C. Expériejices de coloration artificielle des Infusoires

Lors de mon premier mémoire sur les estomacs des Tnfusoires en 1835 , j'avais observé la coloration quelque temps après qu'elle s'était produite et non point dans l'instant même où ces animalcules avalent la substance colorante. J^avais cru, mal à propos, pouvoir conclure de ce qui, comme je le crois, est bien certain pour les Monades et les Amibes , à ce qui doit avoir lieu dans les Infusoires ciliés ; et j'eus le tort de dire que la couleur a pénétré dans les vacuoles des Paramécies et des Kolpodes à travers les mailles du tégument. Je m'empressai , quelques mois après , de revenir sur cette assertion ; cependant , il est bon , je crois, de m'arrêter un instant, sur les deux motifs qui m'avaient conduit à adopter d'abord cette opinion.

Les Infusoires non ciliés, mais munis d'un ou de plusieurs filaments flagelliformes locomoteurs , sont dépourvus de bouche et ne peuvent se nourrir que par leur surface extérieure ; ainsi les Euglènes , les Cryptoraonadines , les Vibrions et les Volvcciens ayant un tégument perméable seulement aux substances dissoutes dans l'eau , ne peuvent jamais être colorés arliiiciellement par du carmin ou de l'indigo, dont les ])articules , relativement trop grosses , sont arrêtées par ce tégument. Et ceci doit paraître plus plausible que de dire , avec M. Ehrenberg, que ces animalcules

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naiment peut-être pas la couleur (1) ; car , comme je l'ai déjà dit dans mes précédents mémoires (1835), on ne peut supposer à des Infusoires quelconques un appétit particulier (2) pour une substance telle que l'indigo , qui ne peut être digérée. Les Monades , au contraire, et les autres Infusoires non ciliés qui n'ont pas de téguments , présentent près de leur surface des vacuoles variables , plus ou moins profondes , qui , donnant accès au liquide extérieur , multiplient la surface d'absorption et conséquemment aussi les moyens de nutrition. Des corps étrangers et des matières colorantes peuvent donc être entraînés avec le liquide dans ces vacuoles et rester engagés dans l'intérieur du corps , sans cependant être entrés par une bouche. Ou pourrait être surpris de voir des vacuoles ou prétendus estomacs plus chargés de couleur que le liquide environnant , si l'on ne considérait d'une part que ces animalcules se tiennent souvent contre les plaques de verre où la couleur est en plus grande quantité , et , d'autre part , qu'une vacuole , après s'être remplie par

(i) Ehrenberg's Abhandi. I. i83o, p. i83. « l^ielleichtliebt es dièse Farben nicht. »

(2) Cette supposition d'un appétit particulier n'embarrasse pas le professeur de Berlin, qui va plus loin encore, en admettantqu'une Paramécie , dans un liquide coloré à la fois par de l'indigo et du carmin , choisit parmi les corpuscules tenus en suspension , tantôt les uns , tantôt les autres, pour en remplir exclusivement et à volonté tels ou tels de ses estomacs. Ce fait, qu'il dit avoir observé quelquefois {ziiweileii) lui parait démontrer c'iez ces animalcules le sens du goût (Gcschmacksinn) (Die Iiifusioiistliierchen , i838, p. 35i) ; mais pour quicon.pe voudra considérer le mode d intromission des aliments et des substances colorantes dans les Infusoires , il paraîtra bien plus rationnel d'achnetlre que cette différence de coloration provient seulement de ce que l'animalcule s est trouvé successivement dans divers endroits où, par suite d'une différence de densité ou d'un mélange imparfait, l'une ou l'autre des deux couleurs était en excès.

une large ouverture , peut s'être vidée lentement de manière à retenir les particules colorantes.

