CHAPITRE IV

ANATOMIE DES PERLIDES.

L’anatomie des Perles a été très-peu étudiée; je ne connais pas d’autres travaux sur ce sujet qu’un mémoire publié par Suckow dans le Journal d’Heusinger (T. 2 , p. 265 ), dans lequel cet auteur décrit le canal alimentaire en le comparant à celui des Sialis? et une description générale, mais peu détaillée, des divers organes tant internes qu externes, publiée par Burmeister dans son Manuel d’Entomologie. Je vais tâcher de suppléer à cette lacune en ajoutant quelques faits nouveaux au petit nombre de ceux déjà connus. Toutefois je dois prévenir mes lecteurs en commençant ce chapitre que mon but n’est point de donner une anatomie descriptive complète de la famille des Perlides ; l’anatomie des insectes possède dans les beaux travaux de Lyonnet , de Strauss , de Léon Dufour, etc. , des modèles si parfaits,

FAMILLE DES PERLIDES.

que ce n’est qu’en se vouant exclusivement à cette branche de l’histoire naturelle qu’on peut espérer d’arriver à les égaler. Aussi les monographes et ceux qui se livrent à l’étude des mœurs des insectes ou à l’analyse des méthodes seraient-ils obligés de renoncer complètement à appuyer leurs travaux sur l’organisation interne , s’ils devaient attendre pour en publier les résultats qu’ils pussent donner des anatomies complètes. Et cependant il est nécessaire pour la méthode naturelle de faire concorder ensemble tous les éléments que fournit l’étude des insectes, et en particulier de confirmer par l’examen des organes intérieurs les résultats que donnent les organes externes. La nécessité d’établir cette concordance étant un des principes qui m’ont le plus constamment dirigé , j’ai disséqué avec soin de nombreux échantillons des divers genres et espèces en m’attachant principalement à l’analyse des organes, dont l’étude peut amener quelque résultat pour la méthode zoologique , et surtout de ceux qui peuvent aider à découvrir les affinités des Perles et leur distribution la plus naturelle en genres. Je n’ai toutefois point négligé parmi les parties de l’insecte qui ne fournissent pas de résultats immédiats sous ce point de vue , celles qui se rattachent à quelqu’acte physiologique important, et qui peuvent servir à expliquer la manière dont vivent les Perles. Ainsi j’ai étudié avec quelque soin les modifications qu’éprouvent ces insectes dans leurs organes respiratoires en passant de l’état de nymphe à l’état parfait , et les différences remarquables qui existent entre les larves dans

ORGANES TÉGUMENTAIRES.

la forme des appendices externes de ces organes. Mais en même temps j’ai dû renoncer à suivre dans leur détail les organismes moins importants , et laisser à d’autres le soin de décrire et de nommer les muscles , les rameaux trachéens et les filets nerveux , sous peine de ne pouvoir jamais achever l’histoire méthodique de l’ordre entier des Névroptères , mon but principal et essentiel.

SECTION I. re

Organes tègxmentaires .

Les téguments des insectes consistent , comme ceux de tous les animaux articulés , en une peau écailleuse , composée de pièces jointes par des parties plus molles. Ils ne présentent pas ordinairement dans les Névroptères une grande dureté , mais restent llexibles et élastiques , et n’atteignent jamais la consistance presque crustàcée qu’on remarque dans quelques autres ordres. Les Perles ne font pas exception à cette règle ; elles sont revêtues de téguments qui sont d’une solidité moyenne , comparée à celle des autres insectes Névroptères , l’enveloppe de leur corps n’est jamais aussi dure que celle des Libellules , et présente toujours plus de consistance que celle qui revêt les Ephémères.

FAMILLE DES PERLIDES.

Vue à F œil nu, la peau paraît lisse sur tout le corps, et les pattes de la larve seule sont ciliées de poils assez longs pour qu’on les aperçoive facilement ; un faible grossissement fait distinguer des poils plus courts et des épines très-petites f sur quelques points des pattes de l’insecte parfait, et sur les soies caudales. Mais, si on étudie les téguments avec une forte loupe , on voit que la presque totalité de la surface du corps est couverte de très-petits poils courts et peu serrés , qui s’étendent jusque dans les parties qui semblent au premier coup d’œil les plus lisses et les plus brillantes.

