MYRIAPODES DE MADAGASCAR

ORDRE DES DIPLOPODES, Blainv.-Gerv.

SOUS-ORDRE DES CHILOGNATHES, Lair. , Latzel.

Les espèces de ce groupe sont fortement représentées à Madagascar, toutefois les seules familles des Glomérides, des Polydesmides des lulides et des Polyzonides ont fourni des représentants à nos collections de la grande île. Celles des Camhalides, Bollm., et des Siphonoplwrides ont été signalées aux îles Seychelles.

FAMILLE DES GLOMÉRIDES.

PEiNTAZOMA, Brandi; — glümeridae, Gervais et aiilores.

Corps court et trapu, très convexe en dessus, concave en dessous; composé de 12-1 3 segments pentazonés. Tête grande, i*"'' segment du corps petit. Le 2® le plus grand. Le dernier segment très grand pouvant s’adapter exactement sur le 2*= et constituant un pygidium en forme de cuirasse convexe. Pattes au nombre de 17-21 paires, très comprimées. Orifices génitaux placés dans les deux sexes à la face postérieure du 1" article de la 2® paire de pattes. Organes copulateurs des mâles composés de deux paires d’appendices insérés entre la dernière paire de pattes et l’anus.

Animaux s’enroulant en boule fermée.

MYRIAPODES

JjOS Glomérides forment un groupe entièrement séparé des autres Chilognatlies, par leurs formes générales, leurs segments du corps pentazonés, leurs organes copulateurs placés à l’extrémité postérieure du corps et leur mode d’accouplement.

ïlUBU DES SPHAEROTHÉRIENS.

Spiiaerotheria, Brandt, Bulletin des Naturalistes de Moscou, t. VI, p. 198 (i83i). Zepiironidae, I.-E. Gray, in Jones Cijelopedia of anat. a. physiol. art. Mijiiapoda.

Zephronia, P. Gervais, ap. Walkenaer Ins. Aptlres, t. IV, p. 75.

Spiiaerotiiëriens, Al. Humbert, Essai sur les Myriapodes de Ceylan (i865) et autores.

Cf Corps composé de 1 segments portant 2 1 paires de pattes. Antennes insérées sur les cotés de la tête dans de profonds enfoncements. Yeux agrégés, saillants, portés sur les angles latéraux postérieurs de la tête. (Humbert).

Corps elliptique, très voûté en dessus. Antennes courtes, subfiliformes composées de 7 articles; le 7® très petit, tronqué, garni de tubercules piligères sensitifs; le 6® oblong, à peine renflé. Yeux formant une plaque carrée oblique. Le i®*" segment du cor))s transversal, petit, tombant dans un plan perpendiculaire; le 2® le plus grand; ses ailes arrondies, arquées en arrière, portant le long de son bord antérieur un fort sillon intra-marginal qui s’élargit sur les cotés pour former une profonde gouttière contournant les lobes latéraux. Ce sillon servant à recevoir le bord lamellaire du pygidium lorsque l’animal se met en boule. Les trois premiers segments portant cbacun une paire de pattes; les suivants en portant cbacun deux paires. Le pygidium, taillé en quart de sphère, entièrement concave en dessous, non fermée, offrant cependant de chaque côté, à sa base, une plaque pleurale, dépourvu de pattes, ne renfermant que l’anus et les appendices copulateurs des mâles. La face interne portant une carène transversale, arquée, qui entoure en dessous la cavité anale. Cette carme sous-anale, formant une arête vive, mais le

(R Wliite a décrilet figuré un gmrc (Oligaspis) africain dans lequel le corps ne pojse'derail que 9 segments, il s’agit peut-être d’un individu jeune?

MVRIAP(3DES.

plus souvent effacée au milieu et ne se présentant que sous la forme d’une arête oblique, placée de chaque côté de la concavité. L’espace compris entre l’arc de la carène et l’anus, souvent occupé par des stries arquées. Chez les espèces de grande taille, la carène déterminant un fort épaississement du pygidium et se présentant alors sous la forme d’un bourrelet (pl. I, fig. â'', 2% m), mais toujours avec une arête plus ou moins vive. Les angles latéraux de la face interne du pygidium offrant en outre une carinule transversale noire, laquelle n’est que la continuation ou la répétition dans le pygidium de la petite carinule noire qu’on trouve près de l’extrémité de la face interne des ailes latérales des segments pédigères. Ces carinules, que nous nommons prémarginaJes , sont partagées par un sillon longitudinal parallèle au bord externe et qui atteint à angle droit le bord postérieur du pygidium, en y laissant souvent une petite échancrure.

Pattes très comprimées, entièrement dissimulées sous la carapace; leur dernier article très épineux et armé d’une griffe unidentée.

U anus (pl. I, fig. 2'^) est placé dans le pygidium; son armature se compose de deux valves en forme découpé, et d’une plaque sous-anale (s), arrondie chez les femelles, très allongée et bifide chez les mâles et qui sert probablement à conduire les excréments vers le bord postérieur du pygidium.

Organes sexuels externes s’ouvrant dans les deux sexes sur la face postérieure de l’article basilaire de la deuxième paire de pattes (pl. I, fig. ç, r; pl. IV, fig. 2^ 2% 2', 5*^$; pl. V, fig. lô), et se présentant sous la forme d’un orifice placé dans une sorte de cadre (pl. IV, fig. 5‘^) et protégé par des écailles cornées. Cet appareil peut être désigné sous le nom de vulve.

