Pugnat, Anal. Anzeiger, Bd. XIV

ii2 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

ment avantageux ni utile pour elle de posséder un tronc qui soit commun aux deux expansions.

Cellules caduques. — On rencontre souvent chez les vieillards un type spécial de corpuscules, que nous reproduisons sur la figure 168. On y voit, entre la capsule et le corps cellulaire, un grand espace, rempli de corpuscules satellites, proliférés ; au milieu d'eux, circulent, en grand nombre, de petits faisceaux de neurofîbrilles, ramifiés de façon capricieuse et souvent terminés sous la capsule par un renflement qui varie de forme et de dimension. Le cylindre-axe de ces neurones ne semble pas altéré ; il a le même

aspect qu'à l'état normal et s'imprègne fort bien par le nitrate d'argent réduit.

Arborisations péricellulai-

res (figs. 169 à 177). — Nous arrivons enfin à ces arborisations à la fois péri- et intracellulaires, dont il a été si souvent question précédemment. Les premiers, Ehrlich ' et Aronson- crurentvoir, dans leurs préparations au bleu de méthylène, autour des cellules des ganglions rachidiens, des arborisations nerveuses, péricellulaires, semblables à celles qu'Arnold avait découvertes, il y a longtemps, dans les cellules sympathiques du cœur de la grenouille. Mais la description qu'ils donnèrent de ces arborisations était trop vague, aucune figure ne l'accompagnait; aussi, le monde savant ne fut-il pas du tout convaincu. Quelque temps après, il nous arriva de pouvoir imprégner ces arborisations, à l'aide de la méthode de Golgi, dans les ganglions du rat nouveau-né ^. La figure 169, qui date de cette époque, montre avec quelle netteté nous les avions vues.

Dans le travail que nous publiâmes à cette occasion, en 1890, nous émettions l'idée que les arborisations des fibres sans myéline et dichoio-

1. Ehblich, Ueber die Methylenblaureaclion der lebenden Nervensubstanz. Deutsche mediz. Wochenschr., n" 4, 1886.

2. Aronson, Beitrage zur Kenntniss der centralen und peripheren Nervendigungen. Inaug. Dissert., Berlin, 1836 (cité par Dogiel).

3. Ca.ial, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. Barcelona, 18!)0.

Historique.

FiG. 169. — Arborisations péricellulaires d'un ganglion rachidien ; rat âgé de quelques jours. Méthode double au chromate d'argent.

A, racine motrice ; — B, rainas communicans du sympathique ; — C, D, branches postérieures et antérieures de la paire rachidienne; — E, cellules unipolaires ordinaires ; — F, G, H. S, diverses terminaisons péricellulaires , — /i, p, fibres sympathiques ramifiées et pénétrant dans le ganglion. (Figure extraite de notre travail fait en 189U.)

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

misées à plusieurs reprises à l'intérieur du gang-lion, pourraient bien être la terminaison de tubes nerveux sympathiques ou de Remak. Malheureusement l'imprégnation de ces arborisations péricellulaires par la méthode de Golgi est des plus inconstantes, des plus difficiles ; aucun auteur, sauf Huber, qui semble avoir coloré ces arborisations chez la grenouille, ne put réussir à les voir. On n'ajouta donc qu'une foi médiocre à notre observation. Aussi, ne faut-il point s'étonner de voir Van Gehuchlen ' et Retzius ^ exprimer dans leurs travaux des réserves sur l'existence de ces nids péricellulaires.

L'honneur d'avoir décrit ces nids en détail, chez divers mammifères, Description

revient à Dogiel Du même coup, la découverte qu'Ehrlich, Aronson et détaillé'e de

nous avions faite, reçut droit de cité dans la science. Dogiel décrit deux Dogiel. sa . . classification. espèces d arborisations péricellulaires : i" les unes, formées par des ramus-

cules amyéliniques fins et variqueux, émanés probablement de fibres sympathiques ; elles répondent à celles que nous avions colorées chez le rat, au moyen du chromate d'argent ; 'A°\es autres, produites par des fibres myélinisées et par les ramuscules nus, qui proviennent de la division de ces fibres; ces ramuscules, en s'enroulant autour de la cellule ganglionnaire, constituent, sous et à l'intérieur même de la capsule, un véritable peloton terminal, qui rappelle complètement ceux que l'on voit sur certaines terminaisons périphériques, par exemple sur les corpuscules de Krause. Ces dernières arborisations et les fibres myélinisées qui leur donnent naissance seraient, d'après Dogiel, la continuation des branches nerveuses multiples que donne, en se divisant, l'expansion principale des cellules du type second de Dogiel.

