III. CIRCONSCRIPTION DES ANIMAUX MOLLUSQUES

Nous allons actuellement déterminer les limites de cet embranchement en examinant avec soin quels sont les animaux que l’on doit y comprendre. L'accord, presque général , qui règne à ce sujet, entre les naturalistes, nous dispensera d'examiner, parmi toutes les coupes qu'il renferme, celles sur lesquelles il n’y a aucune divergence d'opinion. Nous ne nous occuperons que des Céphalopodes , des Cirripèdes et des Tuniciers , qui ont été placés par quelques zoologistes hors des rangs des Mollusques.

Nous ferons cependant une observation générale à l'égard de l’ensemble des animaux compris dans cet embranchement, c’est qu'il ne faut pas que l'habitude de les considérer tous comme appartenant à une même classe d'animaux , habitude contractée par l'usage des premières méthodes de classification , l'emporte dans l'esprit sur les différences réelles que présentent entre eux les divers groupes qui le composent. On doit envisager cette grande division comme une réunion de classes aussi distinctes entre elles, pour la plupart, que les Crustacés, les Insectes, les Arachnides, les Annélides, diffèrent entre eux.

Meckel, comme nous l’avons dit, propose de former avec les Céphalopodes une grande division intermédiaire aux Vertébrés et aux Invertébrés (1). Leur accordant un véritable squelette qui, selon lui, ne consiste pas seulement en un crane, connu déjà depuis longtemps, mais en un rachis et des membres rudimentaires , il est porté à les placer à la fin des Vertébrés, ou mieux à en faire une troisième division principale dans la série des animaux.

(1) Anatomie comparée, traduction française, t. I, p. 97 et 193; t. II, p. 180.

On ne saurait se dissimuler que ce savant ne se soit exagéré l'importance des vestiges de squelette que l'on observe chez les Céphalopodes Cryptodibranches seulement. D'abord ces vestiges se bornent à des pièces simplement cartilagineuses. Des cartilages céphaliques forment, en effet, une sorte d’enveloppe ou boîte analogue au crane, et en remplissent les fonctions chez tous les Céphalopodes connus. Chez les Seiches, et surtout chez les Calmars, peut-être même chez tous les Décapodes, on trouve encore d’autres pièces de même nature situées sous la peau , entre la tête et le sac, lesquelles manquent chez les Octopodes. Ce sont ces dernières pièces que Meckel considère comme étant un rudiment de colonne vertébrale. Enfin ce savant anatomiste admet aussi l’analogie de quelques autres cartilages latéraux chez les Octopodes et chez les Décapodes, avec les parties solides des membres des animaux supérieurs. Il aurait pu ajouter que la plupart des parties organiques, chez les Céphalopodes , sont aussi développées et de même nature que chez les Vertébrés. Nous admettrons, si l'on veut, toutes ces analogies; mais on ne saurait voir, pour cela, dans les Céphalopodes de véritables Vertébrés, des animaux dont le plan général d'organisation ressemble assez à celui des animaux du premier embranchement pour devoir en faire partie; encore moins peut-on y trouver un plan assez distinct de celui des Invertébrés pour constituer une troisième grande division dans le Règne animal.

Les Céphalopodes Cryptodibranches offrent, sans doute, un ensemble de parties organiques très analogues à celles des Vertébrés; mais ces parties, comme le dit Cuvier, sont employées à la composition d’un étre entièrement différent, quant au plan et à l'arrangement général, tant intérieur gu'extérieur (1). Tout y est autrement combiné; en un mot ce sont des animaux Mollusques par l’ensemble de leur organisation , quelle que soit même la distance qui parait les séparer des autres classes de ces animaux, seulement leur organisation plus parfaite les place à leur tête.

Dans leur ensemble, les Céphalopodes forment d’ailleurs une série décroissante, sous ce rapport; déjà chez les Octopodes les vestiges du squelette se réduisent aux cartilages cràniens, très amincis même. Dans le Nautile, qui représente à lui tout seul, avec la Spirule, encore peu connue, tous les Céphalopodes Polythalames, on trouve un chaïinon intermédiaire qui, sous plusieurs points de vue, fait le passage aux Gastéropodes (2) par les modifications de son organisation. Il ne faut point oublier que les Céphalopodes existans aujourd'hui sont les restes d’une classe fort nombreuse presque entièrement anéantie. Qui peut préjuger, parmi tant de genres dont il n'existe plus que des dépouilles solides, s’il n'y avait pas d’autres chainons qui remplissaient cet intervalle entre les deux classes? Nous croyons donc qu'on ne doit avoir aucune indécision au sujet des véritables rapports des Céphalopodes, et que l’idée de Meckel ne peut être admise.