Chez les femelles, cet organe est muni de trois plaques cornées qui dépassent souvent les bords du cadre et qui sont disposées dans un ordre fixe permettant de les distinguer comme : écaille externe, écaille interne et écaille inférieure.

a écaille externe (e) est située le plus près de la base de la hanche; V écaille interne (fig. s’étend le long du bord interne de cette der-

nière et déborde souvent Je cadre de l'organe; V écaille inférieure (o) est placée dans l’angle rentrant, formé par les deux écailles supérieures, et se rapproche du bord inférieur de l’article; elle est souvent bilobée.

L’orifice est en outre fermé par une membrane sous-jacente qui s’ouvre par une fente souvent difficile à apprécier.

- Chez les sujets adultes, la forme des plaques semble être dans une certaine mesure caractéristique des espèces.

Chez les mâles la vulve n’est munie que d’une seule plaque, qui en occupe toute la partie supérieure (pi. IV, fig. 2 le reste étant occupé par une membrane (striée) dont le bord inférieur forme une sorte de bourrelet (n). Toutefois chez certaines espèces, la plac|ue cornée est en partie partagée par un sillon; chez d’autres elle est entièrement partagée (fig. 5^^, r). Au-dessous de cette vulve, on remarque une gouttière descendante (s) bordée en dedans par une sorte de bourrelet vague, et revêtue de longs poils couchés.

C’est peut-être dans cette gouttière que se répand la liqueur spermatique lorsqu’elle s’écoule, au moment de l’accouplement.

Organes copidateiirs des mâles (pl. ï, fig. 2 ®). Ceux-ci sont intercalés entre la dernière paire de pattes et l’anus et appartiennent exclusivement au pygidium. Ils offrent en apparence trois paires d’appendices, mais n’en forment que deux, l’une et l’autre composées de 4 ou 5 articles dont 3 ou h apparents

La paire (pl. I, fig. 2% 1) est la plus petite. Ses trois articles sont parfois placés bout à bout, mais en général le 2® se prolonge en forme d’apophyse de manière à former avec le 3® une sorte de forcipule (pl. V,

C’est seulement chez des espèces asiatiques que l’on trouve h articles apparents aux appendices copulateurs. Le A® article résulte de la division du 3®, tant aux appendices de la i’’® qu’à ceux de la 2® paire. F. Silvestri a fait connaître le Sphaeropœus tîgratus chez lequel le 3® article de la 2® paire des appendices est partagé en deux (F. SilviîSTRi, N eue Diplopoden, 1, p. i A , 38; tb. Il,

fig. 72, 73 ; AbhandL d. k. zoolog. Mus. zu Drcsden, VI, 1897). Pocock a décrit plusieurs espèces dont les appendices de l’une ou de l’autre paire se composent de A articles [Monogr. of the Zephronidae inhabiting India, etc.; Bombay Nat. hist. soc. 1898, p. 269, A65). On peut donc dire que les appendices copulateurs des Sphaerothériens se composent de 3 ou A articles apparents.

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fig. 17“), lequel toutefois est toujours faible et ne semble pas avoir à remplir les fonctions d’une pince; en revanche, il fait souvent loffice d’un organe stridulateur , le doigt mobile (3® article) pouvant par un mouvement transversal frotter contre le doigt fixe (apophyse du 2® article).

La 3® paire (ii) se termine toujours par un forceps robuste figurant comme une pince d’écrevisse, dont le 2*" article fournit le doigt fixe, et le 3*= forme le doigt mobile, toujours placé au côté externe. Cette paire d’appendices remplit deux fonctions distinctes : le forceps sert à fixer la femelle pendant l’accouplement en saisissant sa 2" paire de pattes et, d’autre part, l’un ou l'autre des deux derniers articles porte souvent des organes stridulateurs, comme on le verra plus bas.

La 3^ paire, apparente (111), se compose de deux grandes lames cornées aplaties comme une lame de glaive, soudées entre elles à leur base, séparées à l’extrémité et terminées en pointe aiguë et un peu recourbée en arrière (pl. I,fig. 2^; pl. IV, fig. 2^;pl.XIV, fig. 22). Ces lames occupent le milieu entre les appendices de la 2° paire, dont elles font ellesmêmes partie. Bourne a fort bien observé que ces appendices sont percés et qu’ils renferment une cavité, dans laquelle il n’a toutefois pas trouvé de spermatozoïdes. Il ne les considère pas moins comme étant des pénis ayant pour fonctions de saisir la liqueur spermatique qui s’écoulerait des orifices sexuels du mâle, pour l’introduire dans ceux de la femelle, et nous ne pouvons que nous rangera son opinion, d’autant plus que nous avons observé dans ces cavités un dépôt plus ou moins granuleux, qui pourrait bien être un résidu décomposé de liqueur spermatique. Ces lames sont en effet occupées par une cavité (pl. XIV, fig. 22) qui se continue par une sorte de canal, s’ouvrant à l’orifice apical (fig. 22“^'^). Cette cavité n’est toutefois pas fermée à sa base; elle reste ouverte à sa face postérieure à la manière d’une pantoufle (fig. 22).