Les observations, que nous avons faites dans les ganglions spinaux Notre clas-

et crâniens, nous permettent de confirmer l'existence de ces deux sortes sification les

d'arborisations. Nous appellerons la première, arborisations variqueuses sortes ^ ^ . d'à rborisa-

péricellulaires, pour ne pas trop préjuger de leur origine sympathique ^-^^^^ péricel-

encore douteuse, et nous donnerons à la seconde, en l'honneur de Tau- lulaires. teur qui, le premier, les a décrites, du moins, avec précision, le nom d'arborisations de Dogiel. Mais, outre ces deux espèces d'arborisations, les préparations de ganglions, que nous avons faites par le bleu de méthylène, nous en ont révélé encoi'e une troisième, également péricellulaire et intracapsulaire. Cette dernière enveloppe le glomérule initial de l'expansion principale. Nous la dénommerons, pour cela, arborisation périglomérulaire. Nous rencontrons donc autour de la cellule unipolaire des ganglions tant rachidiens que crâniens, non simultanément peut-être, trois arborisations qui difîèrent par l'aspect, la destination et, très probablement, par l'origine.

1. Van Gehuchïen, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, 1892.

2. Retzius, Zur Frage von den freien Endigungen in den Spinalganglien. Biolog. Untersuch. Neue Folge, vol. VI, 1894.

3. HuDER, ci-dessus cité, parait aussi avoir imprégné ces arborisations chez la grenouille.

Arborisation uniglomérulaire.

Nous les étudierons au rebours de l'énumération que nous venons d on faire.

Arborisations périglomërulaires. — Le glomérule initial est constamment dépourvu de myéline, avons-nous dit. Lorsque nous fîmes cette observation, le soupçon nous vint aussitôt à l'esprit que les flexuosités initiales du tronc principal, constitutives du glomérule, pourraient bien n'être là que pour augmenter les surfaces de contact du tronc, soit avec les arborisations périsomatiques précitées, soit avec toute autre arborisation nerveuse spéciale, non encore vue. Ce soupçon devint réalité, lorsque nous explorâmes les nombreuses préparations exécutées par notre assistant le docteur Oloriz et par nous. Dans

le ganglion de Gasser aussi bien que dans les ganglions spinaux, apparut, en effet, à nos yeux une sorte de peloton de fibres sans myéline, enroulées de façon inextricable autour de toutes les anses formées à l'intérieur de la capsule cellulaire par l'expansion principale.

L'aspect et la disposition de cette arborisation périglomérulaire sont fort variables.

Un coup d'œil jeté sur les figures 170 et 171 montre les types principaux que l'on rencontre dans les ganglions spinaux et de Gasser. Dans la figure 171, en A et B, c'est le type le plus simple qui a été dessiné. Une fibre sans myé-

FiG. 170. — Fibre nerveuse formant des spirales sur quatre glomérules distincts d'un ganglion rachidien ; chat adulte. Méthode d'Ehrlich.

a, cylindre-axe des cellules ganglionnaires; — b, sections des sinuosités du glomérule, montrant l'enveloppement de ces sinuosités par les fibres spirales; — c, premier plexus formé par la flbre nerveuse à son arrivée.

line, tantôt épaisse, tantôt mince, s'accole d'abord contre la portion extracapsulaire et myélinisée de l'expansion principale d'une cellule unipolaire et exécute parfois autour d'elle, comme une plante volubile, un premier tour de spire ; elle pénètre ensuite, dans la capsule, s'attache à la portion non myélinisée interne de l'expansion principale et la suit dans ses multiples détours, en l'enveloppant partout d'anses sans nombre et sans ordre. Les dessins que nous donnons ne fournissent qu'une idée bien incomplète de ces arborisations nerveuses. Comment pourrait-il en être autrement, si l'on veut réfléchir aux combinaisons infinies de forme et de mouvement jque tours de glomérule changeant constamment de sens et spires d'arborisation désordonnées peuvent parvenir à édifier par leur entremèlement ? L'on comprend, tout aussi bien, la vanité de toute tentative de description.

D'ailleurs, pour se rendre compte, dans la mesure du possible, des rap-

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

ports qui existent entre les anses du glomérule et les spires de l'arborisation, il faut l'emploi d'un apochromatique à grand angle, i ,3o par exemple ; il faut, surtout, des préparations dans lesquelles le bleu de méthylène ait imprégné quelque peu l'expansion principale. Celle-ci, quoique pâle, apparaît alors et l'on peut suivre autour d'elle, dans ses nombreuses sinuosités, l'arborisation terminale, elle intensément colorée. Ce double résultat est obtenu principalement dans les ganglions que l'on a colorés par injection intensive de bleu, c'est-à-dire dans les ganglions où toutes les fibres nerveuses, môme celles qui n'ont pas subi l'influence de l'air, acquièrent une légère teinte azurée.