§. 1. Tete. (*)

La tête , tant dans la larve que dans l’insecte parfait , est lisse et aplatie dans les Perles , un peu plus bombée

(*) La nomenclature des diverses pièces tégumentaires des insectes présente de grandes variations suivant les auteurs qui en ont parlé. Je discuterai en détail ces divers systèmes en présentant les généralités relatives à l’ordre entier des Névroptères. Pour le moment, qu’il me suffise de dire que j’ai pris pour base les beaux travaux de Mr. Audouin, et que j’ai cherché le plus possible à choisir dans chacune des autres nomenclatures ce qui m’a paru propre à éclaircir ce sujet naturellement difficile par sa complication. J’ai du reste eu soin de citer les synonimes, en sorte qu’il sera toujours facile de reconnaître de quelle manière les principaux auteurs ont désigné chaque pièce dont j’aurai à parler.

ORGANES TÉGUMENTA1RES. 29

dans les Némoures, et rugueuse dans quelques espèces de ce dernier genre; elle égale ordinairement, et dépasse souvent , le prolhorax en largeur , présentant en général cette dimension à son plus grand développement dans le sous-genre des Perles proprement dites. Cette tête est reçue dans une cavité peu profonde du premier anneau du thorax , et s’unit avec lui par une articulation cotyloïdienne ; sa surface supérieure est presque dans le prolongement de la face dorsale de ce prothorax lorsque l'insecte marche ou vole ; mais elle s’incline un peu en avant dans l’état de repos.

Sa forme générale est celle d’un trapèze dont le plus long des côtés parallèles serait en arrière ; la plus grande largeur se trouve en effet entre les yeux ou immédiatement derrière ces organes. Dans les Perles proprement dites , le bord antérieur, quoique plus court que la distance interoculaire, n’en diffère pas autant que dans la plupart des autres genres (Pl.XIetXII). Dans les Némoures , les Capnia , les Pteronarcys et les Kollaria la tête s’amincit en avant et s’allonge de manière à ce que le bord antérieur, comparé à la distance interoculaire , soit beaucoup plus petit que dans les Perles. Cette circonstance est surtout frappante dans les Eusthenia ( PI. V, fig. 2), dans lesquelles la tête est plus pointue que dans aucun des genres de la famille.

Les différentes pièces fixes de la partie supérieure de la tête sont intimément unies entre elles , de sorte qu’il est difficile d’établir le contour précis de chacune d’elles.

FAMILLE DÈS PERLIDES.

On distingue toutefois avec quelqu’attention, dans la larve* une ligne qui semble indiquer la séparation de YEpistome du reste du crâne (PI. XI , Gg. 2). Cette pièce a la forme d’un rectangle parallèle au labre , à bords presque droits ; il est un peu arqué en avant et n’occupe pas toute la largeur de la tête , étant borné à droite et à gauche par deux prolongements de l’épicrâne qui arrivent jusqu’aux angles externes du labre , et qui correspondent à ce que les anatomistes nomment les joues . Ces prolongements sont beaucoup plus distincts dans quelques espèces.

L ’Épicrâne est , dans la larve , lisse et très-peu bombé ; il se replie sur les côtés de manière à embrasser une partie de la face inférieure de la tête. On peut, dans les Perles proprement dites (PI. XI, Gg. 2), y distinguer deux pièces : 1°. le front , qui est le plus plat, et qui se confond avec le vertex , en s’étendant depuis l’épistome jusqu’à une ligne saillante un peu sinueuse qui est située en arrière des yeux; il porte ces derniers organes et les trois yeux lisses ; 2°. Y occiput , qui , à partir de la ligne sinueuse , forme toute la partie de la tête qui s’articule avec le prothorax ; il est lisse , arrondi , ou plutôt en forme d’un très-court tronc de cône à base elliptique. La ligne qui le sépare du front se relève en arrière des yeux, de manière à former presque une petite crête. La pièce basilaire est nulle ou cachée sous les organes de la bouche.

