CHAPITRE XVI

TERMINAISONS DE L'EXPANSION PERIPHERIQUE DÉS CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS

TERMINAISONS LIDRES INTPA-EPIDERMIQUES DE LA CORNEE, DE LA PEAU, DES MUQUEUSES ET DES POILS. — TERMINAISONS PAR DES APPAREILS SPÉCIAUX ; FUSEAUX DE KÛHNE, ORGANES MUSCULO-TENDINEUX DE GOLGI, CORPUSCULES DE RUFFINI, CORPUSCULES DE GOLGI-MANZONI, CORPUSCULES DE MERKEL, DE MEISSNEB, DE KRAUSE, DE PACINI, DE TIMOTEW.

Nous avons dit, bien des fois déjà, que le tronc unipolaire des cellules des gang-lions spinaux se bifurque en deux bi'anches : l'une fine, allant à la moelle et l'autre épaisse, se rendant à la périphérie. C'est cette dernière qui se jette dans la paire correspondante des nerfs rachidiens, y forme les tubes nerveux sensitifs et va se terminer soit dans la peau, soit dans les muqueuses, soit dans les muscles et les tendons.

Pendant tout leur trajet, du ganglion à la terminaison périphérique, les tubes sensitifs ne présentent rien qui permette de les distinguer des tubes moteurs; car, tout comme ces derniers, ils sont pourvus d'une gaine médullaire, d'étranglements de Ranvier et de tous les autres accidents de structure particuliers à la fibre myélinisée.

Les tubes sensitifs se terminent de deux façons : ou bien par des arbori- Lcr deux sations libres, appliquées, sans intermédiaire aucun, sur les cellules soumises mode» de 1er aux ébranlements extérieurs; ou bien par des ramifications également libres, mais protégées et séparées des éléments cellulaires en contact avec le monde ambiant, par un appareil spécial, destiné peut-être à atténuer la vivacité et l'énergie de l'excitation.

A la première manière appartiennent les terminaisons nerveuses que renferment les épithéliums de la peau et des muqueuses ; à la seconde, les nombreux appareils terminaux : les fuseaux musculaires de Kûhne, les organes musculo-tendineux de Golgi, ceux de Ruffini, les organes de Krause, de Timotew, de Merkel, de Meissner, les corpuscules nerveux des organes génitaux, les corpuscules de Pacini, ceux de Golgi-Manzoni, de Herbst, etc.

minaison des lubes xensitifs.

Terminaisons intra-épidermiques. — Nous pouvons les diviser en quatre variétés : les terminaisons de la cornée, celles de la peau, celles des muqueuses et enfin celles des poils.

Leurs quatre variétés.

Historique. Terminaisons dans la cornée. — Ce sont, parrhi les terminaisons intra-

épidermiques, les premières qui aient été connues. Elles ont été découvertes par Cohnheim ' , qui les colora au moyen du chlorure d'or réduit par une solution aqueuse d'acide acétique en présence de la lumière. Les travaux presque contemporains de Kôlliker ^, ceux plus tardifs de Hoyer^, Lavdoswki Izquierdo el Ranvier et ceux encore tout récents de Dogiel sont venus confirmer la description de Cohnheim dans ses parties essentielles, tout en y ajoutant un grand nombre de détails nouveaux. Citons enfin Cappellini * qui appliqua avec avantage la méthode de Golgi à ces terminaisons.

Les tubes nerveux destinés à la cornée proviennent du trijumeau. A leur arrivée au pourtour de cette membrane, ils sont encore recouverts de leur manchon de myéline ; mais à peine ont-ils atteints la tunique conjonctive de la cornée^ qu'ils perdent et ce manchon et leur gaine de Schwann. Les plexus Les fibres, réduites maintenant à des cylindres-axes nus, se portent à la successifs. rencontre de leurs voisines, s'enchevêtrent et forment, entre les lamelles conjonctives de la cornée, un plexus profond, à mailles larges et plates, auquel on a donné le nom de plexus fondamental. Chacune des travées de 1" Le plexus ce plexus est^ formée, ainsi que Dogiel l'a démontré dans la cornée de profond ou l'homme, non par la réunion de cylindres-axes, mais par la juxtaposition fondamental. branchilles fines et variqueuses que donne, en se décomposant, tout

cylindre-axe cornéen aussitôt qu'il perd sa myéline. Ajoutons que ces faisceaux ou pinceaux de branchilles parallèles peuvent aussi émaner des étranglements de tubes nerveux, qui ne se sont pas encore dépouillés de leur enveloppe médullaire. Au niveau des nœuds du plexus, les fibrilles s'entremêlent et s'entrecroisent, mais simplement, en formant de véritables chiasmas. On voit souvent en ces points nodaux, un ou deux noyaux entourés d'une certaine quantité de substance granuleuse, que His et Lavdowsky ont considérés, sans preuves solides, comme des cellules nerveuses ganglionnaires. Ces -noyaux font du reste défaut sur les grosses travées et les chiasmas épais.