Outre ces trois paires d’appendices, on distingue encore comme une

paire, placée en arrière des lames et les dépassant souvent, formée par deux lobes demi-membraneux (pl. V, fig. 8*", r; fig. 9, 16, 17);

Cette figure représente la coupe longitudinale de l’extrémilé d’une laine.

mais ceux-ci ne sont autres que les lobes de la plaque sous-anale, dont il a été parlé à propos de l’anus. La longueur de ces lobes chez les mâles prouve qu’ils sont destinés à conduire les excréments jusqu’au delà des lames afin d’en préserver les appendices copulateurs.

Stein, cjui le premier a donné une figure des organes copulateurs des Glomérides^^^, les a considérés comme étant des pattes modifiées. Cette opinion, après avoir prévalu un certain temps, a paru contestable, attendu que les mâles possèdent le même nombre de pattes ambulatoires que les femelles et que, par conséquent, les organes copulateurs des mâles ne semblaient pas pouvoir être le résultat de la transformation de deux paires de pattes. D’autre part, Bourne a démontré, dans un excellent mémoire anatomique sur les Spbaerothériens, que ces organes ne possèdent pas de ganglions comme les pattes ordinaires, mais sont innervés par les ganglions de la dernière paire de pattes ambulatoires^'^l II ne restait donc, semblait-il, à voir dans ces organes que de simples appendices adventifs.

Un examen plus approfondi vient cependant contredire cette supposition. En effet, les appendices se divisent en deux groupes. Le premier groupe se compose de la i*" paire. Celle-ci tient à une pièce de support cornée et solide, noyée dans la petite masse musculaire cpii sert à mouvoir les appendices et qu’on peut considérer comme la hanche de la première paire; celle-ci forme ainsi un tout indépendant qui s’appuie contre la plaque ventrale.

Le second groupe se compose des deux autres paires apparentes d’appendices. Les lames cornées se prolongent elles aussi à leur base dans la petite masse charnue contiguë à l’anus et l’appendice forcipulaire de la 9® paire s’articule de chaque côté à la base des lames, comme il est indiqué sur les figures 9 9^ et 99*" de la planche

Ueber die Gesclilechtsverhiiilnisse der Myriopoden, etc. (Mëllers, ArcMvfiir Anatomie und Physiologie , i842,p. 2/i8;pl.XlI, fig. 1 1 ). Latzel a donne' plus tard une description très complète de ces organes.

M. K. Bourne : On tlie Anatomy ol‘

ff Spliaerotheriumn (^Journal of the Linnean Society of London zoology, t. XIX, 1886, p. 161).

h, pièce de support; l, lames cornées; f, i'"’ article de la 2® paire; r, valves anales; rt, lanières de la plaque sous-anale.

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Les appendices ainsi envisagés ne peuvent guère s’interpréter que comme étant des homologues sériaux des pattes ambulatoires. La 1'^° paire représente des pattes simples composées de 3-4 articles et de leurs hanches formant la pièce de support. Dans cette paire, la transformation a été poussée moins loin que dans la seconde, puisqu’elle ne présente pas toujours de forceps et se compose parfois de trois articles placés bout à bout. La q*" paire, comprenant les hanches prolongées en bas en forme de lames et les forcipules composés de trois ou quatre articles (fig. 22“, 22^). Les lames étant soudées ensemble, les deux appendices de la 2® paire sont réunis à leur base et ne forment ainsi qu’un seul tout^^l Comparaison avec les organes copulateurs des GIomériens^^\ — Chez ceuxci, la transformation des pattes a été poussée moins loin que chez les Spbaerothériens. Les Glomeris offrent le même nombre d’appendices que ces derniers; mais, chez eux, ceux de la paire sont souvent à peine transformés. Ils se présentent parfois sous la forme d’une paire de pattes en miniature, très grêles et courtes, munies d’une petite griffe, mais ayant perdu un ou deux articles, et dans lesquels il n’est pas possible de reconnaître des organes copulateurs. Dans ces cas-là, on ne saurait y voir qu’une paire de pattes fortement atrophiées, probablement sans aucun emploi et n’existant que comme im reste de pattes conservé par une sorte de réminiscence physiologique [Gl. marginata Vill.)^^^ La 2" paire d’appendices est grande et robuste, composée de 5-6 articles de forme compliquée et se termine par un crochet, mais avec tendance à former une pince, les derniers articles étant prolongés en forme d’apophyse Cette paire constitue l’organe copulateur proprement dit, comme chez les Sphaerotherium. Les lames cornées ressemblent à celles desSphaerotherium,

Les homologies des appendices copulateurs doivent donc s’exprimer comme suit : la pièce de support et les lames = les hanches. Le i" article apparent {/) = le fémur. Le 9® article apparent (t) = le tihia. Le 3® article apparent (s) = le i®® article du tarse, et, lorsqu’il existe un A® article apparent, il représente le 2® article du tarse.

(2) Ces organes ont été étudiés et figurés en détail par Humhert, Lalzel et VerhoeR.

(3) Voir : Humbert, Myriap. des env. de Genève, pi. XI, fig. XAdI, 9, 10, p. 83. — Chez les GL minima Latz., la 2® paire se termine par une petite pince, et la i®° paire par une pince encore imparfaite.

W Humhert, 1. 1. fig. XVII, 11.

mais sont beaucoup plus courtes que chez ces derniers. Les lobes de la plaque sous-anale, dont les proportions suivent toujours celles des lames, sont réduites ici à deux: lobes triangulaires. H y a donc homologie parfaite entre les organes copulateurs des Glomé riens et ceux des Sphaerothérions : la transformation qui a donné naissance à ces appendices étant toutefois moins avancée chez les Glomériens que chez les Sphaerolliériens.