Que la fdjre terminale, dont il s'agit, se ramifie et se divise, il est impossible de l'affirmer ; l'extrême complication de ses spirales, sur laquelle nous

Fiu. 171. — Arborisations périglomérulaires de deux cellules des ganglions rachidiens;

chat adulte. Méthode d'Ehrlich.

A, cellule dont une partie du corps est embrassée par l'arborisation terminale ; — B, cellule dont le glomérule seul est enveloppé par l'arborisation terminale; — a, fibrille dujplexus périglomérulaire ; — c, fibre spirale afférente.

venons de tant insister, empêche de suivre son cours entier et, par là même, de savoir si elle possède ou non des ramifications. Malgré tout, on est porté à penser que ces ramifications existent, quoiqu'en petit nombre, grâce à ce fait que souvent les volutes les plus ténues de la spirale sont perlées de varicosités.

La fibre périglomérulaire, lorsqu'elle est fine, paraît ne se terminer que dans un glomérule; mais si, comme cela s'est présenté dans le cas reproduit sur la figure 170, la fibre est volumineuse, alors l'appareil spiralé est commun à deux et même à trois cellules. Cet ensemble de terminaisons offre, par suite, un aspect étrange, susceptible d'induire en erreur, surtout [quand les glomérules correspondant à chacune des spirales soeurs, ne se sont pas colorés.

L'arborisation périglomérulaire n'est pas toujours uniquement périglomérulaire. Elle est parfois plus étendue et empiète sur une partie du corps

Arborisation pluriglomérulaire.

Arborisation mixlepluriglumé rulaire et péricellulaire.

protoplasmique de la cellule ; il en est ainsi, dans le neurone représenté sur la figure 171, au point b. Là, après avoir enveloppé le glomérule de ses replis, la fibre périglomérulaire envoie, au delà de l'origine de l'expansion principale, quelques filaments fins et variqueux, qui couvrent de leurs divisions perlées un espace relativement restreint du corps cellulaire.

Ce léger empiétement et cette maigre arborisation péricellulaire de la fibre spirale du glomérule peuvent devenir plus considérables ; nous aurons alors affaire à des arborisations mixtes du glomérule et de la cellule. De ces arborisations nous en avons rencontré, surtout dans le ganglion de Casser et en particulier autour des corpuscules unipolaires volumineux. La figure 172 en montre deux échantillons. On y voit qu'une fibre sans myéline arrive au glomérule ; autour de lui, elle trace d'abord des spires simples et petites, qui n'embrassent que l'épaisseur de l'expansion

FiG. 172. — Arborisations péricellulaires mixtes du ganglion de Gasser du chat.

Méthode d'Ehrlich.

C, D, cellules dont l'homisphère supérieur est au point, pour montrer les détails de l arborisatioii péricellulaire ; — c, spirale élégante autour du glomérule; — e, terminaison variqueuse et libre de l'arborisation péricellulaire; — f, capsule cellulaire ; — g, fibre afférente sans mj'éline.

Noire ignorance sur les rapports vrais (le l'arhorisa-

principale ; elle décrit, ensuite, des spires de plus en plus grandes, qui enveloppent tout ou partie des anses glomérulaires. Ce faisant, la fibre pourvoit le glomérule d'un plexus extrêmement touffu. Quelques branches se détachent des derniers grands tours de spires périglomérulaires, gagnent la surface du corps cellulaire, décrivent autour de lui d'amples circuits et se terminent par des divisions libres, passablement variqueuses et adhérant de façon intime à la surface protoplasmique.

Les cellules unipolaires couvertes de ce réseau rappellent les corpuscules sympathiques du cœur de la grenouille, avec cette différence que dans ceux-ci le massif de spires compliquées, qui entourent l'expansion principale à son origine, n'existe point.

Entre cette arborisation mixte, à la fois périglomérulaire par ses spires et son plexus et périsomatique par ses divisions variqueuses, et l'arborisation périglomérulaire pure, la première décrite, il y a des transitions, des passages; nous avons eu soin de les signaler. Toutes ces variétés ne seraient-

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

elles pas en réalité des arborisations mixtes, privées par une imprégnation plus ou moins incomplète de tout ou partie de leurs ramifications périsomatiques ? Ne se pourrait-il pas, en un mot, qu'un seul type existât ? l'arborisation mixte. La chose est possible, bien que la prédominance des spires et pelotons imprime à l'arborisation périglomérulaire un cachet très spécial, qui la distingue, à première vue, de toutes les autres sortes d'arborisations décrites par Dogiel. Autre éventualité : il se pourrait ausi qu'il n'existâts que des arborisations exclusivement périglomérulaires, n'ayant avec le corps de la cellule aucune relation et le laissant, au contraire, libre de recevoir le contact d'autres fibres nerveuses, de nature, d'origine et d'attribution différentes. Autant d'hypothèses, que seules des observations nouvelles et plus approfondies seront à même d'infirmer ou de confirmer.

