SECTION III

Organes de la nutrition.

§. 1. Bouche.

Parmi tous les organes internes et externes qui peuvent jouer un rôle dans la classification des animaux , ceux qui composent la bouche peuvent , comme chacun sait , être mis au premier rang. Il faut toutefois en commençant l’analyse qui les concerne, et que j’ai tâché de rendre aussi complète que possible , rappeler une circonstance qui leur ôte , dans la famille des Perlides , une partie de leur importance ordinaire.

L’influence que doivent exercer ces organes sur la classification repose sur ce fait, qu’ordinairement les différences de forme qu’ils présentent entraînent des différences dans la nourriture , ce qui fait que leurs variations se lient en général de la manière la plus intime avec les mœurs et le genre de vie de l’animal. Mais dans les Perlides arrivées à l’état parfait , ces organes sont , sauf de rares exceptions , si réduits dans leurs dimensions et si amollis , que l’insecte ne peut en faire aucun usage et ne prend pas ordinairement de nourriture. Cet état d’atrophie fait que

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les différences de forme ne se lient plus nécessairement avec le genre de vie , et détruit par-là la base la plus solide de leur emploi comme caractère de classification. Il n’en faut toutefois pas conclure que ces organes perdent ainsi toute leur importance ; car chacun sait que le principe de concordance des caractères s’étend à une foule de détails en apparence insignifiants , aussi bien qu’il règle les rapports d’organes qui ont une action directe sur la vie. Cette circonstance conserve aux organes de la nutrition , ainsi que je le montrerai dans le chapitre suivant , une influence très-grande , et qu’on ne doit pas négliger.

Les Perfides à l’état de larve ne présentent point dans leurs organes buccaux l’atrophie qui caractérise l’insecte parfait ; il convient donc de commencer cette section en exposant l’anatomie de la bouche dans ce premier état.

Les larves des Perles proprement dites diffèrent peu entre elles , et la PI. XIV qui représente celle de la Perla cephalotes peut donner l’idée de presque toutes. La bouche est ouverte en dessous , subterminale , plate et large , la distance entre les mâchoires étant assez grande , et celle entre le labre et la lèvre très-petite. Le labre est large et court , engagé sous le chaperon et visible en dessus seulement par son bord, sa consistance est presque membraneuse , le bord seul est corné et porte quelques poils ; il est sinueux en avant et présente des angles arrondis et deux légères échancrures qui forment trois lobes peu marqués et presque égaux.

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Les mandibules ont à peu près la moitié de la longueur de la tête , elles sont assez grosses , arrondies au bord externe et irrégulièrement sinueuses ou angulaires au bord interne ; l’extrémité est coupée par un plan oblique un peu incliné en dedans. Si on regarde en dessus ce côté terminal , on y distingue cinq à six dents dont l’externe est grande et un peu aiguë , et les autres mousses ; en dessous on n’aperçoit que deux de ces dents , un faisceau de poils se trouve à l’extrémité terminale du côté interne , c’est-à-dire qu’il occupe le point où ce côté rencontre le bord terminal. Cette forme de mandibules s’accorde trèsbien avec le genre de vie de la larve , car elle indique qu’elle doit être carnassière , sans qu’elle puisse toutefois broyer des insectes très-durs ou qui lui opposeraient une forte résistance ; ces organes sont très-propres à triturer les larves faibles des Ephémères et des autres Névroptères dont elles font leur nourriture ordinaire.

Les mâchoires sont à peu près de la même longueur que les mandibules , mais plus minces , plus plates et terminées par des dents beaucoup plus aiguës ; elles sont cornées , mais d’une substance qui paraît moins solide dans le milieu de l’organe , et qui n’arrive à une véritable dureté que dans la composition des dents. Ces mâchoires sont arrondies du côté externe et terminées par une forte dent mince et crochue , suivie du côté externe par une de même forme , mais un peu plus petite , et par une rangée d’épines très-fortes et cornées dont les supérieures pourraient encore être considérées comme des

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dents , mais dont les inférieures , au contraire , se rapprochent de l'apparence des poils.

Les mâchoires sont portées par une large hase triangulaire dont l’angle externe et inférieur est très-prolongé ; cette même base porte deux autres appendices , le palpe maxillaire et le processus externe , ou plutôt la galette , car je ne vois pas pourquoi on ne transporterait pas à ces insectes une dénomination employée dans les Orthoptères pour désigner un organe qui est évidemment son analogue et qui en diffère peu pour la forme. Cette galette est plus courte que la mâchoire , mince et étroite , très-légèrement cornée et arrondie à l’extrémité ; elle paraît souvent partagée en deux articles , dont le basilaire est le plus grand.

Le palpe maxillaire est aussi un peu plus court que la mâchoire, mais un peu plus long que la galette, il est composé de cinq articles glabres, à peu près cylindriques, le premier est très-court , le troisième le plus long , le quatrième à peu près de la longueur du second et le cinquième plus court. Ils vont en décroissant de diamètre depuis le premier jusqu’au dernier, qui n’a guère que la moitié de l’épaisseur de ceux de la base.

La lèvre inférieure ( labium ) est à peu près carrée et forme la majeure partie du dessous de la tête ; elle est composée de deux parties : le menton ( mentum ) , qui est sous la forme d’une pièce transversale , courte , à bords parallèles , et la languette ( ligula ) , qui est composée de deux pièces principales , allongées , arrondies à leur ex-

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trémité , où elles portent quelques poils et une épine à leur angle interne , et de deux pièces accessoires plus courtes , internes , étroites , qui , par leur réunion avec les principales , forment un rebord intérieur sinueux , tel que les deux côtés de la languette laissent entre eux un espace en forme de lance. Cette languette porte les palpes labiaux qui la dépassent de moitié ; ils sont composés de trois articles, dont le second est le plus long, et le troisième le plus petit , et , comme les palpes maxillaires , ils décroissent de diamètre à partir de leur base.