Il résulte de ce qui précède que les appendices copulateurs des Gloniérides, des Sphaerothériens en particulier, ne peuvent être que des pattes transformées et ne sont pas de simples organes adventifs, bien que la chaîne ganglionnaire ne s’étende pas jusqu’à eux et qu’ils soient innervés par les ganglions du dernier segment pédigère. La présence de ces appendices dans le pygidium serait l’indice d’un segment disparu : ce segment, qui devait porter chez les femelles deux paires de pattes ambulatoires et chez les mâles deux paires de pattes copulatrices, se serait soudé et fondu avec le pygidium, circonstance qui aurait entraîné la disparition des ganglions correspondant à ce segment et celle des pattes chez les femelles, tandis que les pattes des mâles, déjà transformées et adaptées à des fonctions particulières, se seraient conservées par la nécessité et l’exercice de ces fonctions.

Des traces de ce segment supj)osé semblent subsister à la face interne du pygidium. Vers les angles antérieurs de cette face, on distingue, en effet, de chaque coté, un sillon parallèle au bord externe, qui coupe la carinule prémarginale transverse (voir p. 3), dessinant comme l’extrémité des ailes d’un segment disparu et laissant de chaque côté du bord postérieur du pygidium une petite échancrure. Ce qui est également caractéristique, ce sont les deux écailles qui occupent de chaque côté le bord antérieur de la face interne du pygidium et qui ne sont autres que les plaques pleurales, telles qu’on les trouve dans les segments pédigères : elles se sont conservées ici, bien qu’elles semblent être sans utilité, puisque les bords de la cuirasse cornée du pygidium sont sans aucune partie molle et n’exigent pas de protection comme les parties ventrales des segments pédigères.

Accouplomenl et fécondation. — Les Sphaerothériens ne se rencontrent

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que dans Thémisphère austral; leurs mœurs n’ont point encore été étudiées, et l’on ignore de quelle manière s’opère la fécondation. On a toutefois beaucoup discuté sur les fonctions physiologiques de leurs organes copulateurs^^b La seule observation positive à nous connue sur l’usage des forcipules a été faite par Al. Humbert; elle porte, il est vrai, sur les Glomeris, mais les organes copulateurs des Sphaerothériens diffèrent si peu de ceux des Glomériens que l’accouplement doit être le même dans les deux groupes. Les crochets des appendices de la 2" paire servent, chez les Glonieris, à fixer la 2° paire de pattes de la femelle pendant l’accouplement, d’où l’on peut conclure que chez les Sphaerothériens il doit

en être de même. Nous ne pouvons même d’Al. Humbert : «Les mâles

Brandt ( 18A0), qui fut le premier à décrire les organes copulateurs des Sphaerotliériens, suppose que les deux paires d’appendices des Glomeris sont destinées à retenir et à stimuler la femelle.

Gervais (1847) se range à l’opinion de Brandt et décrit les Loulettes de terre renfermant les œufs des Glome'rides qu’il a trouvées à proximité de ces animaux.

Stein (i84i) considère comme hors de doute que ces organes doivent jouer le même rôle que les organes copulateurs des autres Chilognathes.

Fabre (i855) doute que les forcipules jouent un rôle dans l’accouplement; il se demande si ces organes ne serviraient point au mâle à façonner les boulettes de terre dans lesquelles les œufs sont renfermés (hypothèse pour le moins singulière, car chez les Arthropodes les mâles ne travaillent pas pour les femelles; ils se bornent à les féconder).

Al. Humbert (1870) a décrit l’accouplement et la ponte chez les Glomeris. Il a observé que les femelles rendent par l’anus

mieux faire que de citer ici le texte qui cherchent à s’accoupler relèvent

un limon terreux quelles pétrissent avec leurs valves anales pour en former des boulettes creuses dans lesquelles elles déposent un œuf. (Mittheilniigen dcr Schweizerisch. entom. Gesellsch., t. III, p. 53o. — Comp. aussi : Humbert, Mijriap. des environs de Genève, pl. XI, fig. XVII, p. 20, où ces houlettes uni-h i-et multiloculaires sont représentées.)

F. Karsch (1881) suppose que les grandes pinces de la 2® paire des appendices copulateurs servent aux Sphaerothériens à serrer l’une contre l’autre les hanches sexuelles de la femelle et du mâle pendant l’accouplement, afin d’appliquer les bourgeons sexuels du mâle contre les vulves de la femelle et produire la fécondation directe; mais cela ne paraît guère probable, puisque les individus des deux sexes s’accouplent en se plaçant dans une position inverse et que , par conséquent, la partie antérieure du corps de la femelle s’applique sous le pygidium du mâle et vice versa, en sorte que les 2®* paires de pattes de l’un et l’autre sexe restent fort éloignées l’une de l’autre.

myriapodes.