Quant à celle de M. Eichwald, qui fait des Céphalopodes, sous le nom de Wollia, une classe distincte de celle des Mollusques, séparée des Vertébrés par tous les Articulés, sauf les Annélides , nous croyons inutile, d’après ce que nous venons de dire, de nous y arrêter.

Les Cirrhopodes (3), Cirrhipèdes (4), ou Cirripèdes (5), ont été séparés des Mollusques

1) Mémoire sur les Céphalopodes, page 42.

>) Owex, Memoir on the Pearly Nautilus, in-4°. Londres, 1832. (3) Cuvier. — (4) Lamarck. — (5) Latreille.

dès avant 1809 par Lamarck, qui en fit une classe à part. Tous les naturalistes et les anatomistes qui s'étaient occupés de ces animaux , avaient été frappés des anomalies de leur organisation, et avaient signalé leur analogieavec les animaux articulés. Lamarck seul n’hésita pas à en faire une classe séparée des Mollusques, et même, dès 1812, il indiqua avec une rare sagacité leur véritable place dans la série zoologique. Des animaux, dit-il (1), qui ont une moelle longitudinale noueuse, des bras ou cirres articulés , à peau cornée, et plusieurs paires de mâchoires qui se meuvent transversalement, ne sont pas assurément des Mollusques; des animaux dont le corps est, à l'extérieur, enveloppé d’un manteau en forme de tunique, sans offrir d’anneaux transverses, ni de faisceaux de soies , ne sauraient étre des Annélides ; enfin des animaux qui n’ont point de tête, point d’yeux, et dont le corps, muni d’un manteau, se trouve enfermé dans une véritable coquille, ne peuvent étre, non plus, des Crustacés. Les animaux dont il s’agit appartiennent donc à une classe particulière, ete. Puis il ajoute : 54 l’on considère ceux de leurs caractères que fournissent les plus importans de leurs organes, on trouvera, sans contredit, que c’est des Crustacés que les Cirrhipèdes se rapprochent le plus : les Cirrhipèdes complètent et terminent l'énorme branche des animaux articulés. Les travaux récens, comme nous allons le voir, ne font qu'appuyer, par de nouveaux faits, ces considérations si nettes et si précises. Non seulement Lamarck fait une classe à part des Cirrhipèdes, mais il établit leurs rapports les plus marqués avec les Crustacés, et enfin il dit positivement qu’ils doivent terminer la série des animaux articulés , après laquelle viennent les Mollusques dans sa méthode. On ne déterminerait pas mieux, aujourd'hui, leurs rapports et leur place.

Cependant, comme Lamarck n’a point fait une coupe primordiale pour les animaux articulés, on a simplement dit qu'il placait la classe des Cirrhipèdes entre les Annélides serpulées, toutes tubicoles, et les Conchifères tubicolées ; mais il est évident, par le passage que nous venons de citer, qu'il avait bien en vue l'énorme branche des animaux articulés dont les Cirrhipèdes doivent terminer la série.

Cuvier conclut de l'anatomie qu'il en fit en 1815 (2), qu'il n'y aurait rien d'étonnant que bien des naturalistes pensassent que les Cirrhipèdes appartiennent à l'embranchement des animaux articulés, et qu'il ne blämerait point ceux qui croiraient devoir les y ranger. Cependant comme leur corps n’est pas articulé, que les Tarets offrent des exemples de membres articulés, que leur coquille et leur manteau les rapprochent singulièrement des Bivalves, Cuvier croit devoir les laisser dans l'embranchement des Mollusques, et il suit encore cette opinion dans la deuxième édition du Règne animal.

M. de Blainville (3) ne les réunit point non plus aux Articulés ; il en forme avec les Oscabrions un sous-type de ses Invertébrés, celui des Sub-Articulés où Sub-Entormozoaires, entre les Mollusques et les véritables Articulés. C'était parfaitement marquer leurs rapports naturels; mais plus tard (4) il en fit un type dans ses Artiomorphes équivalent à ceux des Vertébrés, des Articulés et des Mollusques, ce qui était exagérer l’importance de leurs caractères

(1) Æxtrait du cours de Zoologie , p. 97 ; 1812. — Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres , deuxième édition, tome V, page 376.

(2) Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, tome IT, 1815.

(3) Journal de Physique , sept. 1816.

(4) De l'Organisation des Animaux , t. I. Paris, 1822.

distinctifs. Dans sa Malacologie, ce savant change encore leurs rapports en en faisant un sous-type des Malacozoaires ; il les avait mieux appréciés en 1816.