2" P/ ex us Ce premier plexus donne naissance à des faisceaux fîbrillaires plus sous basai. grêles, qui traversent, comme par gradins, les couches conjonctives cor-

1. Cohnheim, Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhaul der Sâugethiere. Cenlralblall f. med. Wiss., Bd. IV, 18(56, p. 401.

2. Kôlliker, Ueber die Nervenendigungen in der Hornhaut. Wurzb. Naturwissensch. Zeit., 1866.

3. HoYER, Ueber die Hornhaut. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. IX, 1873.

4. Lavdowsky, Das Saugadersystem und die Nerven der Cornea. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. VIII, 1872.

5. Izquierdo, Beitriige zur Kenntniss der Endigungen der sensiblen Nerven. Strasburg, 1879.

6. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2« édit., 1889. — Terminaisons nerveuses sensitives : Cornée. Leçons d'anatomie générale, Paris, 1880.

7. Dogiel, Die Nerven der cornea des Menschen. Anal. Anzeiger, n"* 16 et 17,

8. Cappellini, Sui nervi délia cornea dimostrati col metodo di Golgi. Arch. di Oftalmologia, fasc. 11 et l'2, 1897.

9. IIis, Beitrâge zur normalen u. pathologischeii Histologie der Cornea. Basel, 1856.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PERIPHERIQUE

néennes antérievires, se joignent à d'autres fascicules du même genre et constituent, sous la membrane basale antérieure, un autre plexus aplati, à mailles plus étroites. Hoyer l'a appelé plexus sous-basal.

De ce réseau ou plexus sous-basal, sortent, enfin, des fibres extrêmement minces et variqueiises, à parcours tortueux; brusquement, elles se coudent, passent au travers de la couche basale de la cornée et s'entrecroisent avec leurs congénères, aux pieds des cellules épithéliales de la rangée la plus profonde ; elles forment ainsi un troisième et dernier plexus, beaucoup plus

FiG. 181. — Plexus de la cornée chez le lapin. Méthode d'Ehrlich.

A, travée du plexus fondamenUil ; — B, plexus sous-basal; — C, branches lerniinales inler-épithéliales; — D, branches terminales sous-épithéliales.

délicat que les précédents et dépourvu de noyaux ; on lui a donné le nom de plexus sous-épithélial.

Après s'être divisées un certain nombre de fois, les fibrilles constitutives Terminaide ce plexus s'infléchissent, elles aussi, brusquement, s'élèvent en s'insinuant «ons variqueuentre les cellules épithéliales et se terminent par une varicosité parfaite- libres. ment libre, soit entre les éléments épithéliaux des couches profondes, soit entre ceux de la rangée la plus superficielle. Cohnheim pensait que le granule terminal faisait saillie au-dessus et hors de l'épithélium ; mais Kôlliker et tous les auteurs qui ont étudié ce point après lui ont démontré que les fibrilles n'abandonnent jamais l'épithélium et qu'elles se terminent, toujours, entre ses cellules, c'est-à-dire, en plein ciment inter-épithélial (figs. 181, C ei 182).

Termina isons en pelotons sur la circ o n férence cornéenne.

llisloritjue.

Il existe, en outre, d'après Dogiel, à la circonférence de la cornée, au voisinage de la conjonctive, des fibres nerveuses, qui se terminent par des ramifications en pelotons, immédiatement en arrière de la menbrane basale antérieure. Ces pelotons rappellent tout à fait ceux que Ciaccio ^ a décrits dans la rétine humaine sous le nom de fîoccheti nervosi (houppettes nerveuses). Ces derniers sont, en quelque sorte, des corpuscules de Krause rudimentaires, où le système des capsules protectrices n'aurait pas encore fait son apparition.

