurde. Il avait voulu, disaitil , constater une dêglutitioji effective de la nourriture ; et , après avoir reconnu que le carmin avait passé dans l'intérieur, il regarda les globules colorés comme des œufs, attendu que, quand ils sont séparés par des interstices, ou les voit entourés d'un anneau clair, comme les oeufs de grenouille (1). Cependant , iln'était pas satisfait lui-même de cette supposition ; et, après avoir dit qu'il a vainement tâché de voir éclore ces prétendus œufs, sortis spontanément du corps des Infusoires, il ajoute un peu plus loin, en appréciant les doutes qu'on peut élever à ce sujet , que si les globules excrétés ne sont pas les excréments de ces animalcules, ce ffui , dit-il, soufïre bien des difficultés , il ne sait plus qu'en dire. Il avait bien remarqué,

(i) Dissertation sur la génération , les animalcules , etc., parGleiehen; Irad. franc. , p. 177-198.

d'ailleurs , que tous les animalcules qui ne contiennent pas de globules , ne prennent jamais de couleur , et c'est ce qui rend son erreur encore moins concevable. D'un autre côté , il disait aussi (1) que «les bulles vues à l'intérieur ne sont souvent que l'effet du gonflement de la fine peau musculeuse de l'animalcule , et qu'elles disparaissent instantanément. »

L'expérience de Gleichen demeura comme oubliée jusqu'à l'instant où M. Ehrenberg a su en tirer un si grand parti ; et , dans l'intervalle , on continua k regarder les globules intérieurs comme des corps reproducteurs, ou même, avec Sclnveigger, comme des Infusoires plus petits , comme des monades logées dans les plus gros animalcules.

M. Borj, dans sa dernière publication sur ce sujet ( Dict. cl. d'Hist. nat. , t. 17, p. 52 ) , jugeant d'après ce qu'on sait de certains Gymnodés , qui réellement ne peuvent avoir d'estomacs , a nié la signification réelle de ces vésicules dans les autres Infusoires : il a même cru pouvoir, d'après ses expériences, assurer que ce ne sont pas les globules internes ou prétendus estomacs qui se pénètrent de la teinture, et en cela il se trompait. D un autre côté, il eut entièrement raison de contester leur communication directe avec l'extérieur, et surtout leur liaison avec un intestin central; car, dit-il, «ces globules sont tellement mobiles , qu'ils se déplacent en tout sens , passent de devant en arrière selon les moindres mouvements que se donne l'être dans lequel on les distingue. S'ils étaient mis en rapport avec la surface par quelques tubes, tous ces intestins se mê-

(l) Même ouvrage, pages 126-127.

leraient d'une manière inextricable » , M. Bory, d'ailleurs, par une singulière contradiction, quoiqu'il refusât même une bouche véritable à ses Gymnodés, disait avoir vu plusieurs grosses espèces en avaler d'autres

B. Intestin des Infusoives. — Les expériences de coloration artificielle avaient conduit M. Ehrenberg à reconnaître en 1830 la réalité d'une déglutition chez beaucoup d'Inf usoires ; considérant alors comme des estomacs toutes les vésicules où s'était logée la matière colorante , cet observateur chercha à deviner le mode de connexion de ces estomacs avec une bouche et un anus. Trompé sans doute par quelque illusion, il crut voir un tube central droit ou diversement courbé, auquel les vésicules stomacales sont suspendues par des tubes plus étroits, comme les grains d'une grappe de i^aisin. Il décrivit et représenta Y Enchelys pupa avec un intestin droit , la Lcucophra patula avec l'intestin courbé trois fois , et la Korlicella citrina avec cet intestin formant un cercle presque complet et revenant s'ouvrir pour l'excrétion à côté de l'orifice buccal. Dans des Monades, au contraire, il représentait tous les estomacs longuement pédicellés autour de la bouche et non suspendus à un intestin. Quoique, dans le texte de son mémoire, il eût soin de dire que les vésicules remplies d'une nourriture solide sont sphériques et paraissent isolées , parce que l'intestin qui les réunit se rétrécit et devient transparent, cependant ses dessins , censés faits d'après nature , représentaient cet intestin partout également gonflé , et même rempli de matière colorante chez la Vorticeîle, de sorte qu'on étî'.it naturellement conduit à penser que toutes ces figures étaient idéales. I! reconnaissait