Telle est l’organisation des larves des Perles proprement dites; les différences qu’offrent les autres espèces se lient trop avec celles qui existent entre les insectes parfaits , pour qu’il soit nécessaire d’en présenter ici une analyse, qui entraînerait des répétitions inutiles. Je décrirai d’ailleurs , dans l’histoire des espèces , les variations de forme qui pourraient avoir quelque intérêt , et je passe immédiatement à l’étude de la bouche dans l’insecte parfait.

La dernière métamorphose , c’est-à-dire le passage de l’état de nymphe à l’état parfait , amène dans les organes buccaux des changements qui sont à peu près les mêmes dans tous les genres qui composent la famille des Perlides. La bouche sort de ce changement de peau moins armée et plus plate , composée d’organes masticateurs plus mois et plus petits ; mais en revanche les palpes de l’insecte parfait sont plus longs et plus solides que ceux de la larve.

Perlides.

L’usage de la chambre claire et la facilité que donne cet instrument pour apprécier exactement le grossissement du microscope, m’a permis d’étudier avec une grande précision ces changements de dimension , et de les comparer avec certitude dans les différents genres.

Les mandibules diminuent de dimension dans les métamorphoses de la plupart des Perles , mais restent les mêmes dans les Némoures ; la même chose a lieu pour les mâchoires , ainsi dans la Perla cephalotes ces organes sont trois fois aussi grands dans la larve que dans l’insecte parfait. En même temps les dentelures des mandibules diminuent et celles des mâchoires disparaissent dans les Perles proprement dites; mais dans les Némoures ces organes sortent de leur épiderme de nymphe avec les mêmes caractères de formes qu’ils avaient.

Les palpes maxillaires éprouvent un changement inverse , ils augmentent beaucoup de proportion par rapport aux mâchoires. Cette différence provient en partie de la diminution de ces derniers organes ; mais il y a aussi un accroissement très-réel dans les palpes de plusieurs espèces , et en particulier dans ceux des Perles proprement dites. Ainsi dans la Perla cephalotes les palpes maxillaires de l'insecte parfait sont une fois et demie aussi grands que ceux de la larve ; circonstance qui établit une très-grande différence dans la proportion de ces palpes aux mâchoires , suivant qu’on la calcule dans l’insecte parfait ou dans la larve. Dans ce dernier état en effet ces deux organes sont presque égaux , tandis que dans le

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premier les palpes sont quatre fois et demie aussi grandes que les mâchoires. Dans les Némoures à l’état parfait les palpes maxillaires sont environ le double de ceux de la larve ; mais comme les mâchoires ne diminuent pas , la même proportion subsiste entre le palpe et la mâchoire qui lui correspond. Les palpes labiaux suivent à peu près la même marche et s’accroissent dans les mêmes proportions ; les Némoures présentent toutefois dans quelques espèces une augmentation moins grande , ainsi dans la Nemoura trifasciata ils s’allongent seulement d’un quart ; mais, dans d’autres espèces, ceux de l’insecte parfait sont, comme pour les maxillaires, doubles de ceux de la larve.

Ces faits généraux étant établis , je vais reprendre successivement chacun des organes buccaux, afin de signaler ses variations dans les divers genres de la famille.

Le labre dans la Perla bipunctata (PL xn, fig. 4) est caché sous le chaperon , sa dimension transversale est très-grande, soit par rapport à sa propre longueur, soit par rapport à la largeur de la tête , qu’il n’est pas loin d’égaler. C’est aussi dans cette espèce et dans celles qui en sont voisines qu’il est le plus membraneux ; son bord antérieur, qui est seul un peu écailleux , a des angles arrondis ; il est très-légèrement sinueux , présentant, tantôt une échancrure médiane , tantôt deux latérales toujours très-peu marquées. Dans la plupart des autres groupes la tête s’amincit en avant , et le labre devient en conséquence plus étroit ; il est alors plus saillant , plus corné, entier ou légèrement éch ancré au milieu. C’est ce

qu’on voit dans quelques Némoures , où il est aussi long que large , et dans les grandes Perlides à ailes très— réticulées (Eusthenia, Pteronarcys et Kollaria). Ce labre, en général lisse, ne porte que quelques poils.

Les mandibules ont des variations plus nombreuses et plus importantes. En premier lieu , leur grandeur, comparée au corps , varie beaucoup. Les Pteronarcys présentent ces organes à leur minimum de développement , ils n’ont dans ce genre qu’une longueur qui est à celle du corps comme deux est à cent. Cette proportion augmente un peu dans les grandes Perles proprement dites , où les mandibules sont environ les trois centièmes du corps , et même les cinq centièmes dans la Perla limbata , qui forme à cet égard une exception. Les espèces du sous-genre Àcroneuria présentent le rapport de sept ou huit à cent , les Chloroperla de six ou sept à cent, les Nephelia de trois ou quatre à cent , et dans les Isopteryx il n’est que de deux et demi à cent. Les mandibules des Némoures varient entre les cinq et les sept centièmes de la longueur du corps.