Terminaisons dans l'épithélium cutané. — Langerhans -, le premier, découvrit des ramifications nerveuses dans l'épaisseur de la couche de

Malpighi de la peau, à l'aide du chlorure d'or. 11 crut que ces ramifications n'ont point leurs extrémités libres, mais qu'elles se continuent avec la substance de certains corpuscules étoilés de la couche malpighienne. Il considéra ces corpuscules, colorables en violet par le chlorure d'or, comme des cellules nerveuses. Les études postérieures d'Eberth-^, les travaux consciencieux et considérables de Merkel qui étudia presque toute la série animale, et les recherches d'Arnstein, Ranvier et Retzius démontrèrent que ces corpuscules intra-épidermiques, pris par Langerhans pour des éléments nerveux, ne sont rien d'autre que des cellules migratrices, c'est-à-dire des leucocytes, qui, sortis des vaisseaux et ayant rampé jusque dans les interstices de l'épithélium, affectent la forme étoilée, par adaptation topographique. Toutes ces observations prouvèrent du même coup, qu'après plusieurs divisions les fibrilles nerveuses se terminent par des extrémités libres, en pleine couche de Malpighi et n'atteignent que bien rarement le stratum granulosum (ng. i83).

Les résultats, fournis par le chlorure d'or, surtout en ce qui concerne la terminaison libre des fibrilles nerveuses intra-épidermiques, ont été

FiG. 182. — Terminaisons nerveuses dans l'épithélium antérieur de la cornée; lapin adulte. Méthode du chlorure d'or. — On voit les fibi'illes nerveuses les plus fines courir entre les cellules épithéliales et se terminer par des varicosités à la surface cornéenne.

1. Ciaccio, Osservazioni criliche sopra il lavoro di A. G. Dogiel intitolato : I corpusculi nervosi flnali nella cornea e nella congiuntiva, etc. Accad. di Scienze d. l'Isliluto di Dotogna, t. XXX, aprili, 1893.

2. Langerhans, Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Virchow's Arch., Bd. XLIV,

3. Eberth, Die Endigung dei' Ilautnerven. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. VI, 1870.

4. Merkel, Tastzellen u. Tastkôrperchen bei den Ilausthieren u. beim Menschen. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XI, 1875.

TERMINAISONS DE L'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

confirmés en ces derniers temps par Retzius ' , Eberth et Bunge -, Sclavunos Dogiel ' et Van Gehuchteii'', au moyen des méthodes d'Elirlich et de Golgi. Nous avons pu aussi en contrôler l'exactitude, en colorant par la méthode de Golgi les arborisations intra-épidermiques des pattes et du mufle, chez le chien et le chat nouveau-nés. Nos observations concordent, d'ailleurs, en tous points avec les descriptions de Retzius et Van Gehuchten.

La figure i83 montre la disposition de ces terminaisons nerveuses. Dans le tissu conjonctif sous-cutané, de gros paquets de fibres se divisent et se subdivisent à maintes reprises, au-dessous du derme papillaire; il en résulte un plexus plus ou moins horizontal, à mailles larges. Parfois, de gros tubes nerveux se bifurquent au niveau de ces divisions. Les faisceaux du plexus

1° Arborisations à extrémités variqueuses et libres.

FiG. 183. — Terminaisons nerveuses dans la 'peau des pattes du chat âgé de quatre

jours. Méthode de Golgi.

A, épiderme corné; — B, corps de Malpighi; — C, partie profonde du corps de Malpighi, parsemée de grains de pigment ; — a, gros troncs nerveux; — 6, fibres collatérales; — c, arborisation terminale ; — d, extrémités terminales si tuées, entre les cellules épithéliales.

ainsi constitué émettent des fibrilles, qui pénètrent dans le derme papillaire, s'y dichotomisent plusieurs fois et gagnent enfin l'épithélium. Ces fibrilles ascendantes, nées directement sur les faisceaux du plexus, sont très fréquemment des collatérales issues des grosses fibres horizontales; chacune

1. Retzïus, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in den Epithelien bei den Wirbelthieren. Biol. Unlersuch. N. F., Bd. III, 1892. — Die sensiblen Nervenendigungen in der Haut des Petromyzon. Biol. Untersuch. N. F., Bd. IV, 1892.

2. Eberth u. Bunge, Die Endigungen der Nerven in der Haut des Frosches. Sonderabdruck aus d. Analoniiscli. Heften. I Abtheil, Heft V, 1892.

3. Sclavunos, Ueber die feineren Nerven u. ihre Endigungen in den raenschlichen Genitalien. Anat. Anzeiger, n" 1 et 2, 1893.

4. Dogiel, Die Nervenendigungen in der Haut der âusseren Genitalorganen des Menschen. Arc/i. f. mikrosk. Anat., Bd. XLI, 1893.

5. Vais Gehuchten, Les terminaisons nerveuses intraépidermiques chez quelques mammifères. La Cellule, t. IX, fasc. 2, 1893.

'■1° Ménisquea farlilcs.

de celles-ci peut en émettre deux, trois et davantage, qui pi'oduisent autant d'arborisations terminales dans des territoires cutanés relativement éloignés les uns des autres.