Tous les glomérules initiaux des cellules ganglionnaires unipolaires possèdent probablement une arborisation spéciale ou, au moins, un plexus spiral particulier, en continuité ou non avec une arborisation périsomatique. Nous disons : « probablement », car, dans les préparations au bleu de méthylène, ces plexus périglomérulaires n'étant pas très souvent visibles, à cause, sans doute, de leur résistance à la coloration, il n'est guère possible d'être plus affirmatif.

Reste à se demander d'où provient la fibre qui engendre ces plexus spiralés. Pour nous, nous admettrions volontiers qu'elle tire son origine du grand sympathique. Voici nos raisons : jamais nous n'avons pu surprendre sur elle, durant tout son parcours à travers le ganglion, la moindre trace de gaine médullaire, fait absolument particulier aux fibres dé Remak. En outre, dans les arborisations mixtes, la ramification périsomatique est la copie exacte, en aspect et caractère, des terminaisons péricellulaires des ganglions rachidiens mises autrefois en évidence par nous à l'aide de la méthode de Golgi ; or ces terminaisons semblent être le prolongement des tubes venus des rami communicantes.

Quoi qu'il en soit de toutes ces questions encore en suspens, un fait important se dégage des descriptions précédentes : la portion initiale du cylindre-axe de la cellule de ganglion est un appareil récepteur. Ce cas n'est ni le premier ni le seul dans la science. Qu'on se rappelle les cellules cérébelleuses de Purkinje et leur axone qui, dépourvu de myéline à ses débuts, entre ainsi en contact avec le bas-fond infundibuliforme des corbeilles terminales. Dans le lobe optique des reptiles, des batraciens et des oiseaux, dans les cellules à crosse par exemple, il est très fréquent de voir des cylindres-axes naître d'expansions protoplasmiques, décrire dans leur trajet initial un détour compliqué, puis se rendre en ligne droite à la couche des fibres à myéline. Ici, également, il est probable que ces détours du cylindreaxe ont pour but de le mettre en connexion avec certaines arborisations nerveuses. Ce but capital justifierait la transgression, constatée ici, de cette loi d'économie de protoplasma qui commande si sévèrement et le trajet et la forme générale des cylindres-axes. Toutes ces dispositions, où l'axone est,, dans sa portion initiale, dépourvu de myéline, donnent de la vraisemblance à l'hypothèse d'après laquelle cette portion serait un véritable appendice:

lion périglomérulaire.

La fibre périglomérulaire serait d'origine sympaih ique.

Le gloméruleouporlion initiale de l'axone est un appareil récepteur de courants.

protoplasmiqiie chargé de recueillir des courants. nerveux, tout comme le corps et les dendrites. L'expansion unipolaire des cellules des ganglions sensitifs ne serait donc, elle aussi, qu'un prolongement protoplasmique, qui se serait recovivert de myéline, dans la seule partie de son parcours où il n'a point à entrer en contact avec des fibrilles nerveuses terminales.

Ces réflexions nous amènent à penser que la nature, lorsqu'elle veut multiplier la surface des appareils récepteurs ou transmettevirs de courants, met en œuvre deux moyens : l'un, le plus habituel, consiste dans la

production de branches de division, comme les expansions dendritiques,les collatérales, les terminales nerveuses; l'autre, réservé à des cas spéciaux et plus particulièrement à celui des cellules pauvres en appendices dendriliques, réside en la formation de tours et de détours, qui multiplient les contacts et assurent la conduction ; les pelotons périphériques sensitifs, les spirales des cellules sympathiques chez la grenouille, les spirales complexes des cellules dans les ganglions rachidiens, etc., en sont des exemples.

Les arborisations périglomérulaires ne se colorent pas seulement par la méthode d'Ehrhch. Elles s'imprègnent également bien par notre méthode au nitrate d'argent réduit. C'est ainsi que Lenhossék ' et nous ^ avons pu les FiG. 173. - Deux cellules du ganglion voir chez l'homme. La figure 178, plexiforme du vague chez l'homme. ^^^g ^^^^^ représenté deux cellules Méthode du nitrate d argent réduit. '■

du ganglion plexiforme humain, mon-

A; cellule pourvue d'un plexus à la fois péri- t i' il K ' t' 1

glomérulaire el péricellulaire ;- a, ses fibres ^-''^ 1 aspecl ue CeS aroorisaiions, lOPS-

afférentes.-B, cellule où I on voit le plexus qu'elles sont colorées par notre pro-

pencellulaire sous la capsule, a distance du ^ ' *

corps du neurone. cédé. En .4 , l'arborisation semble com-

mune au glomérule et au corps cellulaire ; en B, on voit qu'elle siège souvent à quelque distance du corps de la cellule, sous la capsule même.