Latreille a composé avec les Cirrhipèdes et les Annélides sa deuxième race, les Æ/minthoides, intermédiaire aux Mollusques, formant la première de ses races, et aux Articulés qui composent la troisième; mauvaise association , sans doute, mais on voit qu'à l'exemple de Lamarck , il éloigne les Cirrhipèdes des Mollusques.

Schweigger a suivi de même les idées de Lamarck, et nous celles de Cuvier dans nos Tableaux synoptiques des animaux Mollusques.

Les Cirrhipèdes, dit Meckel (1), présentent avec les Crustacés et les Mollusques une analogie si égale, que l’on ne saurait dire desquels il faudrait les rapprocher, si on ne voulait pas les grouper isolément. En 1819 , M. Strauss (2) précisait davantage encore leur analogie avec les Crustacés en signalant l’affinité des Anatifes avec les Limnadia de l'ordre des Branchiopodes. M. M'Leay faisait, à peu près dans le même temps, la même remarque (3).

Il régnait cependant encore une certaine indécision chez les naturalistes, 1orsque M. Thompson (4) fit connaître le premier que les Balanes subissent une véritable métamorphose; que, dans leur premier état, ils sont libres et offrent tous les caractères des Branchiopodes, et qu'après leur métamorphose ils se fixent et perdent les organes de la vue, très distincts d’abord.

Ces faits curieux ont dès lors décidé la question de l'emplacement et des rapports naturels des Cirrhipèdes , et pleinement confirmé les opinions de Lamarck. Ces animaux doivent donc sortir de l’embranchement des animaux Mollusques pour entrer dans celui des animaux Articulés.

Tout récemment les Cirrhipèdes ont été l’objet de nouvelles et curieuses recherches. M. Martin Saint-Ange a présenté à l’Académie des Sciences de l’Institut un travail anatomique sur ces animaux (5), plein de faits nouveaux. Il a constaté la dualité du système nerveux qui avait échappé à Cuvier; il a confirmé l'opinion de Poli sur le mode de génération de ces animaux , et il a mieux fait connaître les organes qui y sont destinés; enfin, il a montré que le corps lui-même des Cirrhipèdes offre une segmentation rudimentaire : il conclut à rapprocher ces animaux des Annélides.

M. le D' Burmesrer, de Berlin, a fait paraître un opuscule (6) accompagné de deux belles planches, où l'histoire et l'anatomie des Cirrhipèdes sont traitées d’une manière complète. Il met en évidence les découvertes de M. Thompson, et il croit pouvoir inférer de ses propres observations, et des opinions ou des faits déjà connus, que les Cirrhipèdes doivent ètre classés parmi les Crustacés, dont il présente un tableau méthodique où ils figurent comme une tribu particulière.

Nous ne pouvons partager l'avis ni de M. Martin Saint-Ange, ni de M. Burmeister, et nous

(1) Anatomie comparée, traduction française, t. I, p. 166. (2) Mém. sur les Daphnia, dans les Mémoires du Muséum , t. V, p. 381. 1819. 3) Horæ Entomologicæ , p. 307.

(4) Zoological Researches , n° III.

5) De l'organisation de Cirrhipèdes et de leurs rapports avec les animaux articulés. Ce Mémoire sera imprimé sous peu, accompagné de belles planches. (6) Beitracge zur Naturgeschichte der Rankenfusser ( Cirripedia), in-4°. Berlin, 1834.

croyons avec Lamarck que les Cirrhipèdes doivent former une classe distincte en tête des animaux Articulés.

Il nous reste à examiner les motifs qui ont fait placer la classe des Ascidies , instituée par Savigny , et due à ses admirables observations, parmi les Zoophytes où animaux Rayonnés. Nous ferons d’abord observer que Lamarck et Latreille seuls ont suivi cette marche, en placant cette classe , sous la dénomination de Tuniciers, donnée par le premier, entre les Radiaires et les Vers. Tous les autres naturalistes ont laissé les Tuniciers parmi les Mollusques , comme ordre distinct des Acéphalés. Cuvier en fait ses {céphalés nus. Fischer cependant a admis les Ascidies de Savigny comme classe distincte entre les Mollusques et les Cirrhipèdes, et nous-même avons proposé une semblable distinction pour cette classe, mais en la laissant dans la grande division des animaux Mollusques. Cette séparation n’a pas été adoptée par M. Cuvier dans la 2° édit. de son Règne Animal, quoiqu'il lapprouvat d’ailleurs.

