Cajal y F. Oloriz, Voir note ci-dessus, p

CELLULES DES GANGLIONS BACHIDIENS

crâniens. La figure i55 montre leur aspect et leur disposition. De petits corpuscules étoilés ou fusiformes envoient de longues expansions, plus ou moins rubanées, autour du protoplasma de la cellule ganglionnaire ; ces ■expansions embrassent dans leur concavité une plus ou moins grande partie du corps cellulaire et se terminent sur lui, à son contact intime, par des extrémités libres, souvent élargies en volumineuses varicosités. Les corpuscules prennent aussi bien le Golgi que l'Ehrlich. Mais leur aspect varie un tant soit peu dans les préparations obtenues suivant l'une ou l'autre ■de ces deux méthodes. Par le bleu de méthylène, les expansions sont plus déliées, plus variqueuses, avec, en certains points, de gros amas cyanophiles (fig.i55,5) ; par le chromate d'argent, les prolongements sont plus larges, plus plats, moins variqueux, et souvent, leurs contours sont anguleux ou déchiquetés (fig. i55, A). En outre de ces corpuscules satellites munis d'expansions longues, il en existe d'autres qui sont presque totalement dépourvus d'appendices (fig. iBg, 6).

La méthode de Nissl vient prouver, elle aussi, l'existence, sous la capsule, de ces cellules isolées, fusiformes ou étoilées. Dans les préparations de ganglions, colorées par ce procédé, on parvient à voir, plus particulièrement au niveau des sinuosités du glomérule dont nous allons bientôt parler, des noyaux sphériques, autour desquels un protoplasma pâle s'étire en deux ou plusieurs appendices polaires. En certains points, ■on acquiert même la preuve que ces noyaux sont situés sous l'endothélium et appliqués tout contre le protoplasma cellulaire. Pour nous, ces noyaux, que Courvoisier ' avait signalés, il y a déjà longtemps, chez la grenouille et qu'il appelait noyaux polaires, ne font point partie de la capsule ; ce sont, tout simplement, des noyaux de ces corpuscules fusiformes dont nous parlons et qui se rencontrent précisément, en plus grande abondance, entre les anses du glomérule. Les corpuscules péricellulaires que, pour abréger, nous nommerons corpuscules ou cellules satellites, se trouvent en grand nombre dans les cellules fenêtrées du ganglion plexiforme du vague. Ils y remplissent complètement les espaces laissés libres par les circonvolutions du glomérule (fig. lôg, C).

Expansion principale. — ^ Dès i84i, Kôlliker ^ découvrait que chez les

Fig. 155. — Corpuscules satellites appliqués à la surface des cellules nerveuses du ganglion de Gasser.

A. cellule ramifiée, imprégnée par la méUiode de Golgi ; — B, cellules ramifiées, colorées par la mélhode d'Ehrlich, Les grands cercles représentent les contours des cellules nerveuses sur lesquelles les corpuscules sont ap[)liqués avec leur ramure.

et envoient leurs expansions sur la cellule.

Historique.

1. CouiivoisiER,, Ueber die Zellen der Spinalganglien sowie des Sympatliicus beira Frosche. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1868.

2. KôLLiKER, Die Selbstandigkeil und Unabiiângigkeit des sympathischen Nervensystems. Akad. Progr., Zurich, 1814.

vertébrés supérieurs, batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, les cellules des ganglions rachidiens ne possèdent qu'une seule et unique expansion. A cette découverte, Ranvier ^ en ajouta une autre : i! démontra, en effet, qu'après un parcours variable, cette expansion, couverte d'une gaine de myéline, se soude à un tube de la racine postérieure, et cela, au niveau d'un étranglement. Mais pour Ranvier, un même tube radiculaire pouvait contenir les expansions de plusieurs cellules ganglionnaires ; c'était là une assertion qui fut infirmée par la suite, comme nous allons le voir.