Ce mode d'explication, également applicable aux Amibes, je l'avais cru d'abord convenable pour tous les Infusoires ciliés , d'après une analogie trompeuse , et surtout parce que certaines vacuoles se forment spontanément près de la surface , soit dans les Infusoires à l'état normal , soit dans les Infusoires mourants , et se remplissent d'eau seulement , à travers les mailles du tégument lâcbe des Vorticelles, des Kolpodes , des Paramécies, etc. Ces vacuoles, susceptibles de se contracter entièrement pour ne plus revenir les mêmes , paraissent ne point diliérer , par leur structure , de celles que produit au fond de la bouche le courant excité par les cils ; ce ne sont également que des cavités non limitées par une membrane propre , mais creusées à volonté dans la substance cbarnue et contractile de l'intérieur. Souvent même les vacuoles formées au fond de la bouche paraissent remplir exactement les mêmes fonctions que celles de la surface, c'esL-à-dire qu'elles ne contiennent que de l'eau ; de même aussi , dans ce cas , elles sont susceptibles de disparaître entièrement , en se contractant.

Ces vacuoles de la surface sont ordinairement rondes, très-volumineuses et peu nombreuses; ce sont elles surtout qui peuvent présenter l'apparence de trous; mais en outre elles présentent , dans certaines espèces , un degré de complication bien remarquable; ce sont elles queSpallanzani avait soupçonnées être des organes de respiration chez les Paramécies où elles ont la forme d'une étoile dont le centre et les branches se contractent alternativement; ce sont elles aussi que M. Ehren-

berg a prises pour des vésicules séminales ; mais il sufSt de faire remarquer pour le moment qu'elles se multiplient singulièrement chez les Infusoires mourants et chez ceux qui sont un peu comprimés entre des lames de verre , comme si elles avaient en effet pour objet de multiplier les points de contact de la substance intérieure avec le liquide. Ce qui d'ailleurs prouve bien leur nature, c^est que très-souvent ces vésicules se soudent et se confondent comme deux bulles de gaz , ou mieux encore comme deux gouttes d'huile à la surface d'un liquide. J'ai représenté dans mes planches plusieurs exemples de ces réunions de vacuoles.

Dans mon mémoire de 1836 {Ann. 5C. /zaf. , avril 1836 ) , je revins sur la coloration artificielle des Kolpodes, dans lesquels j'avais vu le carmin occuper d'abord une bande irrégulière oblique à partir de la bouche , puis se circonscrire en globules sur pi usieurs points et se trouver successivement transporté aux extrémités du corps. Je n'avais pu apercevoir la moindre trace d'intestin ou de tubes quelconques de communication ; et , pour expliquer ces phénomènes , j'admettais une succession irrégulière de vacuoles, dans lesquelles le liquide extérieur avait pénétré avec les matières colorantes.

Ce qui me manquait alors , c'était d'avoir vu comment les vacuoles se produisent successivement au fond de la bouche, et comment ensuite elles parcourent un certain trajet dans l'intérieur du corps. Depuis cette époque, des observations nombreuses m'ont mis dans le cas de rendre compte entièrement du phénomène. Voici donc ce qui a lieu : quand une Paramécie , un Kolpode , un Glaucoma , une Vorticelle ou quelque autre Infusoire cilié commence à produire le mouve-