Leurorigine Arborisations variqueuses péricellulaires (fig. 177, d). — Sur quelques

probablement neurones sensitifs de ganglions, on voit, par la coloration au bleu de mélhysympalhtque. [^j^q^ une arborisation riche en ramuscules, disposés en nid autour du coi-ps cellulaire, mais ne présentant ni spirales, ni divisions pour les glomérules. Les branchilles ultimes de cette arborisation se terminent par des extrémités

1. V. Lenhossék Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXIX, 1906.

2. Caj.\l. Die Struklur der senaiblen Ganglien des Menschen und der Tiere. Ergebn. der Anat. u. Entwickel: herausg. v. Fr. Merkel u. R. Bonnet. Bd. XVI, 1906.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

variqueuses sur la surface môme du corps. Quant à la fibre qui produit cette arborisation, elle est dépourvue de myéline et se ramifie souvent avant de se résoudre en appareil terminal. Ces nids variqueux se sont montrés en assez grande abondance dans nos préparations au bleu de méthylène. Leur fréquence est, cependant, moindre que celle des pelotons terminaux dont nous allons parler. Les arborisations que nous avons découvertes chez la souris au moyen de la méthode de Golgi, appartiennent à ce type ; il en est de même [pour un grand nombre de celles qui ont été décrites et dessinées par Dogiel. Il est probable, mais non certain, que ces arborisations sont engendrées par des fibres sympathiques. "C'est une opinion que Dogiel partage également.

Pelotons péricelliilaires ou nids de Dogiel. — Certaines cellules des gan-

FiG. 174. — Pelotons péricellulaires des cellules du ganglion de Gasser du chat.

Méthode d'Ehrlich.

A, peloton enveloppant une grande cellule ; on y voit quelques fibres variqueuses, signes d'une ramification possiljle ; — B, C, pelotons de cellules moyennes; aucune ramification n'y peut être décelée.

glions rachidiens et de Gasser possèdent, en outre des nids variqueux décrits ci-dessus, des terminaisons nerveuses en forme de peloton, que Dogiel a bien décrites et figurées. Dans nos préparations, ces appareils terminaux embrassent aussi bien les cellules volumineuses que les cellules de taille moyenne (fig. 174)- Ce qui les rend remarquables, c'est le grand nombre de tours décrits sur le corps par la fibre enveloppante.

Ces tours se font dans toLites les directions ; ils sont si nombreux et si compliqués qu'il est impossible, bien souvent, de suivre dans son trajet entier la fibre qui les forme. Au début de son parcours, cette fibre est entourée de myéline, ainsi que Dogiel l'a démontré; mais bientôt elle s'en dépouille. Le cylindre-axe, nu maintenant et en apparence dépourvu de ramifications, continue en tous sens son itinéraire circulaire autour du corps, devient quelque peu variqueux dans ses dernières circonvolutions et

Leur aspect parla méthode d'Ehrlich et le nitrate d'argent réduit.

Leur or igine inconnue.

La cellule sensitive recevrait deux arhorisalions différent es :

l'une pour le g l 0 mérule, l'autre pour le corps.

Fibres sympathiques dans les ganglions.

se termine par une extrémité libre. Les cellules qu'entoure un peloton de ce genre possèdent probablement un glomérule, et cependant l'on peut affirmer que le peloton n'enveloppe ce dernier en aucun de ses points ; par conséquent, ce n'est pas lui qui constitue l'arborisation périglomérulaire

décrite plus haut. Chez

l'homme, les pelotons péricellulaires, parfaitement colorables par le nitrate d'argent réduit, sont très riches en fibres, comme le prouvent les figures lyS et 176, car chaque cellule reçoit plusieurs fibres afférentes.

Nous ne sommes pas en état, par nos observations, de déterminer l'origine des tubes qui donnent naissance aux pelotons de Dogiel. La présence d'une gaine myél inique semble écarter l'idée d'une provenance sympathique ; et d'ailleurs la chose paraît peu probable, à cause du contraste frappant qui existe entre la disposition de ces pelotons et celle des ramifications péricellulaires authentiquement nées de fibres de Reiriak.