La soudure de l'expansion de la cellule ganglionnaire à un tube de la racine postérieure qui ne fut signalée par Ranvier que chez le lapin en bas âge, fut retrouvée par Key et Retzius ^, chez un grand nombre d'autres vertébrés. Grâce à ses recherches, Retzius nous apprit encore un autre fait analomique des plus intéressants : c'est que l'expansion principale, unique, de la cellule unipolaire ne donne point naissance à une fibre unique, la radiculaire sensitive, mais bien à deux fibres, en se bifurquant, soit en T, comme l'avait dit Ranvier, soit en Y, d'où production de deux branches secondaires, l'une centrale, l'autre périphérique. Cette opinion fut acceptée par Ranvier lui-même '', qui abandonna ainsi son hypothèse de la formation d'une fibre radiculaire unique par les expansions de plusieurs cellules ganglionnaires.

Lenhossék au cours de ses études sur les ganglions de la grenouille, eut enfin le mérite de faire remarquer la minceur relative de la branche interne de cette bifurcation et parvint même à suivre cette branche jusque près de la moelle épinière. Mais la démonstration parfaite du trajet des deux branches de cette bifurcation n'a été faite pour la première fois que par nous grâce à l'emploi de moelles embryonnaires d'oiseaux et de mammifères. Ce n'est, en etfet, que dans les préparations de ganglions embryonnaires, traités par la méthode de Golgi, qu'il est possible de suivre l'expansion interne dans son entier, c'est-à-dire depuis son origine jusqu'à sa bifurcation dans la moelle. La découverte de ce fait montre, soit dit en passant, ce qu'avait de génial, malgré son caractère hypothétique, l'assertion de Ranvier lorsqu'il affirmait, il y a longtemps déjà, que cette branche interne pénètre dans la moelle.

Glomérule initial de l'expansion principale. — Lorsque dans les prépara-

1. Ranvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cellules gan- ■ gliunnaires. C. B. de l'Acad. d. Sciences, vol. LXXXI, 1875.

2. A. Key u. Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und Bindegewebes. 2 Hâlfte, 1 Abtheil., Stockholm, 1876.

3. Retzius, Untersuchungen ûber die Nervenzellen der cerebrospinalen Ganglien, etc. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anal. Abtheil., 1880.

4. Ranvier, Sur les ganglions cérébro-spinau.x. C. R. de l'Acad. d. Sciences, vol. XCV, 1882.

5. Lenhossék, Untersuchungen iiber die Spinalganglien des Frosches. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888.

6. Cajal, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anal. Anzeiger, Bd. V, n" 3, 1890. — Pequenas comunicaciones anatômicas sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. 20 de diciembre de 1890, Barcelona.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

tions provenant d'embryons d'oiseaux ou de mammifères et imprégnées au chromate d'argent on examine l'expansion principale d'une cellule de ganglion, on la voit naître, sans trace de disposition spéciale, d'un cône qui prolonge le corps cellulaire. Les seules particularités, et elles méritent à peine ce nom, que présente cette expansion, sont des flexuosités le long de son trajet, après sa naissance, quand elle serpente entre les corps des autres cellules. Ce n'est là, d'ailleurs, qu'un simple phénomène d'adaptation topographique.

Mais lorsque l'examen est pratiqué non plus sur des préparations au Golgi, mais sur des préparations au bleu d'Ehrlich (fig. 167), ou au nitrate d'argent réduit (fig. i56), alors apparaît dans la portion initiale de l'expansion, à l'intérieur même de la capsule, une sorte de peloton nerveux com-

Aspect divers de l'origine du cylindre-axe saluant les techniques.

Fig. 156. — Cellules sensitives de l'homme. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, cellule du ganglion plexiforme;— B, C, D, cellules des ganglions rachidiens ; — n, cylindreaxe à circonvolution fermée; — 6, d, glomérules formés parle pelotonnement de l'axone.

pliqué ; ce peloton, que nous allons étudier plus en détail, nous l'avons dénommé, par analogie avec le glomérule d'un certain nombre de glandes, glomérule initial.