Leurs formes ne présentent pas moins de différences. Chez plusieurs, ces mandibules sont triangulaires avec l’extérieur arrondi , l’intérieur plus ou moins sinueux et des dents à l’extrémité. Ce triangle a souvent une base large comme dans les Eusthenia (PI. V, fig. 4), où les dents sont peu saillantes, et dans les Dictyopteryx (PI. VII, tig. 5), où elles sont aiguës et nombreuses. Cet élargissement est encore plus marqué dans les Pteronarcys , chez

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lesquelles (PL VI, fig. 2) la mandibule , très-courte, a la base plus grande que les côtés , et le sommet terminé par deux ou trois très-petites dents. D’autres, telles que les Chloroperla et les Nephelia, ont la base plus étroite, la forme générale en triangle plus allongé , et les dents plus aiguës et moins nombreuses. Dans quelques espèces , telles que la Perla limbata, la pointe s’amincit encore plus, ne se termine que par une seule dent (PL XIX , fig. 3)

. et forme ainsi une transition aux Perles proprement dites, dans lesquelles (Pl. XV et XVI) , à une base analogue à celles des précédentes , succède un étranglement qui fait que la partie principale de la mâchoire est beaucoup plus mince et en forme de coin aigu , dont l’extrémité est entière ou faiblement échancrée. Les Némoures, au contraire, ont des mandibules plutôt carrées que triangulaires , épaisses , fortes et terminées par des dents très-nombreuses et obtuses.

Les mâchoires de l’insecte parfait sont tout à fait molles et membraneuses , c’est au moins ce qui a lieu dans les Perles proprement dites (PL XV, fig. 8, et PL XVI), où elles sont très-courtes , n’ayant guère que trois centièmes de la longueur du corps ; leur extrémité seule prend un peu plus de consistance et se partage en deux petites dents ; la galette est ordinairement un peu plus grande , molle et arrondie. Cette organisation caractérise tout le sousgenre des Perles proprement dites , avec toutefois quelques différences de formes et de détails ; ainsi dans la Perla limbata (PL XIX , fig. 4) la galette est encore plus

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courte que la mâchoire , et dans la Perla marginata (PI. XVI, fig. 3), ce dernier organe se rétrécit, change de plan et se recourbe un peu à l'extrémité, où il a plus de solidité que dans la plupart des autres. Dans les Dictyopteryx (PI. VII, fig. 7) la forme de la mâchoire est la même, mais elle est plus grande par rapport au corps , étant les quarante-cinq millièmes de cette dimension , c’est-à-dire une fois et demie aussi grande à proportion que dans les Perles; la galette est très-mince dans ce sous-genre. Dans les Ne- . phelia et les Chloroperla la forme est à peu près la même ; mais la mâchoire , au lieu de se terminer par des petites dents , porte à son extrémité trois ou quatre soies raides et divergentes.

Les autres genres de la famille présentent quelques différences. Les Capnia ont une mâchoire courte , terminée par trois dents , et une galette mince. Dans les Némoures la mâchoire est bifide , ciliée à l’extrémité , et la galette , arrondie , la dépasse un peu. Les Eusthenia (PL V, fig. 4) ont une mâchoire assez allongée , fortement dentée à l’extrémité , et une galette plus courte ; mais la forme la plus remarquable est celle des Kollaria (PI. IV) qui laissent bien loin derrière elles sous ce point de vue les Eusthenia que Westwood avait caractérisées par le développement des organes maxillaires, plus grand en efièt que dans les Perles , mais bien plus faible que dans le genre qui nous occupe. Je n’ai malheureusement eu à ma disposition qu’un exemplaire du Musée de Vienne , que je n’ai pas dû disséquer, et sur lequel je ne puis pas en

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conséquence donner une description aussi certaine que lorsque j’ai pu isoler les parties constituantes de la bouche , et les soumettre au microscope ; toutefois il m’a semblé voir clairement l’organisation suivante. Dans cet insecte la mâchoire paraît être le plus petit des deux processus ; mince et rudimentaire , elle porte à son extrémité , comme dans quelques espèces , trois soies raides. La galette se développe beaucoup plus qu’à l’ordinaire , et prend une consistance cornée , ainsi qu’une véritable forme de mâchoire, étant terminée par quatre dents. Cet organe dépasse assez la tête pour être visible lorsqu’on regarde l’insecte en dessus , car il a trois millimètres et demi de long, c’est-à-dire un dixième de la longueur du corps. Il est possible toutefois qu’un examen plus approfondi montre qu’il faut regarder cet appendice comme la véritable mâchoire, et admettre une transposition entre les deux ; mais, quoiqu’il en soit, ces organes maxillaires saillants ont dû se lier avec un genre de vie différent de celui des Perles ordinaires, et il est probable que ces Kollaria sont carnassières à l’état parfait.

La base sur laquelle les mâchoires sont fixées porte aussi les palpes maxillaires , qui ont toujours cinq articles. Ces palpes peuvent se diviser en deux catégories : ceux qui sont en fil, c’est-à-dire dont les derniers articles ont un diamètre aussi grand ou plus grand que ceux de la base , et ceux qui sont en soie , dont les anneaux décroissent en s’approchant de l’extrémité. Dans la première division sont les Némoures et les

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Capnia ; les autres genres de la famille appartiennent à la seconde.

Leur longueur proportionnelle varie beaucoup. Si on les compare au corps , on trouvera leur maximum dans les Kollaria , où ils forment un cinquième de la longueur du corps ; vient ensuite la Perla limbata , où ils sont les douze centièmes de cette dimension ; puis les autres Perles proprement dites , où ils se rapprochent d’un dixième ; les Némoures, qui ont environ la même proportion ; et enfin les Capnia , où ils n’ont plus que les huit centièmes du corps.

