CHAPITRE III

Ainsi que je Fai dit dans le chapitre précédent , les métamorphoses des Perlides ont été mieux connues il y a cent cinquante ans que pendant l'intervalle qui s’est écoulé depuis l’observation de Murait jusqu’à nos jours. Malgré cette observation exacte et précise , tous les auteurs qui , depuis Réaumur » oht parlé des larves des Perlides , les ont représentées à tort comme vivant dans des étuis et subissant des métamorphoses complètes analogues à celles des Phryganes. Ayant eu occasion moi-même , dans le courant des années 1830 et 1831 , d’observer beaucoup de larves aquatiques , je fus assez heureux pour trouver celles des Némoures , qui étaient alors inconnues , je donnai une description ( Annales des sciences naturelles , l re série, tome 26 ) de cinq espèces des environs de Ge-

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nève , et je montrai que ces larves sont nues pendant toute leur vie, et subissent des métamorphoses incomplètes, analogues, non à celles des Phryganes, mais bien à celles des Ephémères et des Libellules.

Ces faits s’accordaient trop mal avec ce que les ouvrages les plus accrédités indiquaient'sur les métamorphoses des Perles , pour ne pas faire naître quelques doutes dans mon esprit sur la parfaite certitude que ces métamorphoses eussent été bien observées , et pour que je ne fusse pas conduit à étudier de nouveau la manière dont s’opère le développement de ce genre. A ma grande surprise , car je ne connaissais pas non plus alors le mémoire de Murait , je dus reconnaître que tous les auteurs qui , depuis Réaumur , avaient parlé des larves des Perlides les avaient décrites comme tout à fait différentes de ce qu’elles sont réellement , et que tous s’étaient trop légèrement reposés sur l’observation douteuse de l’abbé Nollet , au lieu de chercher dans la nature des faits qui n’étaient pas difficiles à observer. Un seul auteur toutefois , Scopoli , avait donné une description exacte de ces larves ; mais elle avait passé inaperçue à côté de l’attestation contraire des maîtres de la science , et cette observation avait été oubliée aussi bien que celle de Murait. En 1832 , je fis connaître les larves de cinq espèces de Perles proprement dites , et montrai avec évidence que ces larves , aussi bien que celles des Némoures , ne se font point d’étuis et ne subissent que des métamorphoses incomplètes. Je vais ici compléter les faits que j’avais fait connaître alors; je

regrette toutefois de ne posséder aucune observation sur les espèces étrangères à l'Europe , et je recommande aux naturalistes de l’Amérique Septentrionale , et à ceux qui exploreront la Nouvelle Hollande de chercher à découvrir les larves des genres Eusthenia, Pteronarcys et Kollaria, dont la connaissance compléterait d’une manière trèsintéressante ce que nous savons sur les métamorphoses de cette famille.

Les larves de la famille des Perlides , dont je décrirai les formes et les organes dans le chapitre suivant , sont toutes aquatiques. Celles qui appartiennent au genre des Perles recherchent exclusivement les eaux courantes ; celles des Némoures se trouvent , suivant les espèces , dans les eaux à courant très-rapide ou dans les eaux stagnantes. C’est ordinairement en été ou au commencement de l’automne que la jeune larve sort de l’œuf, déposé dans l’eau quelque temps auparavant par l’insecte parfait. Ces larves arrivent à une taille moyenne au commencement de l’hiver ; il est probable qu’elles passent cette saison au fond de l’eau , dans le milieu du lit des rivières , cherchant dans ces endroits plus profonds une température plus égale. Pendant que le temps est froid , elles sont en effet très-difficiles à trouver, et l’on n’en voit point près du rivage. Au printemps , elles se rapprochent du bord , prennent un accroissement plus rapide, puis se métamorphosent, les unes aux premiers beaux jours , et les autres à une époque plus tardive de l’année. J’indiquerai ces différences en faisant l’histoire des diverses espèces. Les

Perlides.

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Perlides qui apparaissent au premier printemps arrivent pendant l’hiver à leur entier accroissement ; elles semblent n’attendre que la chaleur pour se métamorphoser, car dès que le soleil a brillé pendant quelques jours et que la température s’est radoucie , on les voit voltiger sur les bords des rivières. La Capnia nigra est dans ce cas, j’en ai trouvé quelquefois dès les premiers jours du mois de janvier.

Les espèces qui vivent dans les rivières recherchent en général les endroits où le courant est le plus intense , et où l’eau se brise contre les cailloux qui en forment le fond ou les côtés. Les grandes espèces semblent, en raison de leur force , se plaire encore plus dans ces parties très-rapides ; ainsi l’endroit de tous nos environs, dans lequel les larves des Perla cephalotcs, marginata et bipunctata se trouvent en plus grande abondance, est une partie de l'Arve , rivière torrentueuse qui vient de la vallée de Charaounix , où les piles d’un pont resserrant le courant, le contraignent à se briser avec plus de force contre des gros quartiers de rocs entassés contre les bords pour arrêter ses ravages. Les larves d’espèces plus petites, telles que celles de la Perla virescens et de la Nemoura trifasciata, recherchent les endroits où la rivière moins impétueuse coule sur des bords en pente douce , formés de petits cailloux roulés ; mais elles semblent encore préférer les points où ces cailloux sont assez nombreux et assez près de la surface pour la faire bouillonner. Les parties de la rivière où le courant est doux et la surface unie ne sont que rarement habitées par ces insectes.

