B. Stilling, Ueber meduUa oblongata. Erlangen

2. Cl. S. Sherrington, On outlying nerve-cells in llie niamalian spinal cord. Philosoph. Transact. of the Roy. Soc, CLXXXI, 1890.

3. Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raquîdeo. Reu. trini. microg.r fasc. 2, junio, 1897.

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 405

Mais, au point de vue histologique, il vaut mieux les joindre dans une même description, en raison de l'identité de leur structure et de la destination semblable des cylindres-axes émis par leurs cellules ' .

Les neurones de la corne postérieure sont triangulaires ou étoilés; on peut les distinguer, sous le rapport de la taille, en neurones géants et neurones moyens.

Les neurones moyens sont les plus nombreux; ils occupent toute la surface de la base et de la tête de la corne postérieure, qu'ils couvrent de leurs appendices dendritiques, extrêmement velus. L'orientation des den-

N e u roues moyens-

FiG. 117. — Quelques cellules de la corne postérieure; embryon de poulet au 15» jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, racine postérieure; — B, C, cellules de la substance de Rolando, dont la première est transversale ; — D, cellule de la corne postérieure, dont le cylindre-axe se rend à la commissure postérieure ; — E, cellule du noyau interstitiel à cylindre-axe commissural postérieur; — F, commissure protoplasmique postérieure.

drites permet de les classer en postérieures, internes, antérieures et externes.

Les appendices postérieurs se portent en arrière, au nombre de deux ou trois; ils se dichotomisent une ou deux fois dans la tête de la corne postérieure et envahissent souvent le territoire de la substance de Rolando; ils se terminent en se ramifiant soit dans un lobule de cette substance, soit le long

Appendice\s dendritiques :

1° Postérieurs.

1. Nous comprenons dans cette région, les cellules moyennes de Waldeyer, les neurones isolés et le foyer basilaire postérieur d'autres auteurs. Nous les réunissons, parce qu'il est impossible de trouver entre ces divers groupes, dans les moelles adulte et embryonnaire, des limites nettes ou des caractères morphologiques spéciaux à leurs éléments.

Internet.

Antérieurs elexternes.

Neurones géants.

Cylindresaxes (tes deux sortes de neurones.

1°. Axones utlant au fais- (• e a u de la corne postérieure.

et à l'intérieur des plans de collatérales sensilives qui traversent également cette substance. Ces rapports sont intéressants : ils apprennent que les cellules de la corne postérieure recueillent l'onde sensitive non seulement par leur corps, mais aussi par leurs expansions postérieures; il pourrait se faire, en outre, que les collatérales sensitives, articulées avec ces deux parties de l'appareil proloplasmique, fussent différentes (fig. 121, A).

Les branches dendritiques internes ne semblent pas, dans un grand nombre de cellules, dépasser les limites de la corne postérieure; dans d'autres, au contraire, on les voit traverser la ligne médiane, habituellement dans le plan postérieur de la commissure grise, pour se ramifier dans le segment interne de la corne postérieure du côté opposé (fig. 147, F). Le passage de ces dendrites sur la ligne médiane produit une commissure proloplasmique poslérieure, que nous avons été le premier à mentionner dans nos études sur le système nerveux des reptiles. Cl. Sala en a confirmé l'existence chez les batraciens, et nous-même l'avons retrouvée chez les oiseaux et les mammifères. Grâce à cette commissure, les neurones de la * corne postérieure d'un côté peuvent entrer en relation avec les collatérales sensitives de l'autre.

Les appendices protoplasmiques antérieurs parviennent jusqu'à la substance grise intermédiaire; ils se ramifient parfois. Les appendices externes, enfin, contournent souvent le bord externe de la substance de Rolando ou pénètrent dans le noyau interstitiel du cordon latéral.

Le type cellulaire géant n'a été bien étudié par nous que chez les oiseaux ^ Il se caractérise tout naturellement par sa grande taille et aussi par la grosseur et la longueur de ses expansions dendritiques. Les expansions postérieures traversent toute l'étendue de la substance de Rolando et se dichotomisent sur sa limite postérieure ; les antérieures franchissent la commissure dorsale et parviennent jusqu'au centre de la corne antérieure du côté opposé (fig. i48, B).

Les cylindres-axes des cellules de la corne postérieure, quel qu'en soit le type, sont de diamètre différent. Ils partent tantôt du corps, tantôt d'une dendrite antérieure ou externe et décrivent souvent à l'intérieur même de la corne sensitive une courbe à concavité tournée en dehors. Ils donnent presque toujours quelques collatérales à cette corne; certains d'entre eux émettent deux de ces fibres, ramifiées, l'une dans la tète et l'autre dans la base.