Les palpes maxillaires en soie sont ordinairement composés d’un premier anneau très-court , d’un second à peu près le double du premier , d’un troisième qui est le plus grand de tous , d’un quatrième un peu plus long que le second , et du dernier qui est la moitié ou les deux tiers du précédent. Ces dimensions se trouvent dans la plupart des genres , et on ne peut guère y citer que deux exceptions. La première est fournie par le genre Eusthenia (PI. V, ûg. 4), dans lequel le second anneau est au moins aussi court que le premier , ce qui éloigne ce genre des Kollaria, dans lesquels cet anneau est au contraire presque égal au troisième. Une seconde différence existe dans le sous-genre Isopteryx , dans lesquels le dernier article est très-petit , n’étant guère que la cinquième partie de celui qui le précède.

Tous ces anneaux sont ordinairement cylindriques ou obconiques , sans épines , mais revêtus de poils

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courts , presque égaux , et qu’on ne distingue facilement qu’à la loupe.

Dans les Némoures et les Capnia , c’est-à-dire dans les genres qui ont les palpes maxillaires en forme de fil , on voit ordinairement les deux premiers anneaux courts , et les trois derniers allongés ; le cinquième est ovoïde , il égale ou surpasse pour le diamètre les troisième et quatrième qui sont obconiques , et est même quelquefois plus long qu’eux. Ces anneaux sont revêtus de poils comme les palpes en soie.

La lèvre inférieure des Perles proprement dites diffère peu, pour la forme de sa languette , de la description que j’ai donnée au sujet de sa larve ; mais dans les autres types de la famille il y a des variations assez nombreuses. Dans la plupart, les lobes externes diminuent et se déjettent un peu sur les côtés , tandis que les internes prennent un accroissement plus grand et viennent se mettre à peu près à leur niveau. Dans ce cas il arrive quelquefois que ces deux pièces internes se soudent de manière à former une languette trilobée , c’est ce qui a lieu dans les Chloroperla. Dans les Isopteryx le lobe médian , provenant de la réunion de ces deux pièces internes, est saillant , et les latéraux , peu séparés , sont arrondis et en retrait. Dans les Némoures on voit encore très-bien la séparation entre les deux pièces médianes, qui sont égales aux latérales ; la languette est ainsi formée de quatre lobes égaux , mais quelquefois difficile à voir dans les espèces où elle se cache derrière les palpes labiaux.

On trouve dans les Eusthenia et les Kollaria une forme de languette differente , et cet organe y est étroit et trèsdivisé. Dans le dernier de ces genres (PI. IV, fig. 4) les lobes médians sont séparés par une profonde coupure , et les latéraux minces sont un peu arqués en dehors. Dans les Eusthenia (PI. Y, fig. 5) les deux lobes médians sont allongés etjuxta posés, et les latéraux sont triangulaires et plus séparés.

La lèvre inférieure porte les palpes labiaux qui sont toujours à trois articles , mais de grandeur et de forme variable. Cette forme suit ordinairement celle des maxillaires , ils sont en soie ou en fil dans les mêmes circonstances que ceux-ci , et les proportions des anneaux sont ordinairement analogues. Quant à la grandeur , ils sont beaucoup plus allongés dans les Perles que dans les Némoures. Ainsi, si on les compare au palpe maxillaire, on voit qu’ils lui sont presque égaux dans les Dictyopteryx , et qu’ils atteignent la moitié ou les deux tiers de ce dernier dans tout le reste du genre des Perles ; tandis que, dans les Capnia et les Némoures, ils ne sont en général que le tiers ou même le quart du palpe maxillaire. Mais ces différences sont plus marquées encore si on les compare à la languette , ou plutôt à la partie de la languette comprise entre son extrémité et le point d'attache du palpe , manière de mesurer qui donne le mieux l’idée de la quantité dont le palpe dépasse cette languette. Cette comparaison montre que cette portion de la lèvre n’est que la sixième partie du palpe dans la Perla limbata , et

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le tiers ou le quart dans les Perles, à l’exception du sous-genre Isopteryx , où elle atteint la moitié. Cette dernière proportion se retrouve dans les Eusthenia et les Kollaria (PI. IV et V). Mais dans les Capnia et les Némoures , le palpe est beaucoup plus court ; il ne dépasse la languette que d’un dixième dans la Capnia nigra et les Nemonra trifasciata et nebulosa , et il reste plus court que cette languette dans presque toutes les autres espèces. Ces palpes labiaux ne sont alors formés que d’articles aussi larges que longs , le dernier toutefois étant encore ovoïde.

Le chapitre suivant complétera cette analyse de la bouche des Perlides , en étudiant quelles sont les conclusions qu’on en peut tirer pour la classification , et la seconde partie de cet ouvrage renfermera , dans les description des espèces, les détails qui auraient inutilement allongé cette comparaison générale.

§. 2. Canal alimentaire.

On peut faire sur le canal alimentaire la même remarque que j’ai présentée au sujet de la bouche , c’est que cet organe offre en général des caractères très-importants pour guider dans la classification , parce que ses variations se lient d’une manière intime avec le genre de vie de l’animal ; mais que la nécessité de cette liaison n’existe pas au même degré pour la famille des Perlides ,

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par la même raison que j’ai déjà signalée , que ces insectes ne prennent aucune nourriture lorsqu’ils sont arrivés à l’état parfait.

