DoGiEL, Anal. Anzeiger, Bd. XII

i. Lenhossék, Ueber Nervenzellenstrukluren. Ergânzungsheft d. Anal. Anzeiger, Bd. XII, 1896. — Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. f. Psychialr., Bd. XXIX, Heit 2, 1896.

5. A. BuHLER, Untersuchungen iiber den Bau der Nervenzellen. Verhandl. d. physik.. nied. Gesellsch. zu Wurzburg, Bd. XXXI, n° 8, 1898.

6. FnEUD, Ueber Spinalgànglicn und Riickenmark des Petromyzon. Silzungsber. d. math. Masse d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. zu Wien., Bd. LXXVIII, 1879.

Slruclure analogue à celle des verléh r é s s a p é rieurs.

Cellule unipolaire; ce qui la distingue de celle des verléb r é s s u p érieurs.

les deux sortes de cellules, uni- et bipolaires, celles de Nansen ^ et Retzius, qui firent la même constatation chez la Myxine glulineuse, celles encore de Retzius ^,chez les Téléostéens du genre Gobius, enfin celles de Lenhossék ^ chez les Sélaciens et, pour préciser, chez les embryons de Pristiurus.

Au point de vue structural, la cellule g-anglionnaire des poissons ressemble à celle des vertébrés supérieurs. Une double capsule, ainsi que Ranvier Ta démontré, entoure le corps cellulaire : l'interne se continue avec la gaine de Schwann des tubes nerveux émis par le neurone ; l externe se continue aussi avec une gaine spéciale, qui protège également ces tubes nerveux, mais sans se modeler sur leurs étranglements : c'est la gaine secondaire de Ranvier. Le protoplasma montre déjà à l'état frais une texture fibrillaire. Sur les préparations fixées à l'acide osmique et examinées soit dans l'eau, soit dans un liquide indifférent, cette texture ne change point. Les fibrilles protoplasmiques, entrées par un pôle de la cellule, se dispersent dans sa région équatoriale, et là, semblent se jeter dans un réseau spongioplastique d'une très grande ténuité ''. Pour Ranvier, au contraire, ces filaments resteraient indépendants et iraient, à travers le protoplasma cellulaire, se continuer par ceux de l'expansion du pôle opposé ^. En ce qui concerne les amas chromatiques, Levi ^, qui en a fait une excellente étude chez les Téléostéens et les Sélaciens, affirme qu'ils sont très fins et se concentrent, en particulier, à la périphérie du corps et autour du noyau; un espace en forme de calotte sphérique et répondant à l'extrémité où le noyau ne réside pas en est entièrement dépourvu.

Les neurofibrilles ont été également étudiées par ce savant. Des anses et des fenestrations protoplasmiques ont été aussi constatées par lui dans la région corticale des cellules sensitives, chez certaines espèces de poissons. 1^

Batraciens et reptiles. — Les recherches de Retzius ont établi que les cellules ganglionnaires affectent chez ces animaux la forme unipolaire, absolument comme chez les oiseaux et les mammifères'^. Leur structure aussi est, en substance, la même que chez ces derniers. Certaines différences, signalées par Lenhossék, Levi et Ruhler, les distinguent néanmoins; ce sont : la présence d'un centrosome, l'orientation spiroïde du spongioplasma et l'excentricité du noyau.

1. Nansen, The Structure and Combination of tlie histological Eléments of the central nervous System. Bergens Muséum Aarsberelning for 1895.

2. Retzius, Zur Kenntniss der Ganglienzellen der Spinalganglien. Biolog. Untersuch. Neue Folge, Bd. IV, 1892.

3. Lenhossék, Beobachlungen an den Spinalganglien und dem Riickenmarke von Pristiurusembryonen. Anal. Anzeiger, Bd. VII, 1892.

4. Cajal, Manual de Histologia normal, etc. Valencia, 1889 (p. 556).

5. Ranvier, Traité technique d'histologie. Paris, 1889 (p. .544).

6. Levi, Ricerche citologiche comparative sulla cellula nervosa dei vertebrati. Riv. di patol. nervosa e mentale, vol. II, fasc. 5-6, 1897.

7. En employant l'hémaloxyline, nous avons vu aussi, chez la grenouille et le crapaud, des cellules bipolaires où les deux appendices naissaient sur le même côté du corps. C'est là une transition entre la forme unipolaire et la forme bipolaire.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

a) Centfosome. — Cet organite, découvert tout d'abord par Leahossék dans les petites cellules des ganglions rachidiens de la grenouille, a été récemment retrouvé par Dehler dans les neurones du grand sympathique du même animal et par Buhler dans les cellules sensitives ganglionnaires des batraciens, des reptiles et même des mammifères, en particulier du chien et du chat. Ce dernier savant est parvenu à déceler le centrosome jusque dans les cellules cérébrales des reptiles.