Ces larves marchent dans le fond des eaux , mais nagent peu, quoique les longs poils dont sont armées les pattes de quelques espèces semblent leur fournir un instrument natatoire assez puissant. Ce n’est guère que lorsqu’elles sont effrayées qu’on les voit quitter le sol et s’abandonner au courant pour aller chercher plus bas un nouvel asile; dans ce cas, elles se dirigent tant avec les pattes qu’avec l’abdomen. Dans les espèces à jambes très-ciliées , ces organes jouent le rôle principal ; mais les petites espèces , dont les pattes sont presque toujours nues , se dirigent surtout par des mouvements latéraux très-vifs de l’abdomen, qui leur sert ainsi de gouvernail. Ces larves de notre pays, qui habitent les rivières, vivent ordinairement sous les pierres , et cherchent les endroits où ces corps, se rencontrant par des surfaces irrégulières, peuvent le mieux leur servir d’abri. Les crochets acérés et les pelotes de leurs tarses les rendent très-solides ; elles peuvent grimper le long des surfaces lisses , et se soutenir en dessous des plans horizontaux.

Les larves qui vivent dans les eaux dormantes , telles que celles de la Nemoura variegata , marchent lentement sur la vase qui forme ordinairement le fond de ces eaux, ou se fixent contre les feuilles et les tiges des plantes aquatiques. Les espèces qui habitent ces eaux stagnantes sont , au reste , beaucoup moins nombreuses que celles des eaux courantes ; les fossés et les étangs ne renferment que quelques larves de Némoures , tandis que de nombreuses espèces , appartenant à ce genre et à celui des

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Perles , vivent dans les rivières , tant grandes que petites , ainsi que dans les torrents des montagnes , et même dans les plus petites sources, pourvu qu’elles soient permanentes. J’ai observé d’une manière générale que les eaux des torrents sont les plus riches ; ainsi , aux environs de Genève , l’Arve en renferme beaucoup plus que le Rhône , et notre lac n’en a point ou presque point, tandis que le moindre torrent d’eau limpide qui descend des montagnes dans un lit un peu accidenté en renferme, sinon des espèces nombreuses, du moins une grande quantité d’individus. Mais d’un autre côté les torrents qui proviennent de la fonte des glaciers n’en ont pas près de leur origine ; ainsi, dans la vallée de Chamounix , il n’en faut chercher ni dans les eaux de l’Arveiron ou dans celles qui coulent du glacier d’Argentière , qui sont de véritables rivières , ni dans les petits torrents qui §e précipitent de l’extrémité des glaciers de Taconnaz ou des Pèlerins ; tandis que toutes les eaux de la vallée qui ont une autre origine en renferment une quantité considérable , telles que les sources de l’Arve au Col de Balme , celles que l’on trouve dans les bois d’Argentière , les ruisseaux qui descendent du Prarion et bien d’autres.

Les larves des divers genres de cette famille sont exclusivement carnassières ; elles se nourrissent de petits insectes aquatiques , principalement de larves d’Ephémères , et en revanche elles sont elles-mêmes souvent la proie de celles qui sont plus fortes qu’elles. Toutes ces larves de Névroptères à métamorphoses incomplètes pa-

raissent en général destinées à se servir de nourriture les unes aux autres ; les plus fortes attaquent celles qui ne peuvent pas leur résister avec avantage , ainsi les larves des Æshnes et des Libellules mangent celles des Perles et des Éphémères , les grandes Perles se nourrissent de petites espèces du même genre , de Némoures et d’Éphémères , et celles-ci à leur tour attaquent les jeunes individus qu’elles peuvent croire plus faibles qu’elles.

Mais pour satisfaire cet instinct carnassier , les larves des Perlides ne sont ni très-agiles , ni très-bien armées ; elles sont donc obligées de chasser surtout par surprise, et de se mettre en embuscade derrière les pierres ou les herbes aquatiques. Quelques-unes même se recouvrent d’une mince couche de vase qui reste principalement adhérente aux poils des pattes et aux articulations des anneaux du corps. Ainsi cachées , elles restent tapies au fond de l’eau, sur un terrain dont la couleur est analogue à celle de la matière qui les recouvre , et elles ne sont vues qu’avec difficulté. La larve de la Perla marginata est une de celles qui emploient le plus souvent cette ruse; peut-être la couleur claire de son corps lui rend-elle cette précaution plus nécessaire qu’elle ne l’est pour les larves d’une teinte plus sombre.