Toutefois, pour le canal alimentaire, ainsi que pour la bouche , le principe de concordance des caractères fait que les formes s’accordent avec les genres naturels et qu’on en peut tirer un parti plus grand que la circonstance indiquée ci-dessus ne le ferait croire. Ce canal alimentaire peut , en particulier dans la famille des Perlides , servir à résoudre deux, questions importantes , savoir : quelle est la place qu’occupent ces insectes dans la série , et quelles sont les subdivisions qu’il convient d’y faire. J’ai donc à établir dans ce paragraphe les faits principaux , pour en tirer quelques conclusions dans le chapitre suivant.

Ainsi que je l’ai dit dans le second chapitre , j’ai trouvé peu de secours dans les auteurs au sujet de l’anatomie interne. Le seul travail spécial que je sache avoir été publié, est un mémoire de Suckow, dans le Journal d’IIeusinger , II. 265. 3, où il montre, par l’organisation intérieure des Perles , qu’elles sont complètement distinctes des Sialis. Dans ces dernières années M. Léon Dufour a lu , à l’Académie des sciences de Paris , un mémoire très-étendu sur l’anatomie des Orthoptères , Hyménoptères et Névroptères , dans lequel les Perlides ont été probablement étudiées. Je regrette infiniment que ce travail important n’ait pas encore pu être publié , il m’aurait dispensé de présenter ici une esquisse certainement plus

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imparfaite que ce qu’on a droit d’attendre de l’habile et savant anatomiste que je viens de citer.

J’ai pris pour type du canal alimentaire celui des Perles proprement dites, et en particulier celui de la. Perla bipunc tata (PL II, fig. 1). Je commencerai donc par sa description , et conformément à la nomenclature la plus généralement admise ( J ), j’y distinguerai un œsophage, un jabot, un gésier , un ventricule chylifique , des vaisseaux urinobiliaires , des petits et des gros intestins.

Dans la larve et dans la nymphe , ce canal intestinal est gros , renflé , plein de nourriture , et en conséquence facile à étudier ; tandis que dans l’insecte parfait , où il ne reçoit pas d’aliments , il est très-déformé , et ses parois minces se plissent et se resserrent. La fig. I le représente dans la nymphe ; il est à peu près droit , de la longueur du corps , et seulement un peu sinueux vers l’extrémité.

L’œsophage , mince et cylindrique , s’étend depuis barrière-bouche jusqu’au mesothorax, où il prend un diamètre plus fort en conservant ses parois minces ; ce nouvel organe , qui n’est qu’un réservoir de nourriture et qui forme une poche en cylindre irrégulier , doit porter le nom de jabot; il présente quelques plis longitudinaux.

Le gésier , qui vient après , en est séparé par un étranglement feu marqué. Vu extérieurement , il n’en paraît pas différer sensiblement par la texture ; il a les mêmes

(- 1 ) Voyez la note de la page 28.

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plis longitudinaux ; seulement quelques rides transversales plus apparentes paraissent indiquer une tunique musculaire plus épaisse. Cette différence devient plus apparente , si on l’incise longitudinalement ; on voit alors (PI. II, fig. 2) que ses parois sont beaucoup plus épaisses que celles du jabot , circonstance qui montre en lui un organe plus propre à triturer , et qui se lie avec l’organisation de sa muqueuse. Vers le milieu de la poche que forme le gésier , on voit sur cette membrane un cercle composé de douze dents cornées ; ces dents , vues à la loupe (PI. II, fig. 3), se montrent sous l’apparence d’un corps écailleux , cylindrico-conique , raboteux , attaché par sa base (PI. II, fig. 4), et dirigé obliquement en haut , où la pointe est libre. La base de chacune d’elles (fig. 3) forme le sommet d’un triangle allongé , composé d’une quantité considérable de petites productions écailleuses , dures et rangées par lignes assez apparentes dans le haut , où elles sont courtes , et plus confuses à l’autre extrémité , où elles sont plus grandes. M. Burmeister a fait connaître la différence que présente à cet égard l’insecte parfait ; dans le changement de peau , ces productions dures s’enlèvent avec l’épiderme de la muqueuse, et restent apparentes dans la dépouille de l’insecte.

Au bas du gésier est un verticille de gros tubes en cæcum , au nombre de huit (PI. II , fig. 1 et 5*) dans la Perla bipunctata. M. Burmeister en indique six , ce qui est en effet le cas de quelques espèces. Ils s’ouvrent par leur base dans le canal intestinal et sont couchés le long

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de la base du gésier, parallèles à sa direction. Quand on voit le canal intestinal en dessus ( fig. 1 ) , on en compte deux médians et deux latéraux plus longs ; mais si on l’examine en dessous (fig. 5), on en voit quatre médians, outre les deux latéraux ; leur apparence est poreuse et granuleuse. Cette organisation présente une analogie évidente avec les Orthoptères , analogie qui a déjà , avec raison , frappé M. Burmeister , et sur laquelle j’aurai occasion de revenir plus tard.

Après le gésier et ses tubes en cæcum , vient le ventricule chylifique , qui perfectionne l’ouvrage commencé par le gésier , achève de réduire les aliments en pâte liquide , et en absorbe la partie nutritive. Cette poche , plus longue que le gésier , est de diamètre variable ; on y voit des plis très -marqués , mais sa tunique musculaire est mince.

