CHAPITRE XV
NEURONES EXTRA-MÉDULLAIRES, MAIS DONT LE CYLINDRE-AXE PÉNÈTRE DANS LA MOELLE
GANGLIONS BACHIDIENS. — CELLULES DE CES GANGLIONS CHEZ LES VERTÉDRÉS SUPÉRIEURS ; TYPE ORDINAIRE, VARIÉTÉS, ARBORISATIONS PÉRICELLULAIRES, STRUCTURE. — LA CELLULE DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS.
Idenlitéde Les racines postérieures ou sensitives de la moelle sont constituées par
sirucfure des jg prolongement interne des cellules unipolaires des ganglions spinaux ; toute ■
f/anghons la i-g^ine sensitive, qu'elle soit médullaire ou crânienne, dépend donc toujours c Indiens et . ] . .
crâniens d'un ganglion qui est son centre trophique et d'où les courants lui arrivent.
Ce ganglion est, pour les racines postérieures de la moelle, intercalé dans leur trajet, avant leur réunion aux racines antérieures.
Il y a quelques années encore, l'identité de structure de tous les ganglions sensitifs, tant spinaux que crâniens, n'était qu'une pi'ésomption rendue, il est vrai, extrêmement admissible, grâce surtout aux recherches embryologiques de His. Elle est maintenant une certitude. La preuve matérielle en a été donnée par nous * pour le ganglion de Gasser et par Van Gehuchten^ pour ce même ganglion, pour le plexus gangliforme du vague et le ganglion du glosso-pharyngien. Lenhossék ^ et Retzius ' ont continué et complété la démonstration, le premier, en faisant entrer le ganglion géniculé du facial dans le plan général, le second, en établissant la bipolarité des cellules du ganglion spinal du limaçon et du ganglion de Scarpa du nerf vestibulaire.
Parties con- Dans toute cellule- de ganglion rachidien, il y a trois organes ou segstilutives de la monts conducteurs à considérer : le corps, placé dans le ganglion ; iexpanrellule gan- ^-^^ centrale ou interne qui forme la racine postérieure de la moelle et l'expansion périphérique ou externe terminée danslapeau ou danslesmuqueuses, au moyen d'arborisations libres.
Chacun de ces segments fera l'objet d'un chapitre particulier.
1. Cajal, Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los nervios sensitivos craneales y substancia blanca del cerebro. Gacela sanitaria de Barcelona, 10 de abril, 1891.
2. Van Gehuchten, Contribution à l'(^.tude des ganglions cérébro-spinaux. Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, fasc. 2, 1892.
3. Lenhossék, Beitrage zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. "Wiesbaden, 1894.
4. Retzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biolog. Unlers. Neue Folge, Bd. III, 1892.
glionnaire.
CELLULES DES GANGLIONS RACIIIDIENS
GANGLIONS RACHIDIENS ET CRANIENS
Toute coupe longitudinale de ganglion rachidien ou de ses homologues crâniens, les ganglions de Casser, d'Andersch, le ganglion géniculé du facial, etc., présente, lorsqu'elle est colorée au carmin ou à l'hématoxyline trois régions :
1° Une enveloppe extérieure, formée de tissu conjonctif et en continuité avec le névrilème de la racine postérieure ; 2° une zone épaisse, corticale, constituée, surtout, par les corps des cellules ganglionnaires, et 3° un axe ou région centrale, occupé principalement par des faisceaux de tubes nerveux parallèles les uns aux autres.
De ces trois régions, la plus importante à considérer, tant au point de vue de l'ontogénie qu'à celui de la phylogénie, est la zone centrale. Son aspect change avec la taille du ganglion et l'espèce animale. Ainsi, chez les poissons inférieurs, les cyclostomes, dont les cellules sensitives ganglionnaires affectent la forme bipolaire primitive, il n'existe pas de démarcation bien nette entre cette zone centrale et la zone périphérique ; toutes deux contiennent des corps cellulaires et des paquets de fibres. Mais dès que l'unipolarité fait son apparition dans les ganglions d'animaux appartenant aux classes des batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, la délimitation des deux régions se précise : le corps des cellules ganglionnaires s'installe à la périphérie, laissant la région centrale du ganglion aux tuj3es nerveux. Chez les vertébrés de faible taille, les corps cellulaires s'amassent d'ordinaire sur un côté du ganglion ; dans ce cas, les cordons des fibres nerveuses ne sont pas strictement axiaux, mais quelque peu excentriques.