En réalité, ce glomérule n'est pas nouveau dans la science. A diverses Historique. époques déjà, on trouve dans les auteurs des descriptions plus ou moins complètes, qui le désignent suffisamment pour qu'on puisse le reconnaître. Ainsi, Ranvier soupçonne partiellement l'existence et la configuration de cet organite. Avec Retzius surtout, qui décrit dans certaines cellules de la grenouille une spirale initiale enfoncée dans une masse pour ainsi dire granuleuse et riche en noyaux, la méprise n'est plus possible. De même, la portion de protoplasma, appelée par Rawitz portion polaire et considérée par Lenhossék, sous le nom de plaque polaire, comme un amas de corpuscules entassés dans la fossette d'origine de l'axone, répond indubitablement au glomérule initial. Si ces auteurs n'ont pu s'en faire une idée plus précise et le reconnaître comme tel, la faute en est à l'imperfection des méthodes qu'ils avaient employées. Enfin, Dogiel, en utilisant le bleu de méthylène, réussit à

en donner une description circonstanciée, et c'est à lui que revient l'honneur d'avoir définitivement éclairci ce point.

Le glomérule initial de la cellule ganglionnaire est une formation tardive. Il fait complètement défaut chez les mammifères nouveau-nés, du moins chez, ceux de petite taille. Il est nécessaire, chez le chien et le chat, d'attendre l'âgede huit jours pour le voir se dessiner sous la forme d'une ou deux anses, simples ; et c'est seulement après le premier mois, qu'on peut être assuré de son développement parfait.

FiG. 157. — Divers types de cellules du ganglion de Casser du chat. Méthode-

d'Ehrlich avec fixateur mixte.

A, cellule à glomérule condensé et enchevêtré; — B, cellule à glomérule diffus; — C, grande cellule à glomérule polaire ; — E, cellule dont le cylindre-axe décrit un arc de cercle à sa sortie du glomérule ; — E, F, cellules de taille moyenne, avec glomérule simple ; — H, cellule dépourvue de glomérule ; — c, début du manclion de myéline.

L'étendue et la complication de ce glomérule sont, à quelques variantes près, fonction du volume de la cellule à qui il appartient. C'est ce que prouve une étude comparative de cet organe dans des cellules de différentes tailles. Ainsi que l'on peut s'en convaincre par les détails, E, F, G, de la figure 167, les glomérules simples, de taille réduite, sont le propre des cellules ganglionnaires moyennes ou petites, tandis que les glomérules compliqués se rencontrent dans les cellules de grande taille.

Les dispositions affectées par les glomérules sont vraiment trop diverses pour pouvoir être ramenées à un type morphologique unique. On peut, à la

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

rigueur, reconnaître dans toutes ces variétés deux formes principales : la première est celle du glomérule contracté, circonscrit, logé dans la fossette d'origine de l'axone et ne la dépassant pas, tel, F, de la figure iSy ; la seconde serait le glomérule lâche ou diffus, étendant ses pointes et ses zigzags capricieux sur la moitié ou plus de la moitié de la surface du protoplasma cellulaire ; tel, a, de la môme figure. C'est principalement dans les grandes cellules du ganglion de Gasser que cette forme ditï'use abonde. Nombre de transitions, cela va sans dire, relient ces deux types extrêmes. L'on peut même voir des glomérules qui participent des deux formes ; ils sont d'abord contractés, avec des anses tassées dans la fossette radicale de l'axone ; ils se développent ensuite, embrassent dans leurs circonvolutions une grande partie de la cellule et après ces longs détours viennent sortir de la capsule à peu de distance de la fossette ou pôle radical. D, de la figure iSj, en est un exemple.