A sa base sont les vaisseaux urino-biliaires , disposés en anneau autour du canal , sans être régulièrement verticillés , et ne naissant pas tous exactement sur la même ligne. Ils sont minces, blanchâtres et terminés en cæcum ; leur longueur dépasse un peu la moitié de la longueur du canal alimentaire , mais elle est sujette à varier, et l’on trouve souvent des individus dans lesquels ces vaisseaux sont très-enroulés , repliés sur eux-mêmes et difficiles à observer. J’ai cherché à compter leur nombre , mais je n’y ai pas tout à fait réussi ; je crois toutefois ne pas m’écarter beaucoup en le fixant à environ cinquante. Leur direction est très-irrégulière et leur mé-

lange avec la graisse et les autres tissus les rend difficiles à bien isoler. La fig. 1 fera , mieux qu’une description, comprendre la manière dont ils se distribuent.

En dessous de ces vaisseaux commence Y intestin , dont la première moitié mince et grêle , et qui n’est qu’un canal déférent , so’uvre dans un rectum plus ample , en forme de poche , et terminé à sa partie supérieure par un très-petit cul-de-sac. Des trachées nombreuses l’environnent et s’unissent pour le cacher avec les vaisseaux urino-biliaires.

Tel est le canal alimentaire de la Perla bipunctata ; je vais indiquer maintenant les principales différences qu’on observe entre les diverses espèces de la famille des Perlides.

Les Perles proprement dites que j’ai eu occasion de disséquer, telles que les Perla cephalotes et marginata , diffèrent très-peu de celle que j’ai prise pour type ; la Perla cephalotes mâle m’a paru seulement avoir un moins grand nombre de vaisseaux urino-biliaires.

Le nombre et la longueur de ces vaisseaux diminue d’une manière assez sensible dans les petites espèces de ce genre. Le sous-genre Cbloroperla (PL I, fig. 8) les a sensiblement plus courts que la moitié du canal , et seulement au nombre de vingt ; dans ce même sousgenre, les gros tubes en cæcum de la base du gésier, sont plus courts et réduits à six. Quelques variations de forme viennent s’ajouter à ces différences plus importantes ; ainsi le gésier est plus resserré , le jabot plus grand et

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la distinction entre l’intestin grêle et le rectum moins marquée ; je n’ai pas vu que ce dernier eut à sa partie supérieure aucune trace dé cul-de-sac.

Les Némoures diffèrent encore plus ; au nombre plus restreint de vaisseaux urino-biliaires vient se joindre (PL I, fig. 6 et 7) l’absence totale des grands tubes en cæcum et une uniformité générale plus grande.

Il était intéressant de leur comparer le canal intestinal de la Capnia nigra , car cette petite espèce est , comme je le dirai dans le chapitre suivant , placée par la méthode de Latreille dans les Perles à cause de ses soies caudales , et par M. Burmeister dans les Némoures à cause de ses palpes filiformes. Son canal intestinal devait fournir une confirmation de l’une ou de l’autre de ces manières de voir, et prouver la supériorité de l’un ou de l’autre de ces caractères. Je n’ai malheureusement pas réussi, à cause de sa petite taille , à en faire une dissection assez complète pour pouvoir en donner une figure ; mais je crois pouvoir certifier d’une manière positive qu’elle n’a pas de tubes en cæcum à la base de son gésier , et que par conséquent elle se rapproche plus des Némoures que des Perles.

§. 3. Organes respiratoires.

Tous les insectes, comme on sait, respirent par des trachées, qui , maintenues ouvertes par une lame élastique roulée en hélice , portent l’air athmosphérique dans

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toutes les parties du corps. Le cas le plus fréquent est celui dans lequel deux trachées parallèles parcourent le corps dans toute sa longueur , recevant r air par des troncs qui aboutissent k des ouvertures nommées stigmates , et le distribuant à tous les organes par des branches nombreuses et très-ramifiées. Les insectes de la famille des Perlides appartiennent à ce type normal. La description des branches trachéennes et de leurs rameaux ne présente pas assez d'intérêt, pour que j'aie cru devoir entrer à cet égard dans des détails qui auraient exigé un travail long et ingrat ; mais il est dans l’étude de ces organes respiratoires quelques points qui méritent une attention spéciale , parce qu’ils se lient à une question physiologique qui a quelqu’importance. Je veux parler des organes respiratoires externes de quelques larves , de la manière dont s’opère la respiration à cette époque, et des transformations que subissent ces organes dans le passage à l’état parfait.

Dans les mémoires déjà cités , dans lesquels j’ai décrit les larves des Perlides , j’ai fait connaître les organes respiratoires de quelques larves de Perles et de Némoures , et signalé le fait, que, dans les mêmes genres naturels, on voit des espèces munies de ces appendices très-développés, et d’autres qui en sont totalement dépourvues. Mais d'autres détails étaient nécessaires à ajouter pour faire comprendre avec exactitude ce mode spécial de respiration , et j’ai du faire quelques recherches anatomiques pour combler cette lacune.

ORGANES RESPIRATOIRES

Une autre raison m'a forcé à reprendre complètement cette question et à appuyer sur de nouvelles preuves les idées que j’avais émises à ce sujet ; M. Burmeister , dans son excellent ouvrage Handbuch der Entomologie , a donné une explication de ces organes un peu différente de la mienne , et a prétendu que j’avais confondu des poils avec les organes respiratoires. Je dois dire en premier lieu , qu’en commençant cet ouvrage, je me suis imposé le devoir de traiter les idées que je pourrais avoir mises précédemment en avant, avec la même impartialité que celles de tout autre auteur , et qu’en conséquence j’aurais immédiatement avoué mon erreur si j’avais cru quelle existât. Cet aveu m’aurait été d’autant plus facile , que , n’ayant traité de ces organes que d’une manière tout à fait accidentelle , je n’avais mis à leur description qu’une importance secondaire. Mais quelque désir que j’aie en général d’être en accord de vues avec un naturaliste aussi distingué que M. Burmeister, je suis forcé, à la suite d’un examen plus complet , et d’après le résultat de nombreuses dissections et de quelques observations microscopiques , de persister entièrement dans l’opinion que j’avais émise, que les six houppes de vaisseaux blancs qui sont sur les côtés du thorax des larves des Perla bipunctata , marginata et cephalotes , sont de vrais tubes respiratoires et non des poils protecteurs. Cette question mérite d’être traitée avec quelque détail.