un peu leurs derniers segments, en les rentrant les uns sous les autres en dessus, et font saillir en arrière la 2" paire d’appendices copulateurs, qui se présente comme une pince dentée menaçante. En s’approchant des femelles, ils marchent fréquemment à reculons. Lorsqu’une de cellesci est disposée à recevoir un mâle, elle lui laisse introduire la partie postérieure de son corps sous ses premiers segments. Les pinces du mâle saisissent alors les deux vulves de la femelle qui forment une saillie à la base postérieure de la 2*" paire de pattes. Une fois réunis ainsi, les deux individus peuvent continuer à se tenir dans la même position, le mâle ayant ses derniers segments un peu recourbés, mais marchant sur le même plan et dans la même direction que la femelle, qui appuie sur lui sa tête et ses deux premiers segments; ou bien le mâle et la femelle se couchent sur le flanc et sont placé's ventre à ventre, la tête du mâle étant vis-à-vis des derniers segments de la femelle. Les deux sexes restent ainsi longtemps réunis, le mâle serrant fortement les vulves de la femelle sans que l’on puisse constater aucun mouvement tendant à rapprocher les orifices génitaux des deux sexes. »

On peut conclure de ce qui précède que, dans l’accouplement des Sphaerothériens, les grandes et vigoureuses pinces des appendices postérieurs servent à fixer la 2® paire de pattes des femelles. Quant à la i®® paire d’appendices, comme elle se termine, en général, aussi par une sorte de forcipule, on pourrait supposer qu’elle sert à fixer la 1*'® paire de pattes de la femelle. Nous doutons qu’il en soit ainsi, ces forcipules étant des organes préhenseurs très imparfaits^^^ Il reste à expliquer les fonctions des lames cornées dont la grandeur permet de présumer un rôle important dans l'acte copulatoire. Aussi sommes-nous tentés d’admettre comme juste la supposition de Bourne, à savoir que ces lames serviraient aux mâles à saisir la liqueur spermatique qui découle de leurs propres vulves pour ensuite l’introduire dans les vulves des femelles.

Nous supposons donc que les mâles commencent par se replier sur eux-mêmes afin de ramener leurs organes copulateurs jusqu’au niveau de

Ces forcipules sont plutôt des organes stridulatoires, comme il a été dit plus haut.

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leurs pattes de ia 2“ paire, et qu’en abaissant les lames ils peuvent les introduire par leur pointe jusque dans leurs propres vulves. Il faut remarquer que ces lames ont leur extrémité recourbée en arrière, en sorte que, lorsqu’elles se relèvent, leur pointe est courbée en bas, formant un faible crochet dont la pointe doit, en s’abaissant, pénétrer dans les vulves situées sur la face postérieure des hanches de la 2® paire de pattes. On peut encore admettre que chacune des extrémités courbées des lames forme une sorte de cuilleron qui serait bien propre à recevoir la liqueur des vulves ou à la recueillir dans la gouttière (r) qui s’étend au-dessous de ces ouvertures (pL IV, fig. 2'), afin de l’aspirer ensuite dans la cavité des lames cornées. Le mâle, ayant ainsi fait sa provision de liqueur spermatique, n’aurait plus qu’à se dérouler pour introduire le bout des lames dans les vulves de la femelle et la féconder.

Il resterait à expliquer au moyen de quel mécanisme les lames du mâle pourraient aspirer et expulser la liqueur émise par ses vulves; aussi la supposition ci-dessus aurait-elle besoin d’être confirmée par une observation directe sur le vivant, et la question du procédé au moyen duquel s’opère la fécondation reste-t-elle encore assez hypothétique 11 est, en tout cas, fort singulier que les organes sexuels des Glomérides s’ouvrant sur la 2® paire de pattes, les organes copulateurs soient placés à faulre extrémité du corps.

Organes musicaux. — Les Sphaerothériens africains et malgaches sont des animaux éminemment stridulateurs. La plupart ont, paraît-il, des appareils capables de rendre des sons. La présence d’un organe de ce genre a été d’abord signalée par Moseley^^^, mais c’est Bourne qui, le premier.

(R Hümbert a vu un Ghmeris mâle, pendant l’accouplement, recourber sa tête comme pour mettre sa bouche en contact avec ses orifices génitaux, puis recourber son corps au point d’atteindre les vulves de la femelle et frotter son chaperon et sa lèvre inférieure contre ces vulves. Cet auteur se demande

si la fécondation s’opère par l’intermédiaire des pièces buccales (?), au moyen des organes copulateurs, ou par le simple rapprochement des orifices sexuels du mâle et des vulves de la femelle.

Encyclopaedia Britannica : Myriapoda, citée par G. Bourne.

la décrit et figuré^^l Depuis lors, aucun auteur, à notre connaissance, ne s’en est sérieusement occupé.

Chez les mâles, l’instrument musical est placé sur les appendices copulateurs et revêt des formes multiples, occupant, suivant les espèces, des positions dilférentes et étant actionné par des procédés divers. On en peut distinguer quatre sortes, dont deux sur la paire antérieure des appendices, et deux sur la paire postérieure.

1° Les appendices de la i"’*' paire offrent à la face antérieure de leur i*"" article des carinules sonores obliques, en général au nombre de i, 2 ou 3 (pl. IV, fig. 5“, 6“; pl. V, fig. 17“), ou même plus nombreuses encore (pl. IV, fig. s), carinules qu’on peut comparer aux cordes d’une harpe. Ces carinules peuvent être mises en vibration au moyen du 2" article de la dernière paire de pattes, dont le bord postérieur est destiné à servir d’arcbet et qui, à cet effet, est armé d’un tubercule ou d’une sorte de dent (pl. IV, fig. i*").