Le glomérule, prétend Dogiel, est formé d'une spirale. Cela n'est pas très exact. Il ne faut voir en effet, dans le glomérule, qu'un pelotonnement irrégulier, en tout comparable à celui de l'extrémité profonde des glandes sudoripares, où l'on voit parfois des tours de spires, mais oîi l'on rencontre aussi et plus souvent des zigzags, des ondulations de grande étendue, orientées dans toutes les directions possibles de l'espace.

Dogiel affirme encore que le glomérule manque quelquefois de myéline ; celle-ci ne commencerait que lorsque la fibre est sortie de la capsule. Il affirme que d'autres fois ce même glomérule est enveloppé d'un manchon médullaire, même avant de quitter l'espace intracapsulaire, oîi il est logé. Nous avons soumis à un examen minutieux plus de cinq cents glomérules parfaitement colorés dans leur ensemble, et, à notre tour, nous pouvons affirmer que, toujours, la gaine médullaire commence seulement en dehors de la capsule et à une distance plus ou moins grande de celle-ci. Ce fait, comme nous le verrons bientôt, a une certaine importance.

Si, au lieu de considérer le glomérule en soi et dans une espèce animale déterminée ou encore dans ses généralités, comme nous l'avons fait jusqu'ici, nous l'étudions dans la série des animaux qui en sont pourvus, nous voyons alors ses dimensions et sa complexité varier dans de grandes proportions. Ne sortons même pas de la classe des mammifères, et déjà nous apprendrons que le glomérule, très étendu chez le chien et le chat, est petit, pauvre en boucles chez la souris et le lapin. Quant à l'homme adulte, chez qui ni la méthode de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne sont applicables, son glomérule, imprégné par notre technique du nitrate d'argent réduit, se montre sous différents aspects. Sa forme la plus commune est celle d'un peloton péricellulaire (fig. i56, B), où le cylindre-axe, aussitôt après son émergence, décrit des circonvolutions autour du corps et l'entoure comme d'un nid de filaments très enchevêtrés.

Une fois hors de la capsule, et nantie, ainsi que nous venons de le dire, de sa gaine myélinique, l'expansion des cellules unipolaires des ganglions suit un trajet d'abord flexueux, puis presque rectiligne, et après un nombre variable d'étranglements, un, deux ou trois tout au plus, après un parcours

Le glomérule est toujours dépourvude manchon de myéline.

Le glomérule dans la série des vertébrés.

Trajet ultérieur de l'expansion principale ; son

mode de bifur- plus OU moins long, mais, en réalité, toujours bref, elle se divise soit en T, soit en Y largement ouvert. De cette division résultent deux branches : l'interne, généralement la plus fine, se porte vers la moelle ; l'externe, la plus grosse, pénètre dans les nerfs correspondants.

Ce n'est point un caractère spécial aux ganglions rachidiens, que cette minceur plus grande de la branche interne ou centrale. Le môme fait s'observe tout aussi bien dans le ganglion de Casser et dans le ganglion plexi-

FiG. 158. — Cellules du plexus gangliforme du vague ; chat adulte. Méthode d'EhrIich-Dogiel avec fixateur mixte.

A, cellules avec fossette ou dépression polaire et glomérule circonscrit ; — C, D, cellules de dimension moyenne avec petit glomérule polaire ; — E, F, petites cellules sans glomérule.

forme du pneumogastrique. Cependant, il ne faudrait pas faire de cette minceur relative une loi immuable pour la branche interne. Celle-ci n'est pas, nécessairement, toujours plus mince que l'externe. Il y a des exceptions. Et il peut se faire, Van Gehuchten l'a fait observer, que les deux branches soient de diamètre égal, et même, que la plus mince soit, au contraire, la branche externe ^ .