En passant de l’état de larve à l’état parfait , la tête diminue ordinairement un peu de volume ; mais les parties

ORGANES TÉGUMENTA1RES.

sont disposées à peu près de la même manière (PI. XII , fig. 4). U épier âne, moins lisse, présente ordinairement quatre mammelons plus visibles dans les individus desséchés que dans les vivants ; deux de ces mammelons , arrondis et peu saillants, sont situés en avant et en dehors des yeux lisses postérieurs, et les deux autres sont plus rapprochés de l’antérieur. La forme de ces mammelons varie dans les différents genres et sous-genres ; les postérieurs sont allongés et arqués dans les Perles proprement dites , petits dans les Pteronarcys , peu marqués dans les Eusthenia , et nuis dans quelques Perles à raie jaune sur le prothorax. Ils sont arrondis et globuleux dans les petites espèces du sous-genre Chloroperla , et dans le genre des Némoures ils ne sont guère visibles que lorsque la tête est lisse , sinon ils se confondent avec les rugosités.

Quelques autres différences plus importantes distinguent cet épicrâne dans les divers types de la famille des Perlides.Dans les Pteronarcys et les Eusthenia il est presque impossible de distinguer le front de l’occiput, parce que la ligue saillante et sinueuse n’y est pas visible. Dans les Perla intricata , microcephala , et dans quelques espèces voisines, l’épicrâne forme un disque aplati et lisse qui dépasse et recouvre un peu la base des antennes ; quelques impressions remplacent alors la ligne sinueuse des autres Perles.

Les Yeux sont irrégulièrement hémisphériques, souvent allongés. Ils occupent les côtés de la tête, sont de grosseur moyenne , et ne forment une saillie très-marquée

famille des perlides.

que dans les Pteronarcys et les genres voisins ; leur réticulation est facile à distinguer à la loupe. Les yeux lisses sont au nombre de trois , plus gros dans la larve que dans l’insecte parfait, l’antérieur est le plus petit, et dans quelques espèces il y a une disproportion très-marquée ; Burmeister dit quil paraît quelquefois manquer tout à fait , mais je n’ai observé aucune espèce dans laquelle on ne pût le distinguer avec un grossissement suffisant. Les Pteronarcys ont , au contraire , les trois ocelles presque égaux. La forme des ocelles postérieurs est elliptique dans les grandes Perles , presque hémisphérique dans les petites , et tout à fait circulaire dans les Némoures ; l’ocelle antérieur est toujours circulaire.

Les Antennes sont longues et très-mobiles , composées d’anneaux , que j’ai trouvés au nombre de soixantequinze à quatre-vingts dans les grandes espèces de Perles proprement dites , et qui diminuent jusqu’à trente et trente-cinq dans les petites. Les Némoures présentent des nombres intermédiaires , j’en ai compté soixantecinq dans la N entoura nebulosa. Le premier anneau est cylindrique , beaucoup plus fort que les autres , le second a environ le tiers de la longueur du premier et la moitié de son diamètre , les suivants sont très-courts et un peu plus étroits , ils vont en s’allongeant jusqu’à l’extrémité , et prennent en même temps une forme un peu obconique ; les grandes Perles proprement dites présentent les anneaux qui suivent le second à leur minimum de longueur , et les Némoures sont celles dans lesquelles il y a le moins

ORGANES TÉGUMENTAIRES.

de disproportion entre ceux-ci et ceux de l’extrémité. La croissance des anneaux est souvent irrégulière , comme on en peut juger par les antennes de la Perla virescem et de la Perla rtvulorum , dessinées à la caméra lucida. Les antennes de l’insecte parfait sont un peu plus longues que celles de la larve , elles portent des petits poils courts , qui manquent presque complètement dans le premier état.

§. 2. Thorax.

Le caractère principal du thorax est l’égalité presque complète des trois anneaux , qui sont toujours nettement séparés , tant dans la larve que dans l’insecte parfait. Les métamorphoses n’amènent dans cet organe que des changements de détail, et non des différences essentielles de proportion.

Le Prothorax des larves des Perles proprement dites (PL XI, fig. 3) est en forme de disque, environ deux fois aussi large que long , lisse en dessus et légèrement bombé ; ses bords se prolongent en s’amincissant , et tendent ainsi à former tout autour une gouttière plus ou moins marquée qui protège la base des pattes antérieures. Dans les larves des Chloroperla , des Némoures et en général des petites espèces , le prothorax perd de sa largeur ; il est même dans quelques-unes presque carré , et son bord ne fait alors pas de saillie. Le prosternum présente la forme d’une plaque trapézoïde , un peu rétrécie en

Perlides.

