Cajal, Loc. cit
CELLULES DES GANGLIONS RACIIIDIENS
traitées par la méthode de Marchi. Le processus de régénération par appendices à extrémité sphérujée s'exagérerait dans le tabès et autres lésions, simplement parce que ces affections s'accompagnent d'une désorganisation des cylindres-axes sur une grande échelle '■. Nous accepterions volontiers cette explication, s'il était parfaitement démontré que les cellules, qui sont le siège du processus de régénération, supposé par Nageotte, ont précisément leur cylindre-axe détruit ou, pour le moins, lésé. Jusqu'à présent, toutes nos préparations nous ont montré non seulement c|ue l'axone principal de ces corpuscules persiste, mais que sa forme et sa structure paraissent tout à fait intactes. Ainsi, il est difficile pour l'inslant de décider de la nature et du rôle des
FiG. 164, — Ganglion plexifoniie du chien adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit. (Microphotographie composite.)
A, une cellule fenèlrée; — a, son axone.
■cellules à expansions sphérulées. L'anatomie pathologique expérimentale nous -aidera, sans doute, puissamment à élucider cette question.
Quoi qu'il en soit, l'existence de ces cellules, dont l'intérêt pour la biologie ■du système nerveux est considérable, nous apprend que tout protoplasma nerveux possède la propriété de produire de nouvelles fibres nerveuses, et cela, •sans le concours direct des cellules de la névroglie ou des corpuscules [de .'Schwann.
Cellules fenêlrées. — Nous avons donné ce nom à des neurones tout à 1. Nageotte, Loc. cil.
Leur aspect chez divers mammifères.
fait singuliers, mais très fréquents dans le ganglion plexiforme du vague, entre autres chez le bœuf, le chien, le chevalet le chat adultes. Ils existent, par contre, en moins grand nombre dans les ganglions spinaux, et y manquent même parfois, sauf chez l'âne, le cheval, le mouton, etc., chez qui, ils sont, au contraire, fort abondants. Ces neurones sont remarquables par les grandes feneslrations que leur protoplasma présente dans la région d'émergence de l'expansion principale ^ Ces ouvertures, qui traversent le protoplasma de part en part et lui donnent - une apparence grillagée, sont délimitées par des cordons ou bandelettes, continues entre elles et attachées au corps cellulaire comme au cylindre-axe. La disposition des feneslrations et des bandelettes varie suivant les cellules et, surtout, suivant l'espèce animale.
Chez l'homme, par exemple, les cordons dendritiques sont ordinairement peu abondants et se présentent souvent sous forme d'anses, comme on peut le constater, en i), E, F, sur la figure 167.
Chez le chien, dans le ganglion plexiforme par exemple, les bandelettes protoplasmiques sont épaisses, relativement courtes et convergent souvent vers l'axone ; d'autres, cependant, vont simplement se souder à une partie du corps cellulaire (fig. 164, A).
Chez le bœuf, l'ûne et le cheval, on trouve habituellement des cordons, minces, longs et très contournés. Les grandes circonvolutions, qu'ils décrivent sous la capsule, jointes aux dimensions considérables de la cellule, les rendent difficiles à observer sur tout leur parcours (fig. 166).
La disposition de ces cordons ou colonnes protoplasmiques est très intéressante chez le mouton. Ils partent fréquemment du cylindre-axe, puis
Fig. 165. — Cellules fenêtrées des ganglions rachidiens du mouton. Méthode du nitrate d'argent réduit.
A, cellule où l'appareil fenêtre est presque indépendant de l'axone, — B, autre cellule où cet appareil s'unit au cylindre-axe — e, cylindreaxe.
1. Cajal, Los ganglios y plexos nerviosos del intestino con pequerias adicione;! â nuestros trabajos sobre la médula y gran simpâtico. Noviembre, 1893.
2. S. R. Cajal, Tipos celulares de los ganglios sensitivos del hombre y mamîferos. Trab. del Lab. de Inu. biol., t. IV, 1906.
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i se ramifient et s'anastomosent de façon compliquée, au point d'envelopper
; dans leurs tours et détours une portion assez considérable do la cellule ;
! ils finissent néanmoins par s'y souder et s'y incorporer. En outre de ces
[ cordons nés sur le cylindre-axe, on en observe d'autres, également en anses,
; qui émanent du corps cellulaire et y retournent après un trajet sinueux
t et plus ou moins long (figs. i64 et i65, A).
' Entre ces difTérents cordons, on trouve inclus de nombreux corpuscules
t satellites, d'apparence polyédrique et pourvus d'un petit noyau, pauvre en
I cliromatine. Nous ne connaissons pas, en effet, la forme véritable de ces
;| corps, le nitrate d'argent réduit étant inapte à colorer leur protoplasma.
^1 L'analogie nous autorise cepen-
|| dant à penser qu'ils sont étoilés
î ou fusiformes, comme ceux que
I l'on observe dans les cellules
l sensitives des ganglions rachi-
1 diens.
* Quelle est, au point de vue j morphologique, la signification c des cordons protoplasmiques des ( cellules fenètrées ? Celle du glo-
mérule initial du cylindre-axe,
) selon toute probabilité. Ce qui
). nous porte à émettre cette opi-
ij nion, c'est précisément l'absence
I ; presque constante de glomérule
1 dans les neurones fenêtrés et le
< I défaut de grillage dans toutes les
' I cellules nerveuses glomérulées.