Lamarck fait observer que la place qu’il assigne à ses Tuniciers dans la série unique et simple des animaux, ne lui paraît pas naturelle, parce qu’elle les éloigne d’autres animaux dont ils paraissent se rapprocher davantage par leur organisation ; aussi doit-on reconnaître que c’est surtout à cause des Tuniciers qu'il a été porté à considérer les animaux comme constituant deux séries parallèles. On doit d’ailleurs faire remarquer que Lamarck refusant aux Tuniciers, même les plus parfaits ,un cerveau , un cœur, un foie et des organes générateurs, il pouvait, dans cette hypothèse, les placer loin des animaux Mollusques. Plusieurs des autres motifs qu’il donne pour justifier cet éloignement sont vrais, mais ce sont des considérations d’un ordre secondaire. Il est depuis long-temps bien reconnu que les Tuniciers ont un cerveau, des nerfs, un cœur, des vaisseaux, et qu’ils ne peuvent point être placés, par conséquent, parmi les Zoophytes. Quant aux différences moins importantes qui les distinguent des Mollusques proprement dits, elles nous paraissent caractériser un plan particulier, mais secondaire d'organisation, qui nécessite d’en faire une classe à part, dans l’embranchement qui nous occupe.

Il ne faut point oublier que les Tuniciers sont composés d'animaux dont les. uns vivent isolés , tels sont les Biphores et les Ascidies, et dont les autres sont réunis et vivent en société, comme les Pyrosomes et les Botrylles. Les premiers, par leur forme générale, par ensemble de leur organisation, sont réellement des Mollusques Acéphales. Ils appartiennent évidemment au même plan général de construction, et ne sont pas plus différens des Lamellibranches ou Conchifères, que ceux-ci le sont des Gastéropodes. Les seconds offrent des animaux forts petits, grêles, réunis en groupe dans une masse commune, gélatineuse ou cartilagineuse , paraissant communiquer organiquement ensemble, de sorte qu’ils ont été pris, pendant long-temps, pour des Polypes, dontils ont le mode d’agrégation.Mais si l’on examine à part chacun de ces petits animaux réunis , on leur reconnait la même organisation qu'aux Ascidies, en sorte que ce sont de véritables Ascidies, agrégées à la manière des Polypes. Sous ce rapport, leur mode particulier d'existence est une anomalie très remarquable; mais cette anomalie ne peut l'emporter sur la considération de leur organisation essentielle, qui ne permet pas de les séparer des Ascidies, et qui les fait comprendre avecelles dans la grande division des animaux Mollusques comme une classe distincte et séparée des Conchifères.

Nous considérons donc, avec Cuvier et la plupart des Zoologistes, comme composant essentiellement le deuxième embranchement du Règne animal, les animaux qui offrent les. caractères organiques suivans :

Un corps mollasse, très irritable, sans squelette , ni membres articulés, ni canal vertébral; avec ou sans tête distincte; généralement symétriques des deux côtés d'un axe fictif quant à leurs organes extérieurs et de locomotion. Muni d’un manteau musculeux de forme très variable , et communément d’un rudiment testacé interne ou d’un véritable test de forme très diversifiée, univalve ou bivalve, protégeant les principaux organes, et transsudé par le manteau ; ?

Un système nerveux essentiellement ganglionnaire, composé d’une sorte de cerveau offrant d’un à quatre ganglions œsophagiens, et de quelques autres ganglions médullaires dispersés, mais n’offrant jamais une moelle alongée noueuse ;

Un système complet et double de circulation, et au moins un cœur aortique. Un système veineux, des branchies de diverses formes pour la respiration aérienne ou aquatique; un sang blanc ou bleuàtre;

Une bouche, un œsophage, un estomac tantôt simple, tantôt multiple, des intestins, un foie, souvent des glandes salivaires ;

Toutes les variétés de génération , les unes ayant les sexes séparés sur des individus différens, les autres étant hermaphrodites, et parmi ceux-ci, les uns se fécondant eux-mêmes , sans accouplement, les autres ayant besoin d’un accouplement réciproque ; les uns étant vivipares , les autres ovipares ;

Un système musculaire très développé, dont les points d’attache sont sur la peau ;

Des organes extérieurs de diverses formes et nature pour les mouvemens : soit un pied pour ramper, soit des nageoires ; soit des appendices tentaculaires ou pour la préhension des objets; quelquefois des yeux très parfaits, et un organe pour l’ouie.

Les uns vivent sur la terre ou dans les eaux douces, les autres vivent dans la mer, soit sur les côtes, soit au large.