Poursuivons mainlenant les plus fines fibrilles ascendantes du derme papillaire. Nous les voyons pénétrer dans le corps muqueux de Malpighi, en divergeant plus ou moins; après quelques divisions, elles se terminent en pleine couche épithéliale, par des extrémités libres, variqueuses, logées dans le ciment intercellulaire. Les ramuscules les plus élevés s'incurvent souvent près de leur terminaison, comme si la dureté de l'épiderme corné constituait

un obstacle insurmontable à leur ascension ; du reste, aucun d'eux ne dépasse la couche granuleuse. Il est fréquent de voir des fibrilles intraépidermiques arriver à la partie supérieure du corps muqueux, puis en redescendre vers les zones les plus profondes, infiltrées, chez le chat, de granulations de mélanine.

On peut considérer comme variété des terminaisons intra-épidermiques les arborisations nerveuses que Merkel ' a découvertes dans le groin du porc, mais dont Ranvier ^ a fait une meilleure étude.

Nos recherches nous permettent de confirmer entièrement la description qu'en donne ce dernier auteur. Dans les cylindres ou formations épithéliales interpapillaires, on voit, disséminés, des corpuscules ovoïdes (fig. i84) ; ce sont les cellules de !Merkel, que le chlorure d'or colore en violet. Sous chacun de ces corpuscides, qui semblent être des cellules épithéliales modifiées, se trouve, comme Ranvier l'a montré, un ménisque tactile, c'està-dire un disque concavo-convexe, en continuité avec une fibrille nerveuse dépouillée de myéline. Ces fibrilles sont le produit de la division intraépithéliale de plusieurs tubes médullaires qui arrivent du derme, en provenance du plexus sous-cutané. La gaine de myéline de ces tubes s'arrête quand ceux-ci atteignent la rangée cellulaire la plus inférieure de l'épithélium. Szymonowicz qui a coloré les ménisques tactiles du groin de porc par la méthode d'Ehrlich, en donne une description semblable. D'après lui, la couche limitrophe du derme contiendrait, en ouire, des arborisations nerveuses libres, appliquées sur l'épithélium.

l'iG. 184. — Terminaisons hédériformes dans les prolongements interpapillaires de la peau du doigt chez un enfant âgé de quelques- jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, fibre afférente; — a, dilatations terminales rtticulées situées au-dessous des cellules épithéliales.

1. Merkel, Tastzellen u. Tastkorperchen bei den Hauslhieren u. heim Menschen. Arch. f. mikrosk. Annt., Bd., XI, 187,5.

2. Ranvier, Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact. C. R. de l'Acad. d. Sciences, 27 septembre, 1880.

3. SzYMONOwicz, Beitrage zur Kenntniss der Nervenendigungen in Ilautgebilden. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd.,XLV, 189:..

TERMINAISONS DE l'eXP.VNSION PÉRIPHÉRIQUE

Les corpuscules de Ki'ause de la variété simple, c'est-à-dire formés de la massue nerveuse centrale seulement, ne seraient pas non plus, d'après Szymonowicz, une rareté dans cette région tégumentaire du porc.

Les ménisques tactiles ne se rencontrent pas seulement dans le groin du porc ; on les trouve aussi dans les poils sensibles des animaux, ainsi que nous le verrons tout à l'heure. Ranvier les a rencontrés encore, bien que dépourvus de cellules de Merkel ou cellules de soutènement, dans la pulpe des doigts de l'homme et dans les régions interpapillaires du corps de Malpighi où passe le canal excréteur des glandes sudoripares (fig. 184, «). Ces disques seraient appliqués sur la face profonde de l'épithélium, dans le voisinage du canal excréteur. Leur forme serait celle d'une lamelle anguleuse ou encore de quelque chose comme une feuille de lierre, d'où le nom de terminaisons hédériformes que leur donne Ranvier. Enfin, Dogiel signale aussi l'existence de disques terminaux sur un grand nombre de fibrilles nerveuses de la cornée ; ces disques anguleux et irréguliers siègent derrière la membrane basale antérieure et ne se trouvent en rapport avec aucun corpuscule spécial.

Terminaisons nerveuses

DANS LES MUQUEUSES. — Rct-

zius a fait, il y a quelque temps, une étude excellente de ces terminaisons chez un grand nombre de vertébrés, et bien que nos observations soient encore incomplètes, nous pouvons confirmer en tous points les descriptions qu'il en donne.