Le fait que les pelotons de Dogiel se cantonnent exclusivement sur le corps et qu'ils se rencontrent précisément sur

des neurones sensitifs de grande ou dè

FiGS. 175 et 176. — Pelotons nei'veux péricellulaires sur des neurones du ganglion du vague ; homme adulte.

Méthode du nitrate d'argent réduit.

FiG. A. — a, cylindre-axe; — b, c, d, fibres nerveuses afférentes.

FiG. B. — n, cylindre-axe; — 6, fibres nerveuses du nid; — c, expansions protoplasmiques de la cellule avec leurs terminaisons en massue; — d, fibres nerveuses afférentes.

moyenne taille, pourvus de glomérule initial, nous porte à soupçonner que les cellules sensitives reçoivent en réalité deux appareils terminaux de source différente : l'un enveloppant le corps, et l'autre, d'essence sympathique, embrassant les tours du glomérule. Cette question exige néanmoins de nouvelles recherches, dont la difficulté est d'autant plus grande que ces deux sortes de terminaisons ne se colorent pas en même temps sur le même élément cellulaire.

Nous ajouterons, pour terminer, que nous avons vu très souvent des fibres sympathiques ramifiées dans le ganglion de Casser et dans les ganglions rachidiens.Dans ces derniers, nous avons aperçu, en outre, un plexus nerveux superficiel, sous-névrilématique, à mailles larges, formé et par des tubes à myéline et par des fibres amyéliniques. Chacune des fibres se divise

CELLULES DES GANGLIOIS'S RACHIDIENS

à plusieurs reprises et les branches qui naissent de ces divisions se portent à des fascicules différents, en s'enfonçant souvent dans l'écorce du ganglion sous-jacent. Quelques-unes des branchilles les plus fines cheminent parallèlement à la fibre médullaire mère et deviennent variqueuses ; elles semblent se terminer librement sur les cellules sensitives des ganglions, à l'aide d'une arborisation assez pauvre en ramuscules (fîg. 177, 6). Quel est le rôle de ce plexus, visible aussi quelquefois par la méthode de Golgi ? Nous l'ignorons. Nous ne savons pas, non plus, si quelques-unes de ses fibres se continuent avec dos arborisations péricellulaires, car celles-ci se

Méthode d'Ehrlich.

a, libre myolinisi'-e et bifurquée ; — b, arborisation variqueuse terminale : — c, ramincalions secor>daires de fibres myélinisées ; — d, arborisations variqueuses péricellulaires du type sympalbique.

colorent souvent en même temps que le plexus cortical, comme on peut s'en rendre compte par la figure 177, en d.

La pénétration de fibres sympathiques dans les ganglions rachidiens a été directement démontrée par nous chez les oiseaux, grâce à nos études sur l'embryon de poulet, et chez les mammifères par nos observations sur le rat et la souris nouveau-nés'. Ce fait concorde avec les résultats des numérations de tubes à myéline que Lewin ^ a opérées comparativement sur la racine postérieure, à son entrée dans le ganglion et à sa sortie. Ce savant a démontré, en effet, que la

1. Cajal, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. Barcelona, 1890.

2. Gaule (Lewin), Ueber die Zahlen der Nerveiifasern und Ganglienzellen in den Spinalgaiiglien des Kaninchens. Cenlralbl. f. Physiol., 189(5.

Les quatre éléments de la cellule.

portion externe de la racine postérieure contient, chez le lapin, environ 19 p. 100 plus de tubes que la portion interne. Birge ^ avait déjà observé quelque chose d'approchant sur les nerfs dorsaux de la grenouille. Buhler^ a aussi compté, mais bien plus récemment, les tubes des racines antérieures et postérieures des nerfs dorsaux de ce batracien ; il a ainsi appris que le tronc commun de la paire rachidienne contient à peu près 25 p. -100 plus de fibres que l'ensemble de la racine antérieure et de la racine postérieure, quand celle-ci est examinée entre le ganglion et la moelle. Voici, d'ailleurs, les chiffres trouvés par Buhler : tronc commun, environ 1.488 tubes ; ensemble des deux racines, environ i.105. Cet accroissement du nombre des tubes dans la portion externe de la racine postérieure répond donc, fort vraisemblablement, aux tubes sympathiques qui entrent dans le ganglion et s'y épuisent. Dans l'explication de cette augmen-

tation du nombre, nous atta-

:'''^;r^^^rî;'^;^^v'^^::> , 'x

chons moins d'importance aux divisions prématurées, intraganglionnaires, de la branche périphérique des cellules sensitives unipolaires, parce que ce fait, signalé par Dogiel et invoqué par Buhler, est extrêmement rare et qu'il ne nous a jamais été donné de le constater dans les centaines de bonnes préparations que nous avons obtenues par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich.