Chez les vertébrés supérieurs, la zone centrale peut offrir deux aspects différents. Chez ceux qui possèdent des ganglions de taille réduite, comme la grenouille, le lézard, la souris, etc., la région centrale presque totalement dépourvue de cellules nerveuses se trouve occupée surtout par un gros faisceau de tubes à myéline en continuité avec la racine postérieure. Mais pour les vertébrés supérieurs à ganglions volumineux, épais, tels que l'homme, le bœuf, le chien, le lapin, etc., la localisation des cellules et des tubes n'est pas si exclusive. La masse des corps cellulaires siège bien ici à la périphérie et l'axe est bien le lieu de quantités de faisceaux nerveux disposés en plexus; mais entre ces faisceaux, entre les mailles de leur plexus, sont encore logées, en îlots plus ou moins allongés, des cellules nerveuses.
'^oilà pour le point de vue topographique et phylogénique. Quant à l'ontogénie des cellules ganglionnaires, à la raison d'être de leur unipolarité chez les vertébrés supérieurs, nous avons essayé de nous en expliquer l'apparition par des lois utilitaires dans la Partie générale de l'ouvrage. Nous y disions que l'établissement d'une voie directe, au centre du ganglion pouvait avoir pour résultat d'accroître la rapidité de transmission de l'excitation sensitive venue de l'extérieur. Pour qu'une telle voie plus rapide se constitue, il faut de toute nécessité que les corps des cellules émigrent à
Les trois régions d'un ganglion.
Importance onto et phylogénique de la région centrale.
Lois économiques de sa formation.
la périphérie du ganglion. Mais cette émigration doit, elle aussi, avoir une limite et cette limite pourrait fort bien être imposée par la dépense excessive en protoplasraa conducteur, qu'exigerait une trop grande longueur du tronc principal du neurone sensitif. En effet, lorsque le nombre des cellules d'un ganglion est petit, rallongement du tronc principal de chacune des cellules n'atteint, lui aussi, que de faibles proportions et il n'y a, par suite, aucun inconvénient sérieux à ce que tous les corps des cellules se disposent h la périphérie du ganglion. Mais l'inconvénient deviendrait grave et la loi
FiG. 153.— Coupe longitudinale d'un ganglion rachidien de chat. Méthode de Nissl.
A, capsule conjonctive ; — B, substance blanche ; — C, écorce formée par des cellules ganglionnaires ;
— D, groupes cellulaires centraux.
d'économie de substance protoplasmique se trouverait lésée dans une trop grande mesure, si les corps cellulaires abandonnaient complètement la région centrale aux tubes nerveux, dans les ganglions oia les cellules sont très abondantes, comme, par exemple, dans les gros ganglions des mammifères ; car, par suite de cette émigration, le tronc principal des cellules prendrait une trop grande longueur. Entre une dépense excessive de protoplasma conducteur et une trop lente transmission des courants, ou, si l'on aime mieux, entre l'économie de protoplasma et une accélération des courants, il semble s'être établi, en ce cas et de par l'évolution, une sorte de transaction, un compromis, qui est le suivant : De nombreux amas
CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 423
linéaires de cellules se logent suivant le grand axe du ganglion, entre les faisceaux tubuleux centraux. Les fibres de ces faisceaux, obligées de ï contourner les amas cellulaires, s'allongent il est vrai ; mais qu'est-ce que ji cet infime allongement, comparé à l'énorme économie apportée au trajet des troncs principaux engendrés par les cellules de ces amas intercalaires !
'i LA CELLULE DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS
Cellule sensitive ordinaire. — Lorsqu'on étudie des coupes de ganglions colorées à l'hématoxyline, à la thionine ou par tout autre pigment, on voit que le volume des cellules offre une grande diversité.
Certaines sont de taille considérable ; car leur diamètre oscille entre 6 et 12 centièmes l^jl demillimètre, comme dans les ganglions spinaux du chien.
D'autres, chez le même animal, par exemple, sont de dimensions relativement fort réduites et n'atteignent guère plus de 14 à 3o fA de diamètre. Entre ces extrêmes, il existe, bien entendu, de nombreux intermédiaires. Toutes ces cellules, quelle que soit leur taille, sont mêlées les unes aux autres, sans ordre, sans distribution particulière même, sauf dans certains amas cellulaires qui renferment en nombre prédominant des neurones soit de grande, soit de petite taille. Notons que dans les ganglions rachidiens, le diamètre de l'expansion principale est proportionnel au volume des cellules; il est grand, par suite, pour les neurones à corps volumineux et petit pour ceux dont le corps est de faible dimension.