bien qu'une vésicule pouvait se dilater considérablement, de manière à loger une proie très-volumineuse, et, conséquemment, il admettait que l'intestin avait dû se dilater également pour livrer passage à cette proie. Il n'avait point encore aperçu de différence entre les vésicules ou les globules de l'intérieur, mais il attachait alors tant d'importance à la découverte qu'il croyait avoir faite de l'intestin des Infusoires qu'il en fît la base de sa classification : nommant polygastriques les Infusoires proprement dits, par opposition avec les Rotateurs , qui sont monogasLriques , et qui , réunis par lui sous la même dénomination, lui fournissent de fausses analoçries. Il dislins^uait les anentévés {anentera) , qui, dépourvus d'intestin, comme les Monades , ont leurs estomacs pédicellés suspendus simplement autour de la bouche, et les entérodélés , qui ont un intestin. Ceux-ci étaient divisés en cyclocœla , orîhocœla , et campjlocœla , suivant que I intestin formait un cercle, comme dans les Vorticelles, qu'il était droit comme dans les Enchelys , ou contourné comme dans les Leucophres ; mais l'auteur , pour se conformer, disait-il , aux règles admises en zoologie, substituait immédiatement à ces dernières divisions dautres coupes établies sur des caractères extérieurs déj)endant de la position de l'anus et de la bouche. 11 nommait donc anopisthia^ les cyclocœla qui ont les deux ouvertures réunies en avant; enaiidotreta, ceux qui ont ces deux ouvertures opposées, et situées aux extrémités du corps , et qui peuvent se subdiviser en Orthocèles et en Campylocèies ; allotreta^ ceux qui ont l'une des ouvertures terminale et l'autre latérale; et enfin halotrela ceux chez lesquels les deux ouvertures sont lattTales ou non terminales.

Dans son deuxième mémoire (1832), M, Ehrenberg, sans apporter de nouveaux faits à l'appui de son opinion , développa davantage ses premières idées. Dans son troisième mémoire (1833), il représenta dans deux nouveaux types , le Chilodon cuculhdiis et le Stylonychia niytilus , l'intestin aussi large, sinon plus large que dans les trois espèces précédentes, ce qui semble être en contradiction avec la contractilité extrême qui aurait dérobé cet organe aux investigations persévérantes des autres observateurs. En même temps, il commença à établir une distinction entre les vésicules que peut remplir la matière colorante, et celles qui, toujours remplies d'un liquide diaphane, et ordinairement plus volumineuses et plus susceptibles de contractions subites , sont prises par lui pour des organes génitaux mâles. Déjà, en 1776, Spallanzani avait signalé chez les Paramécies ces dernières vésicules, qui, dans cette espèce, sont en forme d'étoile , mais il leur avait assigné des fonctions respiratoires. M. Ehrenberg, au contraire, en poursuivant ses idées sur la signification qu^il leur attribue, s'est donné un moyen de lever en apparence les difficultés que présente l'explication du jeu de toutes ces vésicules intérieures.

Dans son grand ouvrage publié tout récemment, en 1838 , il a reproduit sans changement les figures des cinq espèces précédemment représentées avec un intestin largement dilaté; et de plus, il a ajouté, comme représentant aussi ce même organe, la figure du Trachelius oviim , déjà décrit en 1833 (la*' mémoire), avec une large bande foncée au milieu , d'où partent des rameaux très-minces, anastomosés, ce qui n'a pourtant aucun rapport avec l'intestin primitivement supposé, si contractile et si difficile à apercevoir. Il a bien