2° Les appendices antérieurs se terminent souvent par un forcipule (pl. IV, fig. 6^ 1) formé par une apophyse (/) du e*" article et par le 3® article (ai) qui fait opposition à cette apophyse. La face opposante du 3® article est en général garnie de rugosités sonores, composées de carinules ou de tubercules, ou même d’épines (pl. XV, fig. 9", 9^), et comme cet article est souvent mobile de droite à gauche, il peut promener ces rugosités contre la pointe ou contre les bords tranchants de l’apophyse et les ébranler de manière à produire des stridulations. Il est probable que toutes les espèces malgaches possèdent cet appareil sous une forme plus ou moins prononcée, mais pour le distinguer il faut souvent recourir à des grossissements assez forts.

3® Le troisième instrument musical se voit sur la face postérieure du doigt mobile de la 2® paire des appendices copulateurs. Il consiste en une série de petites rugosités ou de tubercules cornés formant une ligne le long du bord interne de ce doigt, ou en une sorte de crémaillère formée de dentelures placées sur le bord même (pl. XV, fig. 1,2, 6“). Il serait

(R G. Bourne : On tlie Anatomy of c? Sphaerotherinm » {Journal of the Linnean Societij of ÏMidon, Zoology, t. XIX, 1886, p. I61).

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difficile de dire au juste comment cet organe est mis en action, et deux conjectures sont egalement admissibles : d une part, il est possible que ce soit en frottant contre les deux carinules vives du pygidium (cf. p. 3) que lorgane stridulatoire du doigt mobile produise des stridulations. Les tubercules du doigt fixe racleraient comme une lime ou comme un archet sur ces carinules. D’autre part, les deux doigts du forceps s’entre- croisant un peu, il n’est pas impossible que ce soit le bord du doigt mobile qui, en se promenant sur la pointe ou sur l’arête du doigt fixe, produise des stridulations, comme dans l’organe du 2® type, au moins chez les espèces dont le doigt fixe est crochu et subulé (*S. blandum et anomalum, pl. XV, fig. 7, 9) et chez celles dont le doigt mobile n’est serrulê que sur l’arête tranchante de son bord interne (fig. 9).

Le quatrième appareil est placé sur la face postérieure de la seconde paire des appendices copulateurs, mais ici sur son 2® article; elle se présente sous la forme d’une harpe composée d’une bande rugueuse qui occupe un bourrelet s’étendant sur tout le bord externe du 2® article et qui est formé par un grand nombre de carinules transversales parallèles, séparées par des sillons, lesquels entament aussi l’extrême bord de farticle (pl. XV, fig. 12), en sorte que, vu par devant, celui-ci apparaît comme dentelé ou serrulé. D’autre part, la face interne du pygidium porte de chaque côté, vers le bas, un renflement intra-marginal garni de nombreux tubercules aigus (fig. 12“), et c’est en râpant ces tubercules avec la harpe que l’animal produit ses stridulations.

Chez les femelles on trouve également un organe stridulatoire. Mais comme dans ce sexe il n’existe pas d’appendices copulateurs, l’organe musical s’est développé sur la plaque sous-anale (pl. I, fig. 2'^, s; pl. XV, fig. 11). Il consiste en un certain nombre de carinules vives placées symétriquement de chaque côté de la face antérieure de cette plaque. Chez les grands individus, les carinules sont plus nombreuses; chez la S. actaeon, on en trouve 4-5 de chaque côté; chez les individus de taille moindre, on n’en trouve que 2 ou 3. Leur nombre est probablement variable. Sur le bord postérieur du deuxième article de la dernière paire de pattes, on peut observer de légères rugosités, ou une sorte de dent

(pl. XV, fig. Il", s), ce qui permet de supposer que la stridulation est produite par le frottement de ces pattes sur les carinules anales.

Tels sont les appareils musicaux des Sphaerothëriens. Ils se composent, comme l’on voit, d’instruments varies et qui sont mis en mouvement par un mécanisme spécial pour chacun d’eux. Celui du i" type et celui des femelles se composent de harpes dont l’animal joue en ébranlant les cordes (carinules) au moyen d’un archet formé par la dernière patte.

Dans ceux des autres types, le mécanisme est à l’inverse de celui-ci, c’est-à-dire que c’est la harpe qui est mobile et qui joue en se promenant contre des archets fixes; dans le 2*^ type (et peut-être dans le 3®), la harpe du doigt mobile des forcipules vient frotter contre la pointe et les bords du doigt fixe; dans le à® type (et peut-être aussi dans le 3®), la harpe du forceps vient racler contre les rugosités du pygidium.

Chaque espèce est munie de deux ou trois de ces instruments qui, suivant la manière dont l’animal les fait jouer, doivent produire des sons nuancés.

Nous avons trouvé l’un ou l’autre de ces appareils chez tous les Sphaerothériens malgaches que nous avons pu examiner en détail, au moins chez les individus dont le corps se compose du nombre normal de segments et qui sont munis d’appendices copulateurs, lors même que ces individus sont encore loin d’avoir cessé de grandir. Chez les individus très jeunes, toutefois, l’on ne trouve encore qu’un instrument incomplet.

La présence des organes musicaux et les formes qu’ils affectent fournissent des éléments très utiles pour caractériser les espèces.