On connaît parfaitement aujourd'hui la destination du cylindre-axe des cellules de la corne poslérieure, grâce à la précision avec laquelle on peut suivre son itinéraire dans les préparations de moelle embryonnaire imprégnée au chromate d'argent. Nous avons démontré que dans la grande majorité des cas, et cela aussi bien chez les oiseaux que chez les mammifères, ce cylindre-axe se porte en avant, puis en dehors pour se jeter dans ^ la couche limitante du cordon latéral. La fixité de ce rapport nous a déterminé à

1. Cajal, La structure fine de la moelle épinière. Atlas der patlioloijischen Histologie des Nervensystems. Heft. IV, Berlin, 180.5.

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES

donner à cette région le nom de faisceau ou cordon de la corne poslérieure (figs. i47 et 148). Dans ce faisceau, le cylindre-axe forme un ou deux tubes longitudinaux, suivant qu'il s'infléchit purement et simplement ou se bifurque.

En dehors des cylindres-axes que nous venons de voir aller en nombre considérable au cordon latéral, il en existe quelques autres qui se rendent à la commissure antérieure. Dans leur marche en avant, ces cylindres-axes fournissent des collatérales à la corne postérieure même. Edinger ' avait déjà signalé l'existence de ces cylindres-axes commissuraux, mais il n'avait

2° Axones allant à la commissure antérieure.

i FiG. 148. — Cellules de la corne postérieure ; embryon de poulet au 19» jour de

l'incubation. Méthode de Golgi.

A, grosse cellule marginale ; — B, cellule géante du centre de la corne postérieure ; — C, cellule du noyau interstitiel ; — a, b, c, cylindres-axes.

I pu en fixer ni l'origine ni la nature, en raison de l'emploi exclusif qu'il faisait des méthodes de coloration de la myéline. Cl. Sala ^ en a constaté la présence chez les batraciens. Quant à l'homme, Lenhossék^ prétend que ces

i longs axones commissuraux ne se trouvent pas chez lui. C'est là un jugement quelque peu prématuré, oserions-nous dire ; car, on n'a vraiment pas

1. Edinger, Vergleichend entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studien im Bereiche des Centralnervensystems. Anal. Anzeiger, 1889.

2. Cl. Sala, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892.

3. Lenhobsék, Der feinere Bau des Nervensystems etc. 2 Autl., Berlin, 1895.

3" Axones allant au cordon postérieur.

Cellules plurifuniculaires.

Son siège dans les segments cervical el lombaire.

Connexions des cellules.

Axone encore mal connu.

Faible développement de ce noyau chez r adulte; cause probable.

poussé encore assez loin l'étude de la moelle embryonnaire humaine pour décider de la nature et de la destination de toutes les fibres qui naissent dans la corne postérieure.

Deux ou trois fois, nous avons rencontré des cellules de cette corne, dont le cylindre-axe se dirigeait vers la portion profonde ou antérieure du cordon postérieur et y entrait. Les corpuscules de ce genre nous semblent être fort rares dans le centre et la partie principale ou basilaire externe de la corne postérieure ; elles sont au contraire relativement abondantes, ainsi que nous l'avons rapporté plus haut, dans le noyau basilaire interne.

Enfin, la corne postérieure est particulièrement riche en cellules à cylindre-axe plurifuniculaire ou complexe, du type uni- et bi-laléral. Nous nous en sommes occupé précédemment (figs. i4o et i4i)-

Noyau coMMissuRAL postérieur. — On rencontre dans les segments lombaire et cervical de la moelle, dans le centre de la commissure postérieure et sur la ligne médiane, une multitude de cellules nerveuses, ordinairement de moyenne ou petite taille. Ces corpuscules, fusiformes ou triangulaires et disposés irrégulièrement, lancent leurs expansions en tous sens, mais plutôt dans le sens antéro-postérieur. Beaucoup de ces dendrites passent le raphé et collaborent à la formation de la commissure protoplasmique postérieure. Ce foyer existe aussi dans la région dorsale; mais il y est très diminué et ne contient plus qu'un petit nombre de cellules répandues entre les deux colonnes de Clarke, en avant et en arrière d'elles.

Les cellules du noyau commissural postérieur semblent entrer en contact avec les ramifications axiles de la commissure grise, dont les plans antérieur et moyen sont, comme on l'a déjà appris, formés par des collatérales du cordon latéral.

Nous ne pouvons dire que peu de chose du cylindre-axe. Dans quelques neurones, nous l'avons suivi jusqu'au faisceau de la corne postérieure, dans le cordon latéral. Mais dans beaucoup d'autres, il nous a été impossible d'en reconnaître tout le parcours, tant il est sinueux.