Structure des cellules des ganglions. — Nous avons exposé dans la Partie générale de cet ouvrage, à la page 171, les données fondamentales relatives à cette structure.

Nous nous bornerons donc ici à quelques détails complémentaires relativement au protoplasma et à l'expansion unipolaire.

Lorsque l'on fixe tout ou partie d'un ganglion rachidien de mammifère dans le sublimé ou le liquide de Flemming et que l'on en teint les coupes dans l'hématoxyline de Delafield, comme l'ont fait Flemming Lugaro,Levi, Buhler et d'autres, on voit que le protoplasma des cellules unipolaires est

FiG. 178. — Cellule ganglionnaire rachidienne; chat adulte. Hématoxyline de Delafiekl en coloration progressive.

a, capsule ; — b, enveloppe fondamentale de la cellule ; — c, cylindre-axe sectionné transversalement au niveau des sinuosités de glomérule ; — t/, enveloppe adventice du cylindre-axe ; — e, noyaux du glomérule.

1. BiRGE, Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Ganglicnzellen im Rûckenmarke des Frosches. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1882.

2. A. Buhler, Unlersuchungen iiber den Bau der Nervenzellen. Verlxandl. d. Physik. Mediz. Gesellsch. zu Wurzburg, Bd. XXXI, n" 8, 1898.

3. Flemming, Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLVI, 1895. Dans ce travail, Flemming conseille sa méthode de coloi'ation progressive à l'aide de solutions faibles d'hématoxyline de Delafield. Rawitz (Ueber eine Modification in der Werwendung des Hamateins. Anat. Anzeiger, n" 10, 1895) préconise aussi la coloration lente à l'aide de son hématéine glycérinée.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

constitué par les trois éléments déjà connus : le reliculum, les amas chromatiques et le suc cellulaire ou cytoplasma, auxquels il faut ajouter la membrane. L'hématoxyline présente ici une supériorité sur la méthode de Nissl, si excellente pour la mise en relief des amas chromatiques ; comme cette dernière, elle colore la chromatinepi'otoplasmique, mais, en outre, elle révèle, en violet plus ou moins intense, les filaments du cylindre-axe et le reticulum cellulaire.

RelicLiliiin proloplasmique et enveloppe fondamentale. — La figure 178, dessinée d'après une grosse cellule sensitive unipolaire de chat adulte, montre la grande délicatesse de la charpente fibrillaire du protoplasma ainsi que sa disposition en un réseau à mailles polygonales extrêmement étroites. Les nœuds de ces mailles renferment les amas chromatiques. Les fils du réseau, fils véritables et non cloisons, s'attachent en dedans au noyau et en dehors à une cuticule granuleuse, qui prend l'hématoxyline un peu plus vivement que le reste du reticulum. Cette couche marginale, que nous appelons enveloppe fondamentale du protoplasma, n'est bien perceptible que dans les points oîi le corps n'adhère pas à la capsule (fig. 178, 6).

On admet généralement aujourd'hui que le protoplasma des cellules ganglionnaires spinales possède une structure réticulée, comme le montrent les méthodes ordinaires et celles des neurofibriUes. Si l'on emploie les techniques colorantes habituelles et en particulier l'hématoxyline de Delafield, on peut, à l'exemple de Lugaro ^ apercevoir très nettement les fils du reticulum, en étudiant les cellules des ganglions rachidiens du chien, empoisonné par l'arsenic. Le poison, ainsi que cet auteur Ta démontré, provoque une chromatolyse à la périphérie de ces cellules. Le reticulum, ainsi débarrassé des amas qui le cachaient, apparaît avec une grande netteté, surtout si les préparations ont été fixées au sublimé. Cette même technique permet, d'après Marinesco, d'apercevoir aussi le reticulum dans les cellules nerveuses des centres, lorsqu'elles sont affectées de chromatolyse.

Si l'on emploie les méthodes de coloration des neurofibrilles, telles que celle de Bethe, Donaggio, Cajal, etc., le reticulum proloplasmique apparaît également, mais sans nodosités, sans amas intercalaires et constitué seulement par des filaments très fins, tout à fait homogènes. Ces filaments très fins ou neurofibrilles forment, par leurs anastomoses, des mailles polygonales et se groupent souvent en faisceaux entre les blocs chromatiques ; ils s'enchevêtrent à tel point qu'il est impossible de déterminer leurs rapports (fig. 179). Quoi qu'il en soit, dans les préparations où les neurofibrilles apparaissent colorées, on ne voit point ces dernières s'insérer ni sur la membrane du noyau ni sur celle du corps cellulaire. Il ressort de ce fait, que dans les préparations obtenues par la méthode de Nissl le reticulum neurofibrillaire est compliqué de quelque chose. Ce quelque chose pourrait être formé par des précipités albuminoïdes. Ce serait donc, à ces derniers, qu'il faudrait attribuer l'épaississement des travées du reticulum, la production des nodosités et l'existence des filaments d'insertion sur les membranes.