1. Van Gehuchten, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, fasc. 2, 1892. — Contribution à l'étude des ganglions cérébro-spinaux. Ballet, de VAcad. d. Sciences de Belgique, août, 1892.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

L'angle sous lequel, dans la bifurcation en T ou en Y, branche centrale et branche périphérique se séparent, est d'ordinaire droit ou obtus. Après quoi, chacune d'elles tire de son côté, en ligne droite, dans l'un quelconque des divers faisceaux du centre du ganglion. Là, aussi, pourtant, rien d'absolu. Et nombre de fois, en particulier dans le ganglion de Gasser, les deux fibres secondaires, après séparation, marchent un certain temps côte à côte, parallèlement ou en divergeant à peine, puis, définitivement, elles prennent des directions opposées et rentrent dès lors dans le cas ordinaire.

Pour en finir avec les détails relatifs à l'expansion principale de la cel- Aspect de la Iule ganglionnaire, ajoutons que par la méthode d'Ehrlich on découvre, au hifurcation. point de sa bifurcation, un épaississement triangulaire, homogène ou finement granuleux, tandis que par la coloration à l'hématoxyline on pourrait, suivant Lugaro, voir les trabécules du spongioplasma du tronc unique se diviser en deux faisceaux; qui pénètrent dans chacune des deux branches de bifurcation. Nous avons déjà eu, dans la Partie générale, l'occasion d'exposer la manière de voir de Lugaro et de donner notre opinion à son sujet.

Variétés de la cellule sensitive. — La description qui précède s'applique à la plus grande partie des cellules que renferment les ganglions rachidiens et crâniens. Mais, comme toujours, en anatomie et aussi ailleurs, il n'y a point de règle fixe, et bien qu'elles soient assez rares, il existe pour les cellules sensitives des ganglions certaines variantes, qu'il importe de connaître.

Grandes cellules dépourvues de glomérule. — On trouve parfois dans les ganglions crâniens de l'homme et des grands mammifères, des cellules qui, par la taille, ne diffèrent point des cellules ordinaires, mais ne possèdent pas de glomérule. Dans ces éléments l'espace sous-capsulaire né renferme qu'un très petit nombre de corps satellites (fig. 169, B) '.

Cellules unipolaires de petite taille. — L'attention a été attirée par

Retzius sur certains petits corpuscules des ganglions rachidiens, dont

l'expansion principale ainsi que les branches secondaires manqueraient de

myéline. Dans ces éléments, la division en T produirait d'ordinaire des fibres- Leurexpan-

filles, interne et externe, de môme. épaisseur. Dogiel, quia réussi également sion principale

à teindre ces cellules par la méthode d'Ehrlich, en fait une description sem- ^^'^^ branches

blable et les donne comme des éléments piriformes, prenant le bleu avec ma,.queiaien

1^ ^ de myéline.

intensité et dépourvus du glomérule initial. Ces corpuscules existent, en

effet. On peut en voir des échantillons, en H, sur la figure iSy, en E, F, sur la figure i58 et, en A, sur la figure iBg. Ils présentent un corps pyramidal ou piriforme, pour lequel le bleu possède une très grande affinité, comme l'indiquent les teintes relatives. Leur expansion principale se dégage d'une éminence conique ; elle ne décrit que de légères inflexions et se poursuit en une fibre variqueuse souvent bifurquée. Le lieu de celte bifurcation est ici plus rapproché de la cellule-mère que dans les cellules unipolaires com-

1. S. R. Cajal, Die Struktur der sensiblen Ganglien, etc. Ergebnisse d. Anat. u. Enlwickelungsgescfiichte, u. Fr. Merkel u. R. Bonnet, Bd. XVI, 1908.

munes. Enfin, comme le disent les auteurs précités, tronc principal et branches secondaires manquent, semble-t-il, de myéline. Leurexis- Cellules à cylindre-axe court ou de Dogiel. — En outre des types de

fence problé- cellules unipolaires que nous venons de décrire, on trouverait, d'après Dogiel, mafique. . j^j-^g ^^^^ ganglions spinaux, d'autres cellules unipolaires, en nombre restreint, il est vrai. Elles constitueraient le type second de Dogiel, caractérisé par une manière d'être toute spéciale de l'expansion principale. Cette dernière, recouverte d'ailleurs d'une enveloppe myélinique, au lieu de se partager, comme à l'ordinaire, en deux branches, l'une centrale, l'autre périphérique, se diviserait un nombre considérable de fois et se résoudrait ainsi en une multitude de branchilles; toutes seraient destinées à ne pas sortir du