Dans les coupes fines, la plupart des cellules des ganglions se présentent Forme. sous la forme d'une sphère plus ou moins irrégulière; mais il ne manque pas de cellules ayant un autre aspect. Il en est, par exemple, de semi-sphériques, de piriformes et même de semi-lunaires. Parfois le protoplasma, contracté à l'intérieur de la capsule, affecte une apparence étoilée. Mais I cette disposition bien figurée par Ranvier n'a rien que d'artificiel ; elle est f due à l'action altérante des réactifs.
Pour mettre en relief, de façon précise, la forme normale du neurone L'excavation sensitif, il faut, de toute nécessité, recourir à des méthodes qui colorent aloméralaire.
FiG. 154.— Cellule ganglionnaire rachidienne ; chat adulte. Hématoxyline de Delafleld avec coloration progressive.
a, capsule ; — 6, enveloppe fondamentale de la cellule ; — c, cylindre-axe sectionni' transversalement au niveau des sinuosités du glomérule; — d, enveloppe adventice du cylindre-axe; — e, noyaux du glomérule.
Sa constitution, son endot hélium.
Ils revêtent la face interne de la capsule
intensément le corps cellulaire; aux méthodes de Golgi et d'Ehrlich, par exemple. Dans les préparations imprégnées d'après ces procédés, on remarque fréquemment dans la région d'origine de l'expansion principale, une excavation, notre excavation glomérulaire V ou une facette plane dont le centre ou, peut-être même plus souvent, le contour est le point de départ de l'axone. Cette dépression, observée déjà par Retzius et par Lenhossék chez la grenouille, est sans doute destinée à loger le glomérule du tronc cylindre-axile, comme nous le verrons plus loin. On peut voir sur la figure i54 la dépression propre aux cellules sensitives ; les noyaux de la capsule sont plus nombreux à son niveau. Celte excavation apparaît de façon encore plus démonstrative dans les figures i56 et 167, oii sont représentées des portions de préparations effectuées par la méthode d'Ehrlich.
Capsule péricellulaire (fig. i54, «)• — Autour du corps, on aperçoit une membrane épaisse, d'aspect fibrillaire, parsemée de noyaux aplatis. Cette capsule (elle se continuerait, d'après Lenhossék, avec la gaine de Henle de l'expansion principale) est un composé de deux couches. L'extérieure, vaguement fibrillaire et quelque peu avide de couleurs aniliques acides, telles que fuchsine picrique de V. Gieson, indigo picrique de Cajal, est probablement formée de filaments collagènes très fins, disposés en plexus irréguliers. L'intérieure, finement granuleuse, est constituée, comme l'ont montré Schwalbe-, Lenhossék'* et Dogiel, par une rangée de corpuscules endothéliaux extrêmement ténus. D'après les observations de Lenhossék, le ciment interstitiel de ces cellules endothéliales se colore en noir par le nitrate d'argent et dessine, de la sorte, des champs polygonaux irréguliers. L'imprégnation de ce ciment endothélial n'est pas rare non plus par le bleu de méthylène ; les limites des cellules apparaissent alors intensément colorées. Dans les préparations effectuées par la méthode d'Ehrlich, on observe très souvent encore, comme Dogiel '' l'a indiqué, un élargissement considérable de l'espace cimentaire, sous forme de vacuoles. Or ces vacuoles inter-endothéliales, dues à la rétraction du protoplasma des cellules qui les bordent, s'exagèrent à mesure de l'exposition de la préparation à l'air ;. aussi, ne pouvons-nous les considérer que comme des produits artificiels.
Corpuscules satellites. — En outre de l'endothélium, on trouve, à l'intérieur de la capsule, et la revêtant, certains éléments de nature énigmatique, que nous avons signalés ■', il y a quelque temps, dans les ganglions spinaux et
1. Cajal y F. Oloriz, Los ganglios sensitivos craneales de los mamîferos. Rev. trini. microgr., n» 4, 1897.
2. ScHWALDE, Ueber den Bau der Spinalganglien nebst Bemei kungen iiber sympathischen Ganglienzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1888.
3. Lenhossék, Untersuchungen ùber die Spinalganglien des Frosches. Arch. /'. mikrosk. Anal., 1886.
4. Dogiel, Der Bau der Spinalganglien bei den Siiugetieren. Anat. Anzeiger, Bd. XII, n« 6, 1896. — Zur Frage iiber den feineren Bau der Spinalganglien bei Saugelieren. Internat. Monatschr. f. Anal. u. Physiol., Bd. XIV, Hefte 4 u. 5, 1897.