DES infusoip.es. Go

représenté aussi un intestin plus ou moins complet chez plusieurs Vorticelliens; et cet intestin, uniformément tlilaté dans quelques-unes, se montre , dans la figure de l'une d'elles {Epistylis plicatilis)^ renflé d'espace en espace , comme si les estomacs , au lieu d'être appendus en grappe, étaient enfilés à la suite les uns des autres. Quant à la figure qu'il donne de la Paramécie aurélie avec un intestin replié, il avertit lui-même que c'est une figure idéale. Plus loin, il déclare que dans sept espèces seulement, dont quatre Yorticelles , il a pu voir l'intestin assez clairement (1) pour le dessiner, puis , au nombre des quatre espèces où il n'a pu l'apercevoir que par le passage successif des aliments, il compte précisément les deux Infusoires donnés en 1830 comme lui ayant montré les premiers cet intestin; et encore a-t-il mis à côté de ses anciennes figures de la Leucophre (2) , des figures nouvelles qui semblent les contredire. On doit remarquer aussi l'insistance avec laquelle cet auteur recommande les Vorticelliens pour la vérification de ce fait si important, et la tendance qu'il a toujours montrée à négliger, pour y représenter l'intestin, les espèces qu'il avait citées dans son premier mémoire pour y avoir remarqué d'abord cet organe : ainsi l'exemple de la Leucophre perd une grande partie de sa valeur par la comparaison des nouvelles figures , les Paramécies n'ont fourni qu'une figure idéale , et les Kolpodes n'ont jamais été représentés par lui avec un intestin quelconque.

Voudra-t-on, comme on l'a déjà fait, invoquer l'analogie des Rotateurs ou Systolides, etc. , pour prouver

(1) Die Infusionstkierchen , i838, p. 362.

(2) JDie Infusion s ihiercheii. , l838 , pi. xxxif , fig'. I, 2 , 3, 4> 6-

66 HISTOIRE NATURELIE

l'existence de l'intestin cliez les Infusoires , là où on n'en a pas même pu signaler un indice ? Mais, comme je l'ai dit plus haut , la différence des deux types est si grande, que cette analogie est des plus imparfaites; et tout en persistant à nier l'intestin des Infusoires proprement dits, j'admets, cliez les Systolides, nonseulement un intestin, mais encore de vraies mâclioires , des organes respiratoires , des glandes et un ovaire.

Dira-t-on qu'il suffit d'avoir démontré que les substances alimentaires ont pénétré du dehors dans ces vésicules , pour conclure d'abord que ce sont des estomacs, et ensuite que ces estomacs doivent communiquer avec un intestin , car on ne concevrait pas des estomacs sans communicationavecl'extérieur ? Ehbien ! voilà précisément ce qu'on pourra contester ; car cette conséquence s'appuie sur une fausse analogie avec des animaux supérieurs chez lesquels l'estomac est toujours la continuation de l'intestin. Mais avant d'en venir aux preuves directes , nous devons examiner une objection qui , présentée d'abord par M. Bory de Saint- Vincent , en 1832 , a été reproduite de nouveau par le docteur Focke de Bremen , en 1835 (1); et vient encore d'être présentée à M. Elirenberg par le professeur Rymer-Jones , devant l'association britannique à New-

(i) Voyez dans le journal allemand Ylsis pour i836, p. r85 , l'analyse de la communication faite par le Dr. Focke à la réunion des naturalistes allemands à Bonn, en i835. M. Focke dit n'avoir pu aucunement distinguer l'intestin supposé dans le Stentor Miilleri , dans le Loxodes bursaria et dans une espèce de Vaginieola , et déclare que le mouvement évident des amas de nourriture ou de couleur à l'intérieur du corps de ces animalcules est incompatible avec la supposition de l'existence d'un intestin ( Hier muss also eine andere Organisation des Parmcanals y als die von Mhrenherg angegebene stattjinden).

Castle. Cette objection , que je crois parfaitement fondée , repose sur le mouvement intérieur des globules ou vésicules stomacales , qu'on ne peut aucunement concilier avec l'hypothèse d'un intestin reliant ensemble tous ces globules , et qui prouve au contraire leur indépendance absolue. Gomme le disait M. Bory, les intestins , les tubes de communication , s'ils existaient, seraient bientôt mêlés d'une manière inextricable ; et, à moins de les supposer indéfiniment extensibles , ils ne permettraient pas aux globules de se promener comme ils le font à l'intérieur.