M. Burmeister cherche à établir que les houppes des côtés du thorax sont des poils bruns et roides qui servent

à protéger un stigmate imperforé placé dans leur centre, et que les véritables organes respiratoires sont situés à la partie postérieure du métathorax , et sous la forme d’une bouppe plus petite et plus molle. La lecture de cette opinion m’a singulièrement étonné , et j’ai dû commencer par rechercher quelle pouvait être la cause d’une pareille divergence. Il serait possible que M. Burmeisler ait eu entre les mains uue larve organisée d’une manière différente de celles que j’ai observées ; mais il me paraît plus probable qu’il a été induit en erreur parce que , comme il l’annonce lui-même , il n’a fait ses recherches que sur une simple dépouille , c’est-à-dire sur une de ces peaux desséchées que laisse l’insecte au moment de sa métamorphose. Il serait possible que l’inégal dessèchement des parties ait rétréci davantage les houppes antérieures, leur ait ainsi donné la forme de poils, et ait moins altéré les houppes du troisième anneau , qui , légèrement déjetées et changées de place, auraient conservé leur apparence naturelle.

Je puis en effet certifier qu’aucune des larves des trois grandes espèces que j’ai pu observer, et qui seules, dans le genre des Perles , m’ont offert des prolongements externes, ne correspondent à la description de M. Burmeister et à sa manière de voir. Elles ne présentent sur aucune partie du thorax des poils ni bruns , ni autres, si ce n’est quelques-uns très-petits et visibles seulement à un fort grossissement. On n’y distingue que les six houppes que j'ai décrites , et qui sont composées de vaisseaux

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blancs, mois, de diamètre uniforme, terminés comme un cæcum , et ne présentant , à cause de cela , aucune espèce de rapport avec des poils qui sont toujours durs , coniques et terminés en pointe. Il suffit de mettre sous le microscope un de ces organes avec un des poils des pattes pour montrer l'impossibilité d’une confusion. D’ailleurs toute la description qui va suivre est une confirmation de ma manière de voir ; j’ai le plaisir ici de m’accorder presque en tout avec M. Burmeister, avec cette différence toutefois que ce naturaliste n’a pas pu, dans la dépouille de la larve , observer les vraies communications des vaisseaux et leur place réelle , tandis que de nombreux exemplaires complets m’ont mis à même de donner quelque chose de plus précis à cet égard.

Je décrirai en premier lieu les organes respiratoires des grandes larves que j’ai indiquées ci-dessus , puis les différences qui se présentent dans le reste de la famille , et je terminerai par les modifications qu’éprouve ce système dans la dernière métamorphose.

La description qui va suivre , faite sur la larve de la Perla bipunctata convient tout à fait à celles des Perla cephalotes et marginata , comme j’ai eu occasion de le vérifier à diverses reprises.

L’organe principal consiste , ainsi que je l’ai dit plus haut, dans deux longues trachées qui s’étendent tout le long du corps , depuis les antennes jusqu’aux soies caudales. Ces trachées principales reçoivent deux ordres de Irachées secondaires , celles qui renouvellenf l’air au

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moyen de communications avec l’extérieur et celles qui le transportent aux organes. C’est des premières surtout que j’ai à traiter ici.

Ces communications avec l’extérieur ont lieu par huit points différents. Les six premiers sont situés par paires dans la peau molle qui sépare l’un de l’autre les anneaux du thorax, la première paire étant entre le prothorax et le mésothorax , et la troisième en arrière du métathorax. Les deux derniers points de communication avec l’extérieur forment aussi une paire de houppes situées à la base interne des soies caudales, qui peuvent être en partie cachées dans le dernier anneau abdominal.

Chacun de ces points de communication est composé , comme l’a très-bien décrit M. Burmeister, d’un stigmate imperforé qui en forme le centre , et qui correspond pour la place au stigmate futur qui se forme au-dessous de lui. Ce stigmate imperforé (PI. III, fig. 2) est composé d’une membrane un peu ridée et irrégulièrement bosselée , mais dans laquelle , peut-être à cause de son opacité , le microscope ne m’a pas fait découvrir de tissu particulier sensiblement différent des téguments généraux.

Autour de ce stigmate sont trois houppes (PI. III, fig. 2) qui , lorsqu’on ne les examine pas de près , semblent n’en former qu’une, mais qui ont cependant chacune une base distincte, quoique rapprochée des autres. Cette base, courte et cylindrique , est un simple prolongement des téguments du corps , qui , étant opaque , empêche de voir les relations des organes externes avec les internes.

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Les houppes sont composées de nombreux filaments d’un très-petit diamètre (environ un soixante-quinzième de millimètre), mais qui paraissent souvent plus gros par leur agglomération. Ils sont mois , blancs ou jaunâtres , longs d’un millimètre à un millimètre et demi , cylindriques , aussi gros à leur base qu’à leur extrémité , et terminés comme un cæcum ; aucun d’eux n’est ramifié.