FAMILLE DES PERLIDES.

avant, à angles arrondis , et partagée en quatre parties par deux sillons qui occupent à peu près la place des diagonales, et qui manquent sur le milieu de la plaque. Les parties latérales sont resserrées par l'aplatissement général de l’anneau , toutefois l’épimère est bien visible et présente la forme d’une lame un peu infléchie , qui va du prosternum au bord du tergum.

Dans l’insecte parfait, le prothorax présente les mêmes pièces ; mais dans la plupart des espèces du genre des Perles le disque supérieur est marqué de profondes sinuosités dans chacune de ses deux moitiés , qui sont séparées par une ligne médiane, bordée de chaque côté d’un espace lisse. Dans les Némoures , la ligne médiane est peu visible , et les sinuosités sont ordinairement remplacées par des points brillants ou par une simple granulation. La forme générale de ce prothorax varie beaucoup ; la plus ordinaire est celle d’un quadrilatère à angles vifs , légèrement rétréci en arrière , et dont la largeur excède un peu la longueur; cette forme caractérise la plupart des insectes appartenant au sous-genre des Perles proprement dites. Quelques Perles du sous-genre des Dictyopteryx ont ce prothorax beaucoup plus large que long; ainsi , dans la Perla tntncata, lalargeur est à la longueur comme 5 : 3; dans quelques Némoures , au contraire , telles que la N. trifasciata , la longueur dépasse la largeur. La partie la plus large est tantôt le bord antérieur , comme dans les Perles proprement dites , tantôt le milieu , comme dans la Perla intricata; quelquefois la largeur est la même partout,

ORGANES TEGUMENTAIRES.

c’est ce qui a lieu chez beaucoup de Némoures ; dans quelques-unes aussi , telle que la N. nebnlosa , la partie postérieure est la plus large. Les angles s’émoussent dans plusieurs espèces , et le disque du prothorax arrive à être ellipsoïde dans la Perla cincta et dans quelques autres Perles proprement dites , ainsi que dans la plupart de celles qui font partie du sous-genre Isopteryx. Quelquefois aussi les angles , plus minces que le reste , se retirent par la dessication, et changent ainsi la forme réelle de l’organe; il faut avoir soin de ne pas confondre ce cas avec celui où les bords sont réellement arrondis.

Le Mésothorax est , dans la larve , de forme à peu près quadrilatère , il est , comme le prothorax , lisse en dessus , mais un peu plus bombé , et beaucoup plus épais. Dès le très-jeune âge , ses angles postérieurs se prolongent en des appendices aplatis et obtus , qui sont les gaines des ailes futures , et qui finissent par égaler presque la longueur même de l’anneau. Vu en dessous , le mésothorax présente à peu près la même apparence que le prosternum , il est partagé de même par deux lignes profondes qui suivent un peu moins exactement ses diagonales, et de plus, par une ligne médiane (PI. XI, fig. 6) . L’on distingue facilement les épinières , ainsi que les paraptères , lorsqu’on écarte les organes respiratoires externes sur lesquels je reviendrai plus tard.

Dans l’insecte parfait, le mésothorax n’est pas lisse en dessus comme dans la larve , mais présente des protubérances (PL XII), dont deux presque hémisphé-

FAMILLE DES PERLIDES.

riques sont situées vers son tiers antérieur, et deux, plus allongées et moins saillantes, occupent la partie postérieure. Ces protubérances , ordinairement lisses , sont granuleuses dans quelques espèces.

Le Mètathorax ressemble tout à fait au mésothorax , tant dans la larve que dans l’insecte parfait , toutefois les protubérances dans ce dernier état sont moins hémisphériques et plus écartées.

§. 3. Abdomen.