Aux objections fondées sur le déplacement des pré=* tendus estomacs à l'intérieur des Infusoires , M. Ehrenberg répond , dans son grand ouvrage , que ce mouvement n'est qu'un déplacement apparent, analogue à celui qu'éprouvent les petites figures en bois peint que font manœuvrer les enfants sur le bras extensible, formé de tiges assemblées en losanges , qui leur sert de jouet. Ce déplacement intérieur que j^avais cru , en 1835 , pouvoir expliquer par le changement de position des Infusoires , par leur rotation autour de l'axe de leur corps , je le regarde depuis deux ans comme bien réel , et il a été surtout bien vu et bien décrit par le professeur Rymer- Jones (1). Ce savant observateur, en déclarant publiquement à New-Gastle n'avoir jamais pu apercevoir la moindre trace du canal central décrit par M. Ehrenberg, ni des branches qui en dérivent, pour communiquer avec les petits sacs {sacculi) , ajoute que, par de nombreuses observations , il s'est convaincu que dans la Paramécie aurêlie et dans les espèces voisines,

(i) Voyez le compte rendu de l'Association britannique dans le journal anglais The Athenœum , n. 667 , p. 635.

68 HISTOIRE NATLi;i.LLr.

les petits sacs gastriques ( les vésicules ) se meuvent, suivant une direction déterminée, tout autour du corps de l'animalcule ; fait qui , en lui-même , dit l'observateur anglais, paraît incompatible avec Tarrangement indiqué par le professeur de Berlin. A cela , M. Ehrenberg , sans recourir de nouveau à la comparaison des iouets d'enfant, a répondu qu'il est extrêmement difficile de voir le tube central ( l'intestin ), et que c'est seulement en suivant la marcbe des grosses masses de nourriture qu'il a été à même de le tracer.

Ce n'est pas là ce qui avait été dit d'abord , et moins encore ce qui avait été représenté sur les figures de 1830 , reproduites en 1838. Mais , on le voit à présent, de l'aveu même de l'inventeur, toute la tbéorie de la struct i! re intérieure des Inf usoires repose sur des figures idéales et sur des observations impossibles à vérifier en prenant les Infusoires mêmes qui en avaient été l'objet. Et qu'on y fasse bien attention , ces observations , cette découverte de l'intestin , ont été faites , avant 1830 , avec des instruments évidemment moins bons que ceux dont l'auteur s'est servi depuis , et qui lui ont fait découvrir l'armure de la bouche des Nassula et des Chilodon , et reconnaître les organes génitaux de tous les Infusoires , et le filament locomoteur des Monadiens et desEuglènes, etc. Or, un fait aussi important que celui qui servait de base h la physiologie et à la classification des Polygastriques, ne mérite- t-il pas, non pas dix , mais cent confirmations? ne devait-il pas être constaté cent fois avec les moyens d'observation que l'auteur nous dit être devenus entre ses mains de f)lus en plus puissants? ne devait-il pas surtout être exprimé clairement dans la plupart des figures , de manière à pouvoir être vérifié ? Bien loin de là , ce fait ,

DES INFUSOir.ES, 69

amoindri et disparaissant presque dans la vaste étendue du grand traité des Infusoires , est limité aux mêmes exemples cités précédemment , et devenus en quelque sorte suranîiés par le fait même de l'auteur. Et M. Elirenberg , dédaignant de répondre aux objections qui lui ont été faites depuis plusieurs années , traverse le continent pour allerà New-Castle entendre, en présence de l'Association britannique, des objections non moins instantes.

J'ai essayé en 1833 ( Ann. se. nat. , déc.) , de prouver la non-existence de l'intestin des Infusoires; par ce seul fait que , pour être aussi extensible et avissi contractile qu'on le suppose , il devrait contenir dans ses parois au moins quelques fibres qui persisteraient et deviendraient visibles quand l'infusoire se décompose avec diffluence ? Or, disais-je, dans cette sorte de dissolution , on ne peut saisir absolument aucune trace d'intestin; et, de toute manière, ce phénomène de diffluence tend à prouver davantage la simplicité d'organisation des Infusoires. Ayant vu, en 1836, des i\^a^5w/a avaler de longs brins d'Oscillaires qui se courbaient à l'intérieur, et les distendaient en manière de sac , je citai ce fait dans un mémoire suivant , comme prouvant à la vérité la déglutition que j'avais eu le tort de nier précédemment , mais aussi comme tout à fait inconciliable avec l'hypothèse d'un intestin et d'un vrai estomac. En effet , d'autres vésicules contenant des débris d'Oscillaires se vo^^aient en même temps entièrement indépend;intes les unes des autres ; et la grande vésicule, creusée par l'élasticité de l'OscilIaire, communiquait avec la bouche par toute sa largeur, et non par un tube ou un rameau de l'intestin central. L'objection que je faisais alors contre l'existence d'un in-