FiG. 159. — Cellules sans glomérule du ganglion plexii'orme de l'homme. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, petite cellule ganglionnaire ; — B, grande cellule ganglionnaire; — C, autre grande cellule, dont le protoplasma présente des feneslralions en anses, c, d ; — a, cellule endothéliale de la capsule; — b, corpuscule satellite.

ganglion et se continueraient, selon toute probabilité, par certaines arborisations nerveuses qu'on voit ramper autour du corps des cellules unipolaires communes, qui forment le type premier de Dogiel. Eh bien! malgré de nombreuses tentatives de coloration exécutées avec la collaboration de notre ami Oloriz, au moyen du bleu de méthylène d'Ehrlich, il nous a été impossible devoir la moindre trace des corpuscules signalés par Dogiel. Nous n'avons pas été plus heureux avec la méthode de Golgi ; elle, non plus, ne les imprègne jamais, ni chez les oiseaux, ni chez les mamtTiifères. Si Dogiel ne s'en est pas laissé imposer par les apparences, en prenant, erronément, des tubes d'origine, de nature sympathique, pour des ramifications multiples, nées de cellules spéciales, il faut admettre avec nous que ces cellules doivent être d'une rareté extrême et qu'elles manquent peut-être en bien des ganglions.

CELLULES DES GANGLIONS RACIUDIEMS

Cellules unipolaires, pourvues d'appendices dendritiques exlracapsulaires Historique, et de l' expansion ordinaire bifurquée. — On a signalé de divers côtés, dans les ganglions, des cellules d'un type pour ainsi dire étranger ; leur corps ou leur expansion principale donne naissance à quelques appendices dendritiques, peu étendus et terminés librement. Disse ^ a vu ce genre de cellules chez la grenouille et Lenhossék- chez l'embryon de poulet. Quant à Spirlas et Dogiel ils les ont aperçues chez les mammifères. Nous les avions observées, nous aussi, et depuis longtemps, chez l'embryon de poulet. Mais la brièveté des dendrites, l'extrême rareté? de leurs ramifications, leur apparition exclusive, en outre, chez des embryons relative-

FiG. 160. — Cellules d'un ganglion rachidien; fœtus de chat presque à terme.

Méthode de Golgi.

A, B, C, types ordinaires, unipolaires ; — D, type petit; — E, F, G, types pourvus de dendrites.

ment pevi avancés en âge, tout cela nous avait induit à regarder ces appendices comme des dispositions aberrantes, transitoires, appelées à disparaître une fois le développement achevé. Nous avions donc méconnu la réalité des corpuscules unipolaires à dendrites, dans les ganglions. Mais aujourd'hui, la méprise n'est plus possible.^ Nous avons, en effet, coloré ces cellules par le bleu de méthylène chez le chat adulte et par la méthode de

1. Disse, Ueber die Spinalganglien der Amphibien. Verhancll. d. Vil VersammI. d. Anal. Gesellsch. Anal. Anzeicjer. Suppl. zum Jahrg. 1893.

2. Lenhossék, Zur Kenntniss der Spinalganglien. Beitrage z. Histologie d. Nervensystenis u. Sinnesorgane, 1894.

3. Spirlas, Zur Kenntniss der Spinalganglien der Saugethiere. Anal. Anzeiger. Bd. VIU, n» 21, 1894.

4. DoGiEL, Anal. Anzeiger, Bd. XII, n° 6, 1896 et Internat. Monalschr. f. Anal. u. Phijsiol., Bd. XIV, Heft. 4 u. .5, 1897.