Les descriptions que Lenhossék et Buhler donnent du centrosome ne concordent pas en tous points; cette divergence dépend peut-être de variations, existant normalement dans le siège et le volume de cet organite. Ainsi, pour le premier de ces auteurs, le centrosome est constitué par un ou plusieurs granules, situés au centre du protoplasma cellulaire et environnés d'une atmosphère pâle; pour le second, le centrosome est toujours accolé au noyau, aussi bien chez les batraciens que chez les reptiles et mammifères; il est formé souvent par une paire de granules très voisins, dont les pôles donnent naissance à des filaments granuleux radiés qui vont se terminer à la périphérie de la cellule. C'est à ces fdamentsque Heidenhain et Buhler donnent le nom d'appareil de centrage. Autre différence d'observation : tandis que Lenhossék n'aperçoit le centrosome que dans les cellules sensitives de petite taille, Buhler le découvre dans toutes les cellules, grandes et petites.

b) Spongioplasnia et appareil spiroïde. — Le protoplasma des cellules ganglionnaires rachidiennes des animaux que nous étudions en ce. moment est formé d'un reticulum pâle et d'amas chromatiques. Conformément à l'observation de Lenhossék, ces derniers se disposent en deux zones : l'une, ectoplasmatique ou périphérique, renferme les amas volumineux et forme une couche corticale discontinue ; l'autre, endoplasmatique, répond aux régions centrales du corps et contient des grains petits et diffus (fig. 180).

Mais le trait le plus caractéristique de ces régions centrales, c'est l'orientation du spongioplasma. Alors que, dans les parties périphériques de la cellule, celui-ci n'est orienté dans aucun sens et se montre franchement réticulé, dans le centre du protoplasma il s'organise en un faisceau courbe de fdaments épars, qui, sur une coupe transverse, prend la figure d'un amas arrondi de grains pressés les uns contre les autres (fig. 180, B, en a, et C, en b).

Cet aspect granuleux du faisceau tient à ce que chacun des fils qui le composent renferme des épaississements chromatiques allongés. Il est imposez sible, du reste, de remarquer la moindre travée unitive entre ces filaments; : c'est là une particularité déjà signalée par Levi. Si l'on met au point les extrémités du faisceau courbe, on voit que ses fibres se dispersent en décrivant des spires et vont se continuer avec le spongioplasma non orienté de la périphérie. Le faisceau spongioplastique présente des variétés assez grandes suivant les cellules. Souvent, au lieu d'un seul faisceau, on en observe deux, un à chacune des extrémités de la cellule, unis par un faisceau intermédiaire ; cet aspect appartient aux 'coupes tangentielles, qui n'intéressent pas le noyau. D'autres fois, les terminaisons spiralées du faisceau se portent

Sa présence chez les mammifères.

Description non conc ordanie de içnhossék et Buhler.

Amas chromatiques disposés en deux zones.

Disposition spiralée d u spongioplas ■ ma.

l'une vers le noyau, l'autre vers la surface delà cellule (fig. 180, C). Il existe encore d'autres dispositions, mais plus complexes et d'interprétation encore plus difficile.

Y a-t-il continuité entre les fibrilles du cylindre-axe et toutes ces configurations, découvertes par Levi chez les reptiles {Zamenis viridis) et chez les batraciens du genre Bufo, puis retrouvées par Buhler dans ces deux familles zoologiques et par nous ^ chez la grenouille, le crapaud et le lézard des murailles? Buhler se prononce pour l'affirmative; il soutient que les fibrilles

Fig. 180. — Cellules ganglionnaires de la grenouille. Hématoxyline diluée.

A, type cellulaire pelil, sans glomérule ; — B, C, cellules munies d'un lourbillon de spongioplasma ; — D, cellule coupée tangenliellement el montrant deu.x tourbillons ou faisceau.x spirales de spongioplasma, en section optique ; — a,c, appareil spiral ou toui'billon de spongiosplasma ; — b, faisceau central de ces tourbillons; — d, noyau de la région giomérulaire de la capsule; e, cylindre-axe. ,

de l'axone décrivent des spirales, à partir du cône d'origine, et qu'elles se continuent avec les tourbillons spongio])lasliques dont nous avons parlé. Levi, quoique moins explicite, admet que les fibrilles du cylindre-axe naissent du centre de la spirale spongioplastique. Dans nos préparations, on voit

1. C'est dans une excellente préparation de Levi, que nous avons vu pour la première fois les appareils spiroïdes, chez le crapaud sacrifié après la période d'hibernation. (Cette préparation nous avait été offerte très obligeamment par Lugaro.) Depuis, nous avons retrouvé ces appareils dans des préparations que nous avions tirées de crapauds, de lézards et de grenouilles ayant longtemps séjourné dans le laboratoire.