Aspect du réseau dans les cellules saines.

Aspect du réseau dans les cell u le s en chromatolyse.

Aspect du réseau dans les préparations neurofihr maires.

La figure 179, oii nous avons reproduit des cellules d'un ganglion crânien,

1. Lugaro, Sulle alterazioni degli elementi nervosi nel avelanamento per arsenico e per piombo. Riv. d. Patol. nervosa e mentale, vol. Il, fasc. 2, 1897.

Deux types cellula ires :

l'un à grains fins, l'autre à amas épais.

Leurs rapports avec la taille de la cellule.

pris chez un lapin âgé de quelques jours, montre l'aspect des neurofibrilles et leur arrangement. On remarquera leur disposition réticulée, leur fusion, en même temps que leur convergence vers les deux expansions polaires, où elles semblent se condenser en un faisceau compact. Cet aspect est semblable chez l'adulte, mais les fibrilles y acquièrent une telle finesse et forment entre les amas chromatiques des j)lexus si compliqués et si serrés, qu'il est impossible de deviner leur disposition véritable, même sur les coupes les plus minces.

Amas chromatiques. — Au point de vue de la disposition et de l'abondance des amas chromatiques, on peut, ainsi que l'ont fait divers auteurs, distinguer les cellules sensitivos des ganglions en deux types:

l'un à granules fins, extrêmement abondants, irréguliers et sans orientation (fig. 178) ; l'autre à amas épais, rares, allongés et souvent disposés en cercles concentriques.

La taille des cellules ne semble pas avoir de rapport avec la disposition des grains chromatiques, car les deux types précédents se rencontrent indistinctement dans les neurones de grand et de moyen volume. Pourtant, les plus petites cellules sensitives ont presque toujours des granules très petits et très rapprochés, ce qui leur donne une apparence obscure dans les préparations obtenues, tant par la méthode de Nissl que par la. technique à rhématoxyline de Delafield.

Peut-être aussi, faut-il, avec Lenhossék, attribuer cette plus grande colorabilité à la présence d'une substance répartie uniformément dans le protoplasma cellulaire et possédant une affinité particulière pour les pigments basiques.

Intestin cellulaire. — Les cellules des ganglions rachidiens renferment, comme l'a prouvé Golgi, un système de canalicules ou de sinus variqueux formant réseau autour du noyau. Cet appareil, qui occupe seulement une faible partie du corps cellulaire, ne semble pas être en communication avec l'extérieur, ni recevoir, quoique prétende Holmgren, des appendices de cellules adventices. Xous n'insisterons pas davantage sur ce point, puisque nous en avons déjà parlé dans la Partie générale de cet ouvrage.

Fig. 179. — Cellule bipolaire du nerf vestibulaire ; lapin de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

«, capsule ; — 6, vacuole périphérique ; — e, expansion externe ; — ;, expansion interne.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

Pénétration du cylindre-axe dans le proloplasina. — L'hématoxyline de Delafield, lorsqu'elle est convenablement employée, c'est-à-dire après fixation des pièces dans le sublimé, dans l'acide chromique ou, suivant le conseil do Buhler, dans un mélange de sublimé et d'acide osmique, montre le Slruclnre ficylindro-axe sous un aspect franchement fibrillaire. Ces fibrilles ne sont pas, brillairc de à vrai dire, parallèles, mais légèrement obliques les unes par rapport aux l axone. autres. Elles possèdent des épaississements quelque peu fusiformes et un peu plus colorés que le reste.

La structure du cylindre-axe est encore plus nette dans les préparations traitées par les méthodes neurofîbrillaires. Ici, les filaments apparaissent bien distincts les uns des autres. On voit aussi qu'ils s'écartent et divergent à mesure que le neuroplasma devient plus abondant, c'est-à-dire, à mesure qu'ils approchent du corps de la cellule, oîi ils se jettent dans le reticulum général. Lorsque la coupe, bien imprégnée, se trouve être parallèle au cône d'origine du cylindre-axe, on observe, en outre, qu'avant de se perdre dans le réseau du corps cellulaire les neurofibrilles se divisent à angle aigu. Quant aux dispositions singulières que Flemming Cox -, Dogiel Lenhossék'', Buhler^, et d'autres encore ont décrites dans le trajet des filaments du cylindre-axe à travers le corps cellulaire, les méthodes de coloration des neurofîbrilles ne les révèlent pas en toute évidence.

néralement bipolaire.