• ] Quant à leur fonction, les coril dons ont apparemment pour but
! d'augmenter la surface de réception des courants amenés par le plexus nerveux péricellulaire; nous
>: verrons bientôt que c'est vraisemblablement aussi le rôle joué par le pelo-
' tonnement initial du cylindre-axe.
Avant de quitter cette question des cellules sensitives fenètrées, nous tenons Historique. : à signaler qu'elles ont été entrevues, de façon très incorrecte, il est vrai, par Hans Daae, il y a déjà plusieurs années ^. Après examen de préparations traitées par l'acide osmique, puis dissociées dans la glycérine acétique, cet auteur 1 affirma que les cellules des ganglions rachidiens du cheval présentent une ' disposition curieuse et particulière, consistant en ce que le cylindre-axe naît, ' à la fois, par plusieurs racines myélinisées, de divers points du corps celluj laire. Personne n'attacha d'importance à cette affirmation, tant à cause du |j peu de précision des figures que de l'infidélité de la technique [employée. On
1. H. Daae, Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen bei Sâugethieren. Arch. f. inikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888.
pensa que Daae, à cette époque encore étudiant et peu versé dans les recherches histologiques, avait vraisemblablement pris pour des anses et des tubes convergeant au cylindre-axe les circonvolutions incomplètement imprégnées du glomérule. Cette manière de voir était d'autant plus plausible que malgré l'emploi du bleu de méthylène, qui, cependant, colore de façon parfaite les cellules des ganglions rachidiens, il n'était jamais arrivé à personne, à nous par exemple, de voir semblable disposition ni chez les petits mammifères, tels que chat, cobaye, souris, lapin, etc., ni chez les oiseaux et les reptiles.
FiG. 167. — Divers types de cellules appartenant au e:anglion pîexiforme du nerf vague; homme adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.
A, cellule pourvue d'un glomérule initial; — B, C, cellules bipolaires; — D, E, F, G, diverses sortes de cellules pourvues d'anses anastoinotiques (cellules l'enètrées).
Aujourd'hui, la chose n'est plus discutable, grâce à la méthode du nitrate d'argent réduit. Ce procédé, employé par nous le premier, en même temps qu'il nous a permis d'établir le bien fondé de raffirmation de Daae, nous a mis à même de rectifier deux de ses erreurs. D'abord, les cordons ne possèdent point de gaine myélinique, ensuite, il n'est pas vrai que les cordons convecgent toujours vers le cylindre-axe ; souvent, au contraire, ils en sont tout à fait indépendants et se trouvent situés en divers points de la surface cellulaire. Dans ce cas, fréquent, ainsi que nous venons de le dire, les neurofibrilles qu'ils
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renferment font communiquer seulement entre eux divers territoires du corps cellulaire.
On comprendra aisément pourquoi la découverte de Daae est restée si longtemps sans confirmation. C'est chez les animaux de grande taille et surtout adultes, comme le cheval, Tâne, le bœuf, le mouton, le chien, le chat et en particulier au niveau des ganglions du nerf vague, que l'on peut observer les cellules fenêtrées. Or, ces ganglions sont généralement peu étudiés chez ces* animaux par les méthodes d'imprégnation.
Maintenant que le branle est donné, il est facile d'apercevoir les cellules fenêtrées. C'est ainsi que Franca ' a pu dernièrement les reconnaître chez le renard {Canis Vulpes) et l'écureuil {Sciiiras vulgaris) atteints de la rage. Cette maladie, soit dit en passant, augmente peut-être le nombre des neurones de cette espèce. Nageotte ^ les a vues, de même, dans les ganglions rachidiens de l'homme, où elles ne sont pas aussi abondantes que chez les autres animaux.
Parmi les auteurs qui les ont encore constatées, nous citerons Marinesco■^ Lenhossék* et Levi Ce dernier a découvert chez les poissons et les chéloniens de singuliers appareils ansiformes et fenêtrés, fort compliqués; il y a aussi retrouvé des excroissances épaisses que Pugnat ^ avait déjà signalées chez la tortue et qui hérissent le contour des Fig- 168. — Cellule du plexus ganglionnaire du cellules "^''f vague; homme âgé. Méthode du nitrate
d'argent réduit.
Cellules bipolaires adultes.
— On observe de temps à autre, dans les ganglions
crâniens de l'homme adulte, de véritables cellules bipolaires, dont nous montrons un échantillon sur la figure 167, en B et C. D'ordinaire, ces éléments sont isolés au milieu des faisceaux de substance blanche, loin des gros amas compris dans la substance grise. Leur expansion externe est habituellement, tout comme dans les éléments unipolaires, plus épaisse que l'interne. La persistance de cette forme cellulaire semble obéir à la loi d'économie de matière ; siégeant entre des fibres parallèles et dans des ganglions très allongés comme le p'.exiforme, il ne serait, en etîet, nulle-
a, axone ; — 6, cellules sous-capsulaires ; — c, terminaison périphérique des expansions du corps cellulaire.
Lear persistance aurait pour cause l'économie de matière.