testin dont les fibres auraient dû persister , je la fais encore aujourd'hui, d'autant plus que M. Ehrenberg insiste davantage (1) sur la grande contractilité de cet intestin , pour expliquer pourquoi on ne les voit jamais dans un grand nombre d'espèces : « C'est parce que, dit- il, ce canal, comme l'œsophage des gros animaux, sert seulement pour livrer passage aux aliments, et non pour les contenir ou les digérer , ce qui a lieu seulement dans les vésicules stomacales ; il s'élargit à volonté pour le passage de la nourriture , comme la petite bouche et le gosier d'un serpent qui avale un lapin, et se contracte aussitôt après, et devient complètement invisible s'il n'est pas en action. » Mais, dirat-on , si on admet la contractilité indéfinie des vésicules stomacales et leur action digérante , à plus forte raison devra-t-on leur supposer une membrane assez complexe et contenant autant, sinon plus de fibres que l'intestin ; or , ces vésicules , dans la décomposition par diffluence , ne montrent jamais de fibres : il faut donc en conclure , ou bien que la contraction s'opère sans fibres , ou bien que ces fibres sont réellement invisibles dans les vésicules comme dans l'intestin. Je vais prouver tout à l'heure que l'on doit considérer les vésicules comme des vacuoles creusées à volonté dans la substance glutineuse de l'intérieur , et que , par conséquent, eUessont sans membrane propre et se contractent par le rapprochement de la masse : je dirai que les prétendues vésicules diaphanes observées hors du corps des Infusoires ne sont que des globules de sarcode , sortis par expression ou par déchirement , ou

(i) Die InfusiousthUrchm-»' l838, p. 362.

par diffluence du corps de l'animalcule; comme le prouve leur réfringence et leur faculté de se décomposer en se creusant de vacuoles. Gependantil estunfait, un seul fait rapporté par M. Ehrenberg dans son troisième mémoire, en 1833 , et que je n'ai pu comprendre en 1836 (^/z«. se. naf., avril 1836), non plus qu'aujourd'hui. Il s'agit d'une vésicule stomacale qui sortait d'une Bursaria yernalis , se décomposant par diffluence, et qui contenait encore deux fragments d'Oscillaire. C'est ainsi, du moins, qu'il l'a représentée alors (IIFmém., pi. III, fig. 4 x), et il a reproduit la même figure , par conséquent le même fait , dans son grand ouvrage, en 1838.

M. Ehrenberg (1) regarde la séparation et l'isolement des vésicules stomacales comme ne devant surprendre que ceux qui n^ont point observé des vers de terre coupés en morceaux. Ces morceaux, dit-il, si petits qu'ils soient, se contractent à chaque extrémité, tellement qu'il en sort très-peu des sucs contenus , et un pareil effet se produit par la contraction sur les estomacs isolés des Infusoires. Un fait , sans doute , est plus puissant que tous les arguments, et je regrette seulement que celui d'une vésicule contenant des fragments d'Oscillaires ne se soit pas présenté plusieurs fois à l'observateur ; mais pour ce qui est des prétendus estomacs sans aliments contenus , quand même ils paraissent légèrement colorés , la similitude si fausse des morceaux de ver de terre ne suffirait pas pour me prouver que ce soient autre chose que des globules de la substance glutineuse de l'Infusoire : en effet , j'ai vu

(l)Die Infusionsthierchen.... i838, p. 36i.

souvent ces globules un peu colorés , soit qu'ils eussent une teinte propre, soit que cet effet fût le résultat d'une illusion d^optique ou d'un phénomène de couleurs accidentelles.