Chez les espèces asiatiques, les organes stridulatoires semblent faire souvent défaut. Ils n’ont été décrits, que nous sachions, par aucun auteur. Un appareil musical distinct existe toutefois dans certaines espèces. Nous en trouvons la preuve chez les Sphaeropoeus Brandti et inermis, Humb., de Ceylan, les seules espèces asiatiques que nous ayons pu examiner et qui possèdent un appareil complet en tout semblable à celui àes Sphaerotherium^^\ Dans d’autres espèces, le bord interne des doigts

(C Chez le S. Brandti, les appendices co- pule qui, vu par derrière, offre un doigt

pulaleurs de la i’'*' paire forment un forci- fixe grêle et subulé, et un doigt mobile, plus

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(lu grand forceps est, à en juger d’après les ligures données par certains auteurs, très finement tubercule ou dentelé et il est possible que les dentelures aient à remplir des fonctions stridulatoires^'^b

Importance des organes copulateurs pour la distinction des espèces. — Les espèces sont, chez les Myriapodes, souvent si voisines les unes des autres qu’on ne réussit pas toujours à les distinguer d’après leurs caractères extérieurs. Dans les Ghilognathes, spécialement chez les Glomérides, lorsqu’on ne possède que des femelles, on est souvent tenté de ne voir qu’une

long, épais et difforme, comme chez beaucoup d’espèces asiatiques; ce dernier porte près de ia base de son bord opposant une dent arrondie; sa seconde moitié est fortement épaissie avec le bord apical transversal et ondulé, et armé de deux épines préapicales, l’une au milieu du bord, l’autre, grande et forte, vers l’angle interne. Le i®'' article ojfre deux carimdes slriduïaloires obliques; et les deux doigts de la pince ont leurs faces opposantes garnies de tubercules aigus. Les doigts de la pince de la 2® paire sont presque droits. Le doigt fixe est assez court, droit et subulé obliquement; l’extrémité de son bord postérieur-interne est armé de tubercides aigus. Le doigt mobile, plus long et plus large, est arrondi au bout; son bord interne est armé de trois petites dents espacées, dont la médiane aiguë, et offre une rangée intra-marginale de tubercules cornés au nombre de 12, divisée en deux groupes, composés Vun de à, Vautre de 8 tubercules stridulatoires.

L’appareil stridulatoire du S. Brandti présente donc les mêmes 3 instruments (soit ceux des 1®®, 2® et 3® genres) que dans le genre Sphaerotherium. Il en est à peu près de même chez le S. inermis.

(R PococK a figuré la pince de ÏArthrosphaeria versicolor; Silvestri, celles des Cas-

tanotherium conspicuum et nigro-maculatum; Attems, celle de la Zephronia criniceps, qui sont dans ce cas.

(-) Chez les Crustacés décapodes, on trouve de petits organes stridulateurs très variés qui occupent la partie antérieure du corps et les pattes antérieures. (Voir à ce sujet Bronn, Classen u. Ordnung. des Thierreiches. Crustacea, 11. tb. 128, d’après Bâte, Ortmann, Hilgendorfet De Man.)

Chez i'Alpheus intrinsecus, Bâte, la première paire de pattes (pereiopodes) du male se termine par un petit forcipule {LL, fig. 1 , 2), qui rappelle beaucoup par sa forme celui de la première paire du Sphaerotherium îibidinosum (pi. IV, fig. 2®). Le doigt fixe est excavé; le doigt mobile est renflé et arrondi de manière à pouvoir s’engager dans l’excavation du doigt fixe et porte à sa base un tubercule qui, lorsque le forcipule s’ouvre subitement déclenche sur le bord du doigt fixe et produit un bruit distinct. Chez notre S. Iibidinosum, la disposition du forcipule est à l’inverse de ce qu’elle est chez ïAlpheus cité, c’est-à-dire que c’est le doigt mobile qui est excavé et qui emboîte le doigt fixe; l’un et l’autre sont garnis do rugosités à leur face opposante. C’est donc probablement aussi en s’ouvrant et se refermant que ce forcipule slridule.

seule espèce clans divers individus, qui se présentent comme des espèces bien séparées, si Ton en compare les organes copulateurs des mâles.

En ce qui concerne les Spliaerothériens, c’est F. Karscli qui, le premier, a montré le parti qu’on pouvait tirer de la forme des appendices des mâles^^^ Ceux-ci présentent en effet, d’une espèce à l’autre, une configuration différente et souvent très caractéristique; ils sont en outre souvent armés d’épines ou de dents à leurs et 3® articles. Dans l’emploi de ces caractères, il faut toutefois tenir compte du fait que les appendices présentent en général des formes compliquées et dont les apparences changent suivant le côté duquel on les considère, en sorte qu’il suffit souvent de les incliner légèrement dans un sens ou dans fautre pour que leurs contours cessent d’être les mêmes et pour voir disparaître ou apparaître des dents, des épines ou des protubérances. Aussi, pour comparer ces organes entre deux espèces, importe-t-il d’enlever le groupe des appendices tout entier et de le dessiner tel qu’il se présente m situ, car, pour peu qu’on sépare les appendices et qu’on les examine séparément, il devient très difficile de les placer exactement dans la même position et d’en comparer les formes sans encourir des chances d’erreur.

Karsch a également cherché des caractères différentiels dans la forme des organes sexuels et de leurs écailles, particulièrement dans ceux des femelles, mais ces organes, bien qu’utiles à consulter, ne fournissent pas à beaucoup près des caractères aussi nettement prononcés que les appendices copulateurs des mâles. Nous avons des raisons de croire qu’ils varient avec l’âge des individus et, chez les mâles, ils semblent au moment du rut être tuméfiés et se présenter sous la forme d’un mamelon ou d’un bourgeon saillant, tel que Stein l’a figuré pour les Glomeris.