Les rapports de l'axone el du spongioplasma sp iralé.

CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

nettement que les filaments du cylindre-axe se mêlent aux figures spiralées, et semblent entourer le ou les faisceaux de spongioplasma ; mais c'est tout, et l'on ne peut en aucune façon déterminer la part que prennent les fibrilles axiles à la formation de ces faisceaux. Il serait intéressant de connaître les connexions qui existent d'une part, entre ces spirales, et les neurofibrilles du cylindre-axe et l'intestin cellulaire d'autre part. Les techniques neurofibrillaires ne nous donnent à ce sujet que peu d'éclaircissements.

c) Neurofibrilles, dendriles terminées en massue, elc. — Les neurofibrilles ont été récemment étudiées par Tello ' et Levi ^ chez les reptiles. Ce derniei' a démontré la réalité des excroissances ou lobes protoplasmiques, déjà signalées par Pugnat dans les ganglions de la tortue. Il a, en outre, découvert l'existence de dendrites, terminées par des massues globuleuses, dendriles analogues à celles que nous avons décrites chez les mammifères.

Chez les batraciens, Warfwinge ' a ^vu, en employant notre méthode de l'argent réduit, que la charpente neurofibrillaire du corps cellulaire est entourée d'une zone ectoplasmique pauvre en fibrilles. Il a constaté, aussi, la présence des disques terminaux décrits par Huber, sortes Je renflements intra-capsulaires qui constituent le^mode de terminaison de certaines collatérales du cylindre-axe.

d) Noyau. — Ainsi que Lenhossék l'a montré, le noyau occupe une posi- Son excention marginale et tout à fait excentrique dans la cellule ; au lieu d'être iralion et s'a parfaitement sphérique, il est quelque peu déprimé du côté du centre dépression. cellulaire (fig. 180, B). Cette dépression, qui se retrouve aussi dans les noyaux

des leucocytes et d'autres cellules, annoncerait toujours, comme Heidenhain en a fourni la preuve, la proxinaité du centrosome. Eu égard à sa structure, le noyau des cellules sensitives des batraciens et reptiles est la copie exacte de 5^ slruchire celui des neurones ganglionnaires des mammifères ; on y aperçoit, en effet, identique à un réseau de spongioplasma, dont les trabécules épaisses attirent vivement celle du noyau l'hématoxyline ; un ou plusieurs nucléoles sphériques, qui prennent avec vertébrés intensité les anilines basiques ; enfin certaines sphérules, peut-être d'œdémaline, qui se teignent en couleur plus pâle et se trouvent placées aux nœuds du reticulum. A l'intérieur du gros nucléole, on peut reconnaître parfois, à l'aide de bons objectifs apochromatiques, l'existence de vacuoles sphériques ; peut-être sont-elles dues à l'action des réactifs histologiques. Elles correspondent probablement à ces granules spéciaux, intensément colorés par le bleu de méthylène et que Ruzicka a signalés, il y a peu de

1. Tello, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. biol.. t. III, 1904.

2. Levi, La struttura dei gangli cerebro-spinali dei cheloni. Monitore zool. ital.. An. XVII, n» 4, 1906.

3. PuGNAT, Recherches sur la structure des cellules des ganglions spinaux de quelques reptiles. Anal. Anzeiger, Bd. XIV, 1897.

4. Warfwinge, Beitrage zur Kenntniss der spinalen und sympathischen Ganglienzellen des Frosches. Arch. f. milirosk. Anat., Bd. LXVIII, 1906.

5. KiizicKA, Ein Beitrag zur Untersuchungsniethodik und zur Histologie der Nucleolen der centralen Nervenzellen. Zeilschr. f. Wissenscfiaftl. Mikrosk., Bd. XIV, Heft 4,

supérieurs.

temps. Ajoutons, enfin, que Heimann ' admet la présence, autour du nucléole, d'une cuticule ou couche corticale plus ferme que le contenu nucléolaire.

1. Heimann, Beilrâge zur feineren Struktur der Spinalganglien. Wirchow's Arch., Bd. CLII, Heft 2, 1898.