Golgi chez le fœtus de chat presque à terme. Nous les avons aussi imprégnées chez l'homme et chez d'autres vertébrés par notre méthode au nitrate d'argent réduit. Nous rectifions donc notre première manière de voir et nous nous associons entièrement à l'opinion de Lenhossék. Pour lui, ces éléments seraient des corpuscules unipolaires ordinaires, qui, pour augmenter la surface collectrice , 'de leur corps, seraient pourvus de quelques appendices protoplasmiques plus ou moins rameux, en connexion peutêtre, suivant la loi générale, avec des fibrilles nerveuses terminales. Leur aspect. La figure 160 présente trois corpuscules de cette espèce. Ces éléments

possèdent, on le voit, un tronc principal, divisé comme celui des unipolaires ordinaires en une branche centrale fine et une branche périphérique épaisse. Mais le corps, au lieu de ne donner naissance qu'à cette seule expansion, irradie en outre, soit une, soit deux, soit trois ou même un plus grand nombre d'expansions; ces appendices sont de nature dendritique,

courts, indivis parfois, comme c'est le cas, en F, franchement ramifiés d'autres fois, ainsi que le montrent les cellules E et G. Si on veut bien considérer avec quelque attention les dendrites de ces deux dernières cellules, on sera frappé d'un détail intéressant que les préparations au bleu d'Ehrlich nous ont aussi donné l'occasion d'observer; l'une de ces expansions se décompose en un bouquet de fibres variqueuses qui, prises isolément, forment des arcs, mais qui, ensemble, constituent des poches ou des nids, disposés autour d'un corpuscule voisin.

FiG. 161.- Cellule du ifanglion Cellules unipolaires munies de clendriies sousdu vague chez riionime. Mé- capsulaires. — Nous avons aussi observé chez

thode du nitrate d'argent ré- n - . 1 1 1 •» *

, ^1 homme, i^race a notre méthode du nitrate

duit. ^

d'argent réduit, des cellules ganglionnaires

a, cylindre-axe; h, dendrites 7 . . .

" terminées en massue. sensitives, munies de dendrites sous-capsu-

Leurs den- laires. On voit sur la fig. 161, que, par divers

drites ne se- points, leur corps émet des prolongements épais, relativement courts et

raient peut- terminés sous la capsule par un renflement ; on voit aussi que de nombreux

cire que des ç^j.pg satellites sont répandus entre ces appendices dont la longueur, l'épaisjormes jeunes ^ -r» 1. t.

d'appendicesà nombre varient beaucoup d'un neurone sensitif à 1 autre. Tout

boule. bien considéré, ces appendices pourraient n'être que des formes jeunes des

prolongements à boules, dont nous allons parler.

Cellules unipolaires, munies d'appendices terminés par des excroissances

Historique. qu des boules. — Dans les types de cellules unipolaires que nous venons de

décrire, les dendrites sortent de la capsule et vont, nous le supposons du

moins, se mettre au contact de fibrilles nerveuses éloignées. Mais d'après

Huber ', il existerait aussi des cellules unipolaires dont les dendrites, issues

du corps cellulaire, ne sortent pas de la capsule et s'y terminent en se

1. Hl'biîr, The spinal gangha of Amphil)ians. Anat. Anzeiger, Bd. XII, 1896.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

mellant peut-être en rapport avec les arborisations péricellulaires qu'Ehrlich, nous et Dogiel avons décrites. Ces dendrites mises en (Widence par Huber, chez une grenouille américaine, Rana catesbiana, Shaw, à l'aide du bleu de méthylène, procéderaient de la portion initiale et intracapsulaire de l'expansion principale ; elles envelopperaient parfois celle-ci de tours de spires, se sididiviseraient ensuite modérément et s'achèveraient par des varicosités volumineuses, aplaties et discoïdes, situées soit à la surface du corps, soit entre les cellules de la plaque polaire.