Leurs communications avec le système trachéen étaient le point le plus délicat , mais aussi le plus essentiel à constater. La fig. 3 de la pl. III représente cette communication , dessinée avec la plus grande exactitude à la caméra lucida ; a , a étant la trachée longitudinale b , b' et b" les communications avec les houppes et c, c' et c 1 ' les branches trachéennes qui se rendent au corps. Les trois points b, b' et b" sont plus écartés que dans l’état normal , ce qui est le résultat de la préparation qu’il a fallu faire subir à l’organe pour le soumettre au microscope ; mais je n’ai pas meme voulu rectifier cette légère différence , afin que cette figure 3 soit absolument telle qu’elle a été dessinée à la caméra lucida , sans qu’un seul trait y ait été changé. Elle prouve ce me semble évidemment que les houppes respiratoires communiquent directement et par de très-gros troncs avec le système trachéen , et que si M. Burmeister n’a pas vu ces communications , cela vient de ce que le changement de peau avait détruit des adhérences que l’on ne peut pas méconnaître sur des exemplaires convenables.

Les troncs trachéens b, b' et b", se ramifient au mo-

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ment où ils traversent la peau du corps d'une manière remarquable déjà décrite par M. Burmeister. Cette ramification est subite ( PI. III , fig. 3 b et b", et fig. 4 ), et là où cesse le tronc principal on voit naître une multitude de petites trachées minces , égales , peu ramifiées. Chacun des rameaux correspond à chacun des fils extérieurs , circonstance que j'ai pu vérifier souvent au microscope; mais j' avoué ne pas avoir pu découvrir très-clairement le mode exact de celte correspondance. Je crois qu'arrivé à la base de chacun des cæcums le tube trachéen se confond avec lui en perdant sa lame hélicoïde , et que la muqueuse interne du tube est la continuation de celle de la trachée. Ce qui me le fait croire , c’est qu’au microscope on ne voit point de différence entre le diamètre des deux tubes , qui paraissent continus , et que le tube trachéen est plus brun et plus dur que celui en cæcum. Ces prolongements sont en outre recouverts par l’épiderme du corps.

Ce que je viens de dire d’une manière générale s’applique aux six houppes du thorax. La figure 2 représente celle de gauche du milieu. Les cæcums sont un peu plus longs dans les houppes postérieures.

Vers l’extrémité postérieure du corps , j’ai dit que l’on trouvait encore une paire de houppes. Elles sont situées (PI. III, fig. 5 ) à l’extrémité de la pièce interne basilaire de la soie caudale , de sorte qu’elles ont au premier coup d’œil l’apparence de sortir du canal intestinal. Cette pièce basilaire joue le même rôle que la base cylindri-

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que des houppes du thorax. La grande trachée longitudinale du corps se termine par une bifurcation , une des branches va à la soie caudale et l’autre entre dans le milieu de la pièce basilaire pour se ramifier à la houppe d’une manière analogue à la figure 4.

Il est facile de se rendre compte de la manière dont respirent les larves ainsi organisées. Ces tubes poreux laissent passer l’oxigène de l’air dissout dans l’eau, et , conformément à une expérience de M. Dutrochet , leur intérieur renferme toujours un mélange de gaz à peu près identique , l’oxigène passant par endosmose de dehors en dedans , et l’acide carbonique de dedans en dehors. Ces tubes , en communication avec les trachées , entretiennent ainsi dans l’intérieur de ce système l’air nécessaire pour la respiration.

Mais toutes les larves de la famille des Perfides ne sont pas organisées de la même manière , et les grandes espèces que j’ai nommées ci-dessus sont les seules du genre des Perles qui aient des appendices respiratoires externes ; les autres , telles que celles des Perla virescens , flava , etc. , ont seulement des stigmates imperforés. M. Burmeister a fait remarquer que celles qui sont dans ce cas ont des téguments plus minces , et que les trachées du corps se ramifient avec abondance sous cette peau amincie , qui peut , par sa porosité , laisser passer l’oxigène de l’air dissout dans l’eau , comme le fait celle des tubes des autres espèces.

Les Némoures présentent des différences que j’ai déjà

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signalées dans un mémoire précédent. Quelques-unes ont des prolongements externes en forme de sac , mais seulement au nombre de six, et situés uniquement sous le prothorax ; c'est ce qu'on remarque dans la larve de la Nemoura cinerea , et de quelques espèces voisines. D’autres , au contraire , telles que les Nemoura trifasciata , variegata , etc. , en sont complètement dépourvues , et sont organisées à cet égard comme celles des petites espèces de Perles. Je reviendrai sur ces détails en décrivant les larves dans la seconde partie de cette monographie.

L’insecte parfait vivant dans l’air et non dans l’eau , on comprend facilement que sa dernière métamorphose doit apporter des changements considérables dans le mode de communication du système trachéen avec l’air extérieur. Tous les prolongements externes d’organes respiratoires restent à la dépouille de la nymphe, ainsi que le stigmate imperforé , qui met ainsi à découvert le véritable situé au-dessous de lui. L’insecte parfait est en effet muni de six stigmates sur les côtés du thorax , qui correspondent tout à fait pour leurs fonctions aux six houppes respiratoires et aux six stigmates imperforés. L’abdomen n’en présente pas , ou n’en présente que de bien petits , car je n’en ai jamais pu voir. Ces stigmates sont très-simples (PL XIII, fig. 7), et réduits à deux lèvres cornées, formant un angle dirigé dans le même sens. La supérieure consiste en un bourrelet écailleux à peu près d’égal diamètre partout , et coudé à angle droit ; l’inférieure est plus épaisse au milieu , et forme un an-