L’abdomen des Perlides est ordinairement lisse et simple , soit dans la larve , soit dans l’insecte parfait ; il est composé de dix anneaux , qui sont en forme de portion de cylindre dont la base représente un ellipsoïde, tel toutefois que la courbure qui correspond au dos est un peu plus forte que celle qui forme le ventre. Ces anneaux sont tous à peu près de longueur égale , et terminés à leur bord postérieur par de très-petits poils , courts et roides ; le reste de la surface est à peu près glabre dans la larve et recouvert dans l’insecte parfait d’un duvet qui n’est guère visible qu’à la loupe. Aucun d’eux , sauf le dernier , ne porte ni appendices respiratoires, ni prolongements d’aucun genre, à l’exception toutefois des crochets situés sous le huitième anneau des femelles des Ptéronarcys. Les deux seuls points , sur lesquels il y ait lieu à insister ici quelques instants , sont

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les soies caudales et les formes qu’entraînent dans les derniers anneaux la différence de sexe.

11 est très-important d’avoir un moyen sur pour distinguer extérieurement les mâles et les femelles ; car il arrive souvent que, dans une même espèce, les deux sexes diffèrent beaucoup l’un de l’autre , soit par leur taille , soit par le développement de leurs ailes , et que dans des cas plus nombreux encore ils ont une apparence tout à fait semblable. Cette circonstance peut amenér facilement des erreurs; ainsi, il arrive quelquefois que des naturalistes, habitués à distinguer les mâles de certains types par la forme de leurs ailes, prennent pour des femelles ceux des espèces voisines dont les ailes sont développées également dans les deux sexes , et , trompés alors par leur taille plus petite, les considèrent comme appartenant à des espèces différentes. J’ai donc dû voir s’il n’y aurait pas un moyen d’éviter ces erreurs et d’autres semblables, en cherchant un caractère qui pût faire toujours distinguer les mâles des femelles. Je l’ai facilement trouvé dans les différences que détermine dans la forme des trois derniers anneaux l’ouverture externe des organes générateurs ; on sait en effet que , dans les mâles , ces organes s’ouvrent à l’extrémité de l’abdomen , tandis que, dans les femelles , l’entrée de l’oviducte est sous le huitième anneau. La description suivante fera voir qu’avec un peu d’attention et d’habitude on ne confondra jamais les deux sexes.

L’abdomen des femelles de Perles proprement dites , et

FAMILLE DES PERLIDES.

en particulier de la Perla bipunctata , est terminé par des anneaux qui , vus en dessus (PI. XIII, fig. 1 ), sont lisses et sans sillons ; le dixième n'est en aucune manière incisé et , au contraire , se prolonge , dans son milieu , en une petite pointe mousse. Si on examine en dessous ces mêmes anneaux terminaux (PI. XIII, fig. 2), on voit que le huitième est un peu relevé à son bord terminal , et forme ainsi une petite ouverture qui correspond k une gouttière médiane creusée dans le neuvième anneau. Il résulte de cette disposition une sorte d’entrée tubulaire pour l’oviducte qui est un caractère certain pour reconnaître les femelles. Le huitième anneau conserve sa longueur ordinaire , mais le neuvième s’allonge et se développe aux dépens du dixième qui reste toujours plus court.

Si on étudie , dans le male de la même espèce , ces anneaux terminaux , on trouvera une organisation toute différente. Ils sont beaucoup plus rétrécis , et le dixième (Pl. XIII, fig. 3) présente en dessus , dans son milieu, une forte échancrure , dont les bords relevés et un peu infléchis sur eux-mêmes forment une sorte de chevron saillant dont l’ouverture est dirigée en arrière et découvre l’extrémité du canal intestinal , qui est toujours cachée dans la femelle. La pointe antérieure de ce chevron entre un peu dans le neuvième anneau dont le bord postérieur est sinueux. Le dessous de ces mêmes anneaux (Pl. XIII, fig. 4) est plus lisse , le huitième et le neuvième ne forment point de canal ; ce dernier conserve , comme le huitième , une grandeur égale k celle des autres ; mais le

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dixième s’allonge et forme comme une grande écaille , qui rend l’ouverture abdominale invisible en dessous.