ment vibratile destiné à amener la nourriture à la Louche ( mouvement différent de celui qui détermine le changement de lieu), le courant produit dans le liquide vient heurter incessamment le fond de la bouche , qui est occupé seulement par la substance glutineuse vivante de l'intérieur ; il le creuse en forme de sac ou de tube fermé par en bas et de plus en plus profond, dans lequel on distingue par le tourbillon des molécules colorantes , le remous que le liquide forme au fond. Les particules s'accumulent ainsi visiblement au fond de ce tube , sans qu'on puisse voir en cela autre chose que le résultat physique de l'action même du remous. En même temps que le tube se creuse de plus en plus, ses parois, formées non par une membrane, mais par la substance glutineuse seule , tendent sans cesse à se rapprocher en raison de la viscosité de cette substance, et de la pression des parties voisines. Enfln elles finissent par se rapprocher tout à fait et se soudent vers le milieu de la longueur du tube en interceptant toute la cavité du fond, sous la forme d'une vésicule remplie d'eau et de particules colorantes. C'est une véritable vacuole, une cavité creusée dans une substance homogène; mais puisqu'elle renferme les aliments entrés par la bouche, et que ses parois , formées d'une substance vivante, ont la faculté de digérer le contenu , on peut, si l'on veut , la nommer estomac. Ce ne sont point, d'ailleurs, les matières colorantes seules que l'on voit se loger ainsi dans une vacuole au fond de la cavité buccale ; divers corps étrangers, animaux ou végétaux , ou même d'autres petits înfusoires vivants amenés avec le liquide parle tourbillon, peuvent également se trouver emprisonnés ainsi ; et je crois même avoir observé que la séparation de la

vésicule du fond a lieu plus promptement quand l'Infusoire ressent le conLact dune proie p/lus volumineuse. Cependant on voit bien souvent aussi se former des vésicules ne contenant que de l'eau , et d'un autre côté, divers observateurs disent avoir vu des Infusoires avalés , par de plus gros , être rendus à la vie et à la liberté ; ce dernier fait, je n'ai pas eu l'occasion de le vérifier , mais j'ai vu des Infusoires demeurer longtemps vivants dans le corps de ceux qui les avaient avalés.

Aussitôt après que le rapprochement des parois a intercepté une vésicule à l'extrémité du tube partant de la bouche; le tube restant, devenu beaucoup plus court, recommence à se creuser par l'afflux continuel du liquide , etla vésicule se trouve repoussée successivement par la substance qui la sépare du fond du sac; de sorte qu'une nouvelle vésicule venant à se former , doit se trouver presque à égale distance du tube restant et de l'ancienne vésicule. Celle-ci étant donc toujours repoussée par les vésicules formées successivement après elle , doit suivre à travers la substance molle et glutineuse de l'intérieur une direction dépendant à la fois de l'impulsion primitive, de la forme du corps et de la présence de quelques autres corps ou organes à l'intérieur. C'est ainsi que , dans les Infusoires allongés, tels que les Tracheliiis et AmphileptiLS , les vésicules se mouvront en ligne droite, et arrivées à l'extrémité dans une partie plus étroite, elles se réuniront, se fondront plusieurs ensemble, et finiront par évacuer au dehors tout ou partie de leur contenu, par une ouverture qui se forme à l'instant même et disparaît ensuite complètement. Dans les infusoires dont le corps est globuleux , tels que les

Vorticelles , les vésicules devront décrire un cercle et revenir se vider près du point de départ ; dans les Infusoires ovales-oblongs, comme les Paramécies, après être arrivées à l'extrémité postérieure , en partant de la bouche située au milieu et en suivant un des côtés , elles reviendront jusqu^à l'autre extrémité , en suivant le côté opposé, puis reviendront encore et pourront décrire un circuit très-complexe; dans les Kolpodes enfin, qui présentent en avant une saillie volumineuse prolongée comme un capuchon au-dessus de la Louche, les vésicules pourront venir s'accumuler en nombre considérable dans cette saillie. J'ai représenté dans mes dessins ces dispositions des vésicules remplies de carmin dans plusieurs types d'Infusoires , et j'insiste particulièrement sur l'analogie parfaite que présentent, sous ce rapport, les Vorticelles proprement dites , parce que leur organisation a été envisagée de diverses manières par de bons observateurs ; et parce que M. Ehrenberg indiquant plus particulièrement les Vorticelliens comme les Infusoires polygastriques qui montrent mieux l'intestin , on aurait pu être tenté de leur accorder cet organe , tout en le refusant aux autres Infusoires ciliés.