Remarque concernant Icige des individus, — Gervais a observé que les Glomeris jouissent d’une longue vie et que leur développement graduel ainsi que leur accroissement sont très lents; il suppose qu’ils mettent une année pleine à acquérir leur taille typique. A plus forte raison, les

6) F. Karsch, Ziir Formenlehre dcr pentazonen Myriopoden (ap. Froschels Archiv. Jür Naiurgeschichte , I, 1881). Latzel ensuite a fait de même pour les Glomériens.

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Sphaerothëriens, qui atteignent une très grande taille, doivent-ils mettre un temps considérable à arriver à leur complet accroissement.

Malgré les nombreuses mues que ces animaux doivent subir durant le cours de leur développement, il ne semble pas que leurs caractères extérieurs se modifient sensiblement à mesure qu’ils grandissent. Les seules différences que nous ayons observées entre les individus d’âge différent sont les suivantes : La surface du test est plus lisse chez les petits individus; elle l’est même complètement chez les très petits individus, tandis que chez les sujets de grande taille, la sculpture devient parfois très prononcée. Ensuite, chez les individus de taille petite ou moyenne, le pygidium est formé d’une cuirasse presque totalement lamellaire et entièrement concave à sa face interne, tandis que, chez les grands individus, on remarque un épaississement qui forme le bourrelet cariniforme demicirculaire ci-dessus décrit, qui entoure en dessous la cavité anale (pl. I, fig. 9% u).

En ce qui concerne le développement des appendices copulateurs, les Sphaerothériens réservent les surprises les plus inattendues. En effet, chez des individus tout à fait jeunes, mais possédant toutefois le nombre normal de segments, on trouve déjà des appendices bien développés, à formes parfaitement définies, et nous avons pu constater que ces formes sont sensiblement les mêmes que chez les grands individus. Ce fait étant d’une importance capitale au point de vue de la signification spécifique des appendices, nous donnons les figures de ces organes d’un tout jeune Sph. hlandum (pl. XV, fig. lo) en regard de celles d’un individu adulte (fig. 9). La seule différence importante que nous ayons trouvée dans ces organes entre les jeunes et les adultes, c’est que chez les premiers l’organe stridulateur est encore incomplet. En effet, chez le jeune on n’aperçoit encore que les carinules du i®'' article de la i’’® paire des appendices copulateurs; l’organe stridulateur du forcipule de cette paire et celui du doigt mobile de la s® paire faisant encore défaut. L’appareil musical ne se complète donc, paraît-il, qu’au moment où l’animal a atteint l’âge de puberté et où le besoin s’en fait par conséquent sentir pour appeler les femelles.

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Il résiille de ce qui précède qu’on ne sait trop ce qu’il faut considérer comme individus adultes. On pourrait peut-être établir les distinctions suivantes;

1° 'petits individus ne possédant pas encore d’organes stridulateurs complels.

a** Les adolescents de taille moyenne, possédant des organes stridulateurs complets et étant sans doute capables de se reproduire;

Les individus adultes ayant acquis ou à peu près la taille maxima caractéristique de l’espèce et n’ayant plus à subir de mue.

De toute manière, il reste bien des points douteux à élucider quant à l’age des individus, à leur taille maxima suivant les espèces, aux petits caractères de détail qui se développent avec l’âge, etc., puisque les organes copulateurs ne subissent pas, chez les Spbaerotliériens, comme chez les Iulides, par exemple, une transformation absolument caractéristique au moment où l’individu devient capable de se reproduire, transformation qui marque la limite entre l’âge impubère et l’âge d’adulte, mais que chez les premiers le développement se fait d’une manière régulière et graduelle et sans transformations subites.

Division de la tribu des Sphaerothe riens. — Dans cette tribu, on peut distinguer deux types principaux qui se ressemblent extrêmement par leurs formes extérieures et qui correspondent aux deux genres établis par Brandt. Le premier, représenté par \q% Sphaerotlieriuni {sensu latiore^, est caractérisé par des antennes plus longues, composées d’articles en partie plus longs que larges et rétrécis a leur base, avec le 7*" article un peu saillant, bien que petit et dont les espèces sont toujours munies chez les mâles d’organes stridulateurs.

Ce type se trouve largement représenté dans l’Afrique méridionale et dans l’ile de Madagascar.

Le second type, qui est celui des Sp huer opoeus, de Brandt, est caractérisé par des antennes plus courtes, composées d’articles transversaux plus larges ou aussi larges que longs et dont le ne dépasse pas le 6*^, mais ne fait que le fermer à sa face apicale en s’y appliquant comme un disque enchâssé dans les bords du 6*". Les espèces de ce groupe semblaient

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(l’abord être confinées dans les régions indiennes mais elles s’étendent aussi à l’ile de Madagascar comme le montre le Sphaeromimus mtisicus que nous décrivons plus bas^^b

En dehors de ces deux types, nous en décrivons ici un troisième [Sphaeromimus) spécialement malgache, qui est intermédiaire entre les deux premiers, en ce sens que les antennes ressemblent à celles des Sphaeropoeus, tandis que les organes copiilateurs sont munis d’un appareil stridulatoire analogue à celui qu’on trouve chez les Sphaerotherium^^K