Les nymphes ne diffèrent des larves que parce qu’elles ont des rudiments d’ailes dont ces dernières sont privées, aussi leurs habitudes sont-elles absolument semblables. Quand le moment de la dernière métamorphose est venu , ces nymphes quittent les eaux et cherchent un endroit fa-

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vorable à cette transformation ; elles vont se placer pour cela tantôt sur de grosses pierres , tantôt sur des murs , quelquefois aussi sur des troncs d'arbres ou sur des tiges de plantes. Elles ne s'arrêtent que quand elles ont trouvé un point qui leur semble convenable , ce qui les entraîne souvent à une assez grande distance du rivage, quelquefois même on les voit à plusieurs toises des eaux où elles ont vécu. Il est nécessaire pour elles qu’elles puissent se placer sur une surface un peu rugueuse, afin que les crochets des pattes les retiennent avec quelque solidité pendant le changement de peau. Quand elles sont fixées d’une manière suffisante , elles attendent pendant quelques moments qu'un fait analogue h ce qui se passe dans beaucoup d'autres insectes , les débarrasse de leur enveloppe de nymphe. Ce fait est la formation d'une couche d'air assez abondante entre l'ancienne peau et la nouvelle. L’action de la chaleur et de la sécheresse paraît influer sur le développement de cette couche d’air , dont la cause principale n'est pas bien connue, mais dont les effets sont faciles à apprécier. Cet air distend peu à peu la peau extérieure et arrive à la détacher complètement de l’intérieure ; en augmentant de volume il détermine une sorte de boursouflure qui , jointe aux mouvements que fait l’insecte , finit par produire, dans la partie médiane du thorax, une fente longitudinale par laquelle sort le corps. On voit paraître d’abord les anneaux du thorax , puis la tête et les antennes , et ensuite les ailes qui se déplissent comme dans les autres ordres. Alors l’insecte retire les pattes de leurs gaines, qui sont retenues en place par les

crochets des tarses , fixe de nouveau ces organes et reprend ainsi un appui , qui lui sert à sortir l’abdomen et les soies caudales. La dépouille reste adhérente à l’endroit que la larve avait choisi , et l’on voit, en l’examinant de près , que , ainsi que cela a lieu dans les cas analogues , tous les organes extérieurs y sont représentés , parce que tous , jusqu’à la cornée des yeux , y ont laissé leur épiderme. Quelques organes meme , fait sur lequel j’aurai à revenir dans le chapitre suivant, y restent tout entiers, tels que les houppes respiratoires, et, dans quelques genres , les soies caudales. On y retrouve aussi des traces d’organes intérieurs ; ainsi la membrane interne des trachées principales reste dans cette dépouille sous la forme de deux tubes parallèles dans toute la longueur de l’insecte , et la muqueuse du canal intestinal laisse avec son épiderme l’armure du gésier.

Au moment où elles sortent de la dépouille de la nymphe , les Perlides n’ont pas encore toute leur force , ni tous leurs caractères de couleur; mais elles sont un peu plus molles et plus claires qu’elles ne le deviendront par la suite , circonstance qu’il ne faut pas perdre de vue dans la distinction des espèces. Toutefois, au bout de peu d’heures , quelquefois même de peu d’instants , les téguments se raffermissent assez par l’action de l’air pour que la Perle puisse prendre son vol.

Ce vol est lourd , horizontal et sans crochets ; les Perles ont de la peine à s’élever , et ne le font qu’en suivant des lignes très-peu inclinées. Le moindre coup les arrête, et elles tombent facilement quand elles ont été touchées y

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les grandes espèces paraissent sous ce point de vue encore moins agiles que les petites.

Les Perlides vivent ordinairement au bord des eaux qui les ont vu naître , et s’en écartent peu , sauf de rares exceptions ; elles se tiennent tantôt sur les buissons, tantôt sur les pierres et les murs. On observe à cet égard quelques différences suivant les espèces , mais le détail en sera mieux placé dans la seconde partie de cette monographie. Aucune de nos espèces européennes ne prend de nourriture, les organes rudimentaires de la bouche s’y opposent ; les Perles ne vivent donc que peu de jours , et semblent, comme tant d’autres insectes , n’arriver à l’état parfait, que pour donner naissance à une génération nouvelle.

Les males et les femelles se recherchent promptement après le moment où ils ont quitté la peau de nymphe , ils s’accouplent par superposition , le mâle se plaçant audessus de la femelle. Cet accouplement n’est pas long et n’a jamais heu en volant , comme dans quelques familles voisines, le mâle ne possède point d’appendices anaux qui puissent lui assurer pour cela la solidité nécessaire.

Les œufs sont en paquets peu compactes et se séparent facilement , ils ne sont entourés d’aucune gelée. Je n’ai pas pu observer avec certitude comment les femelles les déposent, je crois qu’elles se contentent de les laisser tomber en volant au-dessus de l’eau ; je n’ai du moins jamais vu qu'elles pénétrassent sous les pierres placées dans la rivière , comme le font quelques Phryganes.