Il faut remarquer que le trajet parcouru par les vésicules à l'intérieur correspond assez bien à l'intestin qu'on y a supposé , et, véritablement, si M. Ehrenberg veut se borner aujourd'hui à dire que le passage successif de la nourriture lui a donné l'idée d'un intestin, et ne plus dire qu'il a vu cet intestin , il aura seulement donné une fausse interprétation d'un fait incontestable et bien réel. Quant à ce que dit cet auteur du passage des aliments d'une vésicule clans une autre , en même temps qu'il nie la réalité du déplacement de ces

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vésicules , il est encore là dans l'erreur , car les vésicules se déplacent réellement en suivant le trajet indiqué ci-dessus , et si parfois elles communiquent entre elles , c'est seulement par la fusion complète de deux ou plusieurs vésicules en une seule, et non par le passage successif du contenu de l'une dans l'autre , ces vésicules demeurant distinctes. Cette fusion de plusieurs vésicules, qui s'observe bien dans V ylmphileptus anser, prouve suffisamment , d'ailleurs , que les vésicules n'ont pas de membrane propre.

Les vésicules stomacales ou vacuoles , à l'instant où elles se forment , sont sphériques et gonflées de liquide ; elles conservent ce caractère pendant un certain temps et quelquefois durant tout leur trajet, mais souvent aussi elles se contractent peu à peu en cédant le liquide contenu à la substance environnante , ou en le chassant à travers les parois du corps; ainsi, après avoir présenté les particules colorantes ou les corps étrangers au milieu d'une quantité de liquide de moins en moins considérable , elles finissent par disparaître comme vésicules , laissant les matières colorantes simplement interposées en petits amas irréguliers dans la substance charnue glutineuse. C'est ce qu'on voit surtout à la partie antérieure des Kolpodes, dix ou douze heures après qu'on leur a fait avaler du carmin.

Tel est le mécanisme du transport de la matière colorante , et sans doute aussi du transport des aliments dans l'intérieur du corps des înfusoires. Si on voulait considérer comme de vrais estomacs ces vésicules sans membrane interne, sans communication directe avec l'extérieur, et susceptibles de se contracter jusqu'à disparaître ; alors , sans doute , on serait fondé

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h. nonuner j)o/j gastriques ]es Infusoires qui les possèdent ; mais encore faudrait-il reconnaître que cette dénomination ne pourrait s'appliquer à tous les Infusoires , à ceux , ]3ar exemple, qui sont dépourvus de bouche ; et à ceux , en général , chez lesquels on n'observe aucune intromission de matière colorante.

Tel était l'état de la cjuestion, quand M. Meyen a inséré dans les Archives allemandes d'anatomie {MuU 1er s Archiv.)^ en 1839 , une notice (1) qu'il m'a fait l'honneur de m'adresser, et dans laquelle sont exposées avec clarté des observations presque entièrement semblables aux miennes , et devant conduire aux mêmes conclusions , relativement aux prétendus organes digestifs des Infusoires.

Ces observations sont très-importantes par ellesmêmes, et comme confirmation des miennes, et surtout parce qu'elles montrent que les hypothèses de ]VI. Ehrenberg perdent , môme en Allemagne , leur crédit passager. Je crois donc devoir traduire ici les passages suivants de la notice de M. Meyen :

« Oue sont, dit-il, les 2,T0sses vésicules et les globules qui se présentent dans l'intérieur des Infusoires, et qui ont été pris pour leurs estomacs? » K. cette question il répond ainsi :

« Les vrais Infusoires sont des animaux vésiculeux dont la cavité est remplie d'une substance glutineuse,