Le noyau commissural postérieur n'est bien développé que chez les embryons et les animaux nouveau-nés, car chez l'adulte il ne renferme qu'un très petit nombre de cellules et semble même faire complètement défaut dans certaines régions de la moelle humaine. Ce fait singulier pourrait s'expliquer, avec une très grande vraisemblance, par une émigration de ses cellules dans le noyau basilaire interne de la corne postérieure ou dans la substance grise intermédiaire, lorsque l'animal devient adulte.

Son aspect énigmatique dans les préparations ordinaires, est éclairé par la méthode de Golgi.

Substance gélatineuse de Rolando. — Lorsqu'on examine ce district de la moelle dans des préparations colorées au carmin ou à l'hématoxyline et provenant de pièces durcies au bichromate, on le voit appai-aître sous la forme d'un limbe transparent, finement granuleux, semé de «oyaux et traversé d'arrièi"e en avant par de nombreux paquets de fibres myélinisées. De la structure cachée sous cet aspect granuleux, il est impossible d'en rien savoir par ces préparations. Aussi, ne faut-il nullement être surprise de la multitude d'opinions émises par les savants sur la nature de cette substance.

DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES

La méthode de Golgi, convenablement appliquée, a mis fin, par bonheur, à toutes les divergences, en montrant comment était constitué en réahté ce territoire, resté si longtemps énigmatique.

Le premier anatomiste qui distingua de la corne postérieure cette région particulière fut Rolando S dont elle porte le nom ; il la qualifiait de substance molle et d'aspect plus gélatineux que le reste de la corne sensitive. Clarke^, Lissauer^ et Waldeyer* en étudièrent avec soin la forme et la disposition topographique. Les deux derniers de ces histologistes eurent le mérite de diviser la substance de Rolando en deux zones: l'une antérieure ou substance gélatineuse proprement dite, l'autre postérieure, formée de la couche ou limbe marginal. Cette portion, que Waldeyer appelle couche zonale de la corne postérieure, et Lissauer zone spongieuse de la substance gélatineuse, est une mince coiffe de substance grise ordinaire, qui renferme de grosses cellules et sépare le cordon postérieur de la substance gélatineuse vraie.

Au point de vue de la structure, nous venons dédire l'anarchie des opinions qui régnaient; chaque observateur en professait une, en propre. Il n'en pouvait être autrement, si l'on songe à l'insuffisance des données fournies par les méthodes en usage. Rapportons quelques-unes de ces manières de voir.

Kôlliker^, Gierke'', H. Virchow^ et Waldeyer étaient d'avis que la substance gélatineuse renferme des cellules nerveuses ; mais quelle était la forme de leurs prolongements dendritiques ? possédaient-elles un cylindre-axe ? quel était le caractère de ce dernier ? autant de questions insolubles pour eux, à cause de l'emploi qu'ils faisaient des techniques histologiques ordinaires. D'autres anatomistes, tels que Gerlach ® et Rechterew ^, considéraient cette substance comme un amas de cellules névrogliques ; d'autres, et parmi eux Corning^" et Lachi croyaient qu'elle était formée de corpuscules nerveux, procédantde l'épithélium primordial mais restés à l'état embryonnaire. Lenhossék de son côté, la supposait de nature franchement épithéliale ; c'était, pour lui, une agglomération de cellules épendymaires, ayant pour but de donner de la solidité et de la résistance à la partie postérieure de la moelle.

Opinions et découvertes relatives à la constitution de la substance gélatineuse.

1. S. Rolando, Ricerclie anatomiche sulla struttura del midollo spinale. Torino,

2. Clarke, Fuiitier researcties on the grey substance of ttie spinal cord. Plxilosoph. Transact. of tfie Roy. Soc, 1859.

3. Lissauer, Beitrag zum Faserverlauf im Hinterliorn des menschlichen Riickenmarkes, etc. Arcli. /'. Psycfiiatrie, Bd. XVII, 1886.

4. Waldeyer, Das Gorrilla-Rûckenmarck. Abiiandl. d. Kaisert. Altad. d. Wissenscli. tu Berlin, l!588.

5. KôLLiKER, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 1 Aufl., 1867.

6. GiEKKE, Die Stûtzsubstanz des Cenlralnervensystems. ArcJi. f. mifirosli. Anat., Bd. XXVI, 1886.

7. H. ViRCHOw, Ueber Zellen in der Substantia gelatinosa Rolandi. Neurol. Centralbl., Bd. VL 1887.