Ces différences entre les mâles et les femelles se retrouvent à peu près les mêmes pour leurs points essentiels dans toute la famille ; il est inutile d’insister ici sur de légères variations , dont les plus importantes seront signalées dans la description des espèces ; il est toutefois quelques-unes d’entr’elles qui méritent une mention spéciale. Il y a quelques femelles dans lesquelles l’ouverture située en dessous du huitième anneau présente des prolongements particuliers. On en trouve un premier exemple dans la Perla JJaanii (PL XIX , fig. 10 et 11 ) , dans laquelle la pièce inférieure de ce huitième anneau se prolonge sous le neuvième et le dixième en une sorte de cuilleron qui allonge et élargit beaucoup l’entrée du canal , et permet probablement à la femelle de transporter plus facilement avec elle ses œufs lorsqu’ils sont sortis de l’oviducte. Je n’ai observé cette organisation que dans cette espèce, et la Perla limbata , qui lui ressemble en tout pour ses formes et presque pour ses couleurs , rentre dans la règle générale.

On trouve un second exemple de ces prolongements dans les femelles de Ptéronarcys. M. Newmann, qui le premier a fait connaître ce genre, a décrit deux crochets sous le huitième anneau d’une des espèces de ce genre, et il a considéré cette circonstance comme propre à la distinguer des autres. Je crois que cette organisation doit être plutôt considérée comme un caractère de sexe que comme un caractère d’espèce ; toutefois je dois reconnaître que je n’ai

FAMILLE DES PERLIDES.

pas eu entre les mains un assez grand nombre d’individus pour n’avoir aucun doute à cet égard. La seule chose que je puisse affirmer est que je n’ai vu aucun mâle muni de ces crochets , et aucune femelle qui en fût dépourvue ; et en effet il semble à priori qu’il doit en être ainsi , car ces crochets , qui recouvrent l’orifice des organes générateurs de la femelle, et qui ont évidemment pour fonctions de retenir les œufs , doivent être caractéristiques de ce sexe. Quoiqu’il en soit, lorsqu’ils existent, ils sont (PI. V, fig. 7) un prolongement de la pièce inférieure du huitième anneau, et partent de son bord postérieur, laissant entre eux le canal dont j’ai parlé. Ils sont un peu détachés en avant , parallèles à la longueur du corps , recourbés , assez aigus, et dépassent, pour la longueur, la moitié du neuvième anneau , qui forme lui-même un disque assez marqué.

L’abdomen est ordinairement terminé par deux soies caudales; ces organes ne manquent jamais dans les larves , et, à l’état parfait, le genre des Némoures en est seul dépourvu; elles sont portées par deux pièces mobiles, enchâssées dans le dixième anneau, qu’elles remplissent presque tout, laissant seulement entr’elles l’ouverturedu canal intestinal. Ces pièces mobiles sont ordinairement prolongées en une petite protubérance interne , qui , dans quelques Perles , porte une houppe d’organes respiratoires (PI. III, fig. 5). La partie externe est la base de la soie , qui est composée d’anneaux cylindriques ou obconiques , très-nombreux ; le premier est ordinairement le plus fort , puis , dans les

ORGANES TÉGUM ENTA IRES.

Perles voisines de la bipunctata , les anneaux suivants sont très-courts , comme linéaires , et vont peu k peu en augmentant , de manière à ce que dans le milieu de la soie ils soient à peu près aussi longs que larges , et beaucoup plus longs vers l'extrémité. Cette disposition n'existe pas aussi marquée dans toutes les espèces, les petites Perles et celles des sous-genres Dictyopteryx et Nephelia ont les articles de la base beaucoup moins linéaires , de sorte que le nombre total est plus petit. L’extrémité de chaque anneau présente ordinairement un verticille de petites épines ou de poils , très-différent suivant les espèces , soit pour le nombre , soit pour la longueur de ces appendices.

Lés soies caudales dépassent ordinairement en longueur la moitié du corps , et , sauf l'exception du genre Leptoperla de Newmann , que je n'ai pas vu en nature , n’atteignent pas sa longueur. Je n’ai jamais vu de transition entre les soies caudales longues et le cas des Némoures où elles sont réduites à leur pièce basilaire, c’est-à-dire nulles. Dans ce dernier genre elles restent à la dépouille de la nymphe , comme cela a lieu pour la soie médiane de quelques Éphémères.

FAMILLE DES TERLIDES.