(i) Cette notice est traduite dans les Annales des Sciences naturelles,

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presque en consistance de gelée. L'épaisseur de la membrane qui forme cette vessie est facile à constater dans quelques-uns de ces animaux ; et , pour différents genres, j'ai pu observer dans cette membrane une structure en spirale très-reconnaissable , de sorte que sous ce rapport la structure de ces Infusoires me paraît, en général, analogue à celle des cellules des végétaux. » Chez les plus gros Infusoires un canal cylindrique ou œsophage partant de la bouche se dirige obliquement à travers la membrane qui constitue l'animalcule. L'extrémité inférieure de ce canal se dilate plus ou moins par suite de l'introduction de la nourriture , mais ordinairement jusqu'à la dimension des vésicules ou globules qu'on voit dans l'intérieur de ces mêmes Infusoires. La paroi interne de cette partie de l'œsophage est garnie de cils dont l'agitation fait tourner circulairement avec une extrême rapidité la nourriture et les corpuscules étrangers avalés en même temps, jusqu'à ce que ces objets soient agglomérés en une boule régulière. Pendant la formation de cette boule, l'estomac, car on ne peut nommer autrement cet organe, est en communication ouverte avec l'œsophage , et l'appareil des cils vibratiles extérieurs y pousse sans cesse de nouvelles substances ; mais quand enfin la boule formée des substances avalées a atteint les dimensions de l'estomac , elle est expulsée par l'autre extrémité de cet estomac et poussée dans la cavité interne de l'animal; immédiatement après, une nouvelle boule commence à se former dans 1 intérieur de l'estomac, si des particules solides se trouvent dans le liquide environnant; cette seconde boule est à son tour poussée dans la cavité interne de l'animal , et pousse devant soi la première boule avec la substance

glutineuse interposée , et ainsi de suite tant que de nouvelle nourriture est avalée. Ce sont ces boules d'où M. Elirenberg a conclu la multiplicité des estomacs de ces animaux. S'il n'y a pas beaucoup de particules solides dans le liquide environnant , alors ces boules ou globules sont moins compactes et paraissent comme celles qu'on remarque ordinairement dans les infusions non colorées , où de tels globules montrent seulement quelques petites particules solides, et consistent , pour la plus grande partie , en une masse de mucus agglutinant ces particules. Quelquefois deux de ces globules à l'intérieur d'un Infusoire sont tellement comprimés l'un contre l'autre , par suite des contractions de l'animal , qu'ils demeurent réunis.

« Le nombre de ces globules est quelquefois si

considérable que tout l'intérieur des Infusoires en est rempli, et ces globules sont si rapprochés qu'ils forment ensemble comme une grosse boule, qui souvent, comme chez les Vorticelles en particulier, tourne lentement autour de son centre. Mais cette rotation provient, comme je m'en suis assuré , complètement de l'impulsion reçue par les nouveaux globules chassés de l'estomac, et communiquée par eux à la périphérie de la masse déjà formée.»

Plus loin , examinant aussi la question de ces vacuoles ou cavités vésiculeuses qui se forment souvent en si grande quantité et de diverses grosseurs dans l'intérieur des Infusoires , et qu'il déclare bien n'être pas des estomacs, «on peut, dit-il, observer la formation de ces vésicules , comme aussi leur soudaine et complète disparition dans la substance glutineuse de l'intérieur des Infusoires , aussi bien que la formation des globules , puisque même quelquefois on voit se

former une telle cavité entourant un globule et disparaissant au bout de quelque temps. Le microscope montre que ces cavités n'ont aucune paroi membraneuse qui leur soit propre , mais qu'elles consistent en de simples excavations {Aush'ohlungen , vacuoles) de la substance glutineuse ; elles se produisent aussi le plus souvent près de la paroi interne de la membrane qui forme le tégument de l'animal , et quelquefois une d'entre elles s'agrandit d'une manière si considérable qu'elle occupe un tiers ou la moitié du volume total de l'animal. Que ces cavités (vacuoles) contiennent un liquide aqueux peu dense , et non de l'air, c'est ce que démontre leur faible réfringence sur les bords. Chez les plus gros Infusoires on peut aussi voir très-clairement qu'elles ne s'ouvrent pas à l'extérieur. De semblables cavités se forment également dans la substance muqueuse ou gélatineuse {Schleime ) des cellules des végétaux. »