Huber fui longtemps le seul qui eût vu ce genre de cellules et l'on commençait même à oublier son observation, lorsqu'on nous servant de la méthode du nitrate d'argent réduit nous eûmes la surprise d'apercevoir un grand nombre de ces corpuscules, diversement disposés, dans les ganglions nerveux des grands mammifères et de l'homme Ils ne manquent jamais entièrement dans les ganglions rachidiens et crâniens du cheval, de l'âne, du chien, du porc, du mouton, etc., adultes et bien portants. Mais, où on les rencontre le plus abondamment, c'est chez l'homme âgé, en particulier dans le ganglion plexiforme du vague. Nageotle ^ les a aussi observés chez l'homme, mais dans les ganglions spinaux des tabétiques.

Ces neurones singuliers affectent, chez les mammifères, différentes dispositions qui permettent de les classer sous plusieurs types.

a) Type de Huber ou à dendrites nées sur Vaxone. — Dans cette forme, à laquelle nous attribuons le nom du savant qui a découvert les cellules dont il est question ici, le cylindre-axe est pourvu d'un glomérule, d'ordinaire peu développé ; de son trajet partent un, deux ou plusieurs rameaux très fins; ceux-ci s'épaississent graduellement et se terminent par des masses sphériques ou olivaires, de dimension variable (fig. 162, b). Une enveloppe spéciale couvre ces massues, toujours logées sous la capsule générale de la cellule sensitive. Parfois les rameaux se divisent ; ils se terminent alors par plusieurs boules. D'autres fois, la terminaison a lieu par une sorte de renflement olivaire ou fusiforme.

b) Type à dendrites nées sur le corps cellulaire. — Dans cette forme, les expansions protoplasmiques naissent directement sur le corps de la cellule et se terminent en dehors de la capsule, parfois très loin, dans l'épaisseur des paquets de fibres nerveuses de passage. La boule finale, de volume variable, est recouverte par une espèce de capsule formée d'une ou plusieurs rangées de noyaux. Dans certains cas, les expansions se bifurquent et donnent ainsi lieu à un groupe de boules terminales. Citons encore une variante de ce type dans

1. Cajal, Mécanisme delaregeneraciôn de los nervios. Trab.d. Lab. (l.Invesl.bioL, 1905.

2. Nageotte, Nouvelle Iconographie de la Salpêlrière, n" 3, mai-juin, 1906.

Les div ers types.

chidien; homme âgé. Méthode du nitrate d'argent réduit.

Deux expansions dendriliques filiformes et terminées par une l)oule, a et b, partent l'une du corps cellulaire, l'autre du cylindre-axe.

Cajal.

laquelle les appendices issus du corps cellulaire se terminent sous la capsule assez souvent par des boules si volumineuses que le corps du neurone d'origine en est déformé.

c) Types mixles. — Nous trouvons sur les celluUes mixtes des expansions émanant du cylindre-axe et du corps cellulaire, expansions qui se terminent dans et hors de la capsule (fig. 163).

On rencontre aussi des neurones qui, en outre des fines expansions terminées par des boules, possèdent les gros prolongements dont nous avons signalé l'existence sur les cellules munies de dendrites sous-capsulaires. Ce fait laisserait supposer que les soi-disant dendrites des neurones sensitifs constituent

peut-être une phase de la formation des . ~~ - ^ appendices à boules, quelque chose comme

^Cj^M^^ Jrë**^^ leur début.

Signification M ^ j^^mm^,-^ Jr^ ^ D r i

et rôle des ap / i^^g^" " ^^^t. La découverte que Nageolte a faite, chez

pendic.es à f' '^f^' ^^^^ l'homme malade, d'une quantité considé-

I 'M ''-'' m) rable de cellules pourvues d'appendices

i'" ^R. '^^^iK^^y^^ • sphérulés à leur extrémité, cellules appar-