Afin d'exposer convenablement tout ce qui a trait à ces terminaisons, édifiées, d'ailleurs, sur le même plan que celles de la peau, il nous paraît nécessaire de distinguer deux sortes d'épithélium : l'épithélium pavimentevix stratifié, par exemple celui de la langue, de l'œsophage, de l'urèthre, de la vessie, etc., et l'épithélium cylindrique.

a) Terminaisons dans l'épithélium cylindrique. — D'après Retzius, les fibres nerveuses sont modérément ramifiées dans l'épithélium, vibratile ou non, qui tapisse les bronches, la trachée, le larynx, la partie inférieure des fosses nasales, etc. Du côté de la pèri^^hérie, ces fibres montent entre les cellules épithéliales et se terminent par une varicosité, au voisinage de la surface libre ; du côté du derme, celles qui font partie d'une même arborisation convergent, au contraire vers un tube d'origine, à myéline, et de nature sensitive. En outre de ces terminaisons, .Retzius signale dans la muqueuse laryngée, l'existence de boutons terminaux, semblables aux tonnelets gustatifs de la muqueuse linguale. Ces boutons sont formés par un groupe

Fig. 185. — Ramifications nerveuses dans l'épaisseur de l'épithélium ; région sus-glottique du larynx ; chat âgé de quelques jours. Méthode de Goigi.

A, épaisseur de l'épithélium; — a, tronc nerveux ; — b, arborisation terminale; — c, ramuscules ultimes.

Leurs différents sièges:

terminaisons hédériformes.

Leur anal og i e avec celles de la peau.

T er minaisons par fibrilles variqueuses et par boulons.

Terminaisons par fibres variqueuses généralement très rapprochées de la surface libre.

de cellules bipolaires, disposées en colonnette perpendiculaire à la surface de la muqueuse et rétrécie à ses deux extrémités. Les interstices de ces cellules, qui ne semblent point être nerveuses mais simplement épithéliales, abritent les ramuscules libres des fibrilles nerveuses afférentes.

b) Terminaisons dans les muqueuses à épithélium pavimenteux stratifié. — Ces terminaisons ressemblent tout à fait à celles de la peau ; la seule différence néanmoins est que, par suite de l'absence dans les muqueuses d'une couche cornée proprement dite, les ramilles nerveuses ultimes peuvent se rapprocher davantage de la surface libre. Cela n'est pas général toutefois; car dans la langue, l'œsophage et la vessie, les rangées épithéliales les plus

FiG. 186. — Terminaisons nerveases dans la partie antérieure de la langue du chat.

Méthode d'Ehrlich.

A, épithélium corné; — B, corps de Malpighi ; — a, faisceaux nerveux sous-épithéliaux ; — b,. branche destinée à une papille linguale ; — c, fibrilles intra-épidermiques ; — d, papille linguale.

dans la muqueuse laryngée du chat.

Leur aspect dans la langue

superficielles, formées de cellules très aplaties, ne renferment pas, ordinairement, de terminaisons nerveuses.

La figure i85, dessinée, ainsi que la suivante, d'après nos préparations,, représente les arborisations nerveuses terminales de la partie sus-glottique de la muqueuse laryngée chez un chat âgé de quelques jours. Nous ne répéterons pas ce que nous venons de dire à son sujet; nous ferons seulement observer la grande richesse du plexus sous-épithélial à branches épaisses,^ et le nombre extraordinaire des filaments qui traversent perpendiculairement l'épithéhum. Beaucoup d'entre eux sont onduleux ; d'autres, ce qui n'est point rare, rétrogradent après avoir décrit un arc de cercle.

Dans la figure 186, nous avons reproduit les terminaisons nerveuses sensitives de la partie antérieure de la langue du chat adulte ; elles ont été im-

TERMINAISONS DK l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

r ho mme et dans le tympan.

prégnées par la méthode d'Ehrlich. Cliaqup papille reçoit, on le voit, un du chat, de "Toupe de fibres, dont un g-rand nombre ne sont que des collatérales du plexus sous-muqueux. Parvenue au sommet de la papille, chacune de ces fibres se ramifie abondamment et forme de la sorte, avec ses congénères, un plexus touffu et fortement variqueux. Quelques branchilles fines s'échappent de ce plexus et s'avancent vers l'épiderme, où elles se terminent par une extrémité libre ; elles ne dépassent jamais les rangées cellulaires tout à fait superficielles. Il est très possible que les plexus intrapapillaires renferment deux espèces de fibres terminales ; les unes, de caractère vaso-moteur peut-être et destinées au derme ; les autres, réellement sensitives et consacrées principalement au revêtement épiderinique. Ceccherelli ' a observé dans la langue humaine non seulement des arborisations semblables à celles que nous venons de décrire, mais aussi des corpuscules de Meissner, des ramifications libres disposées en corymbe, etc.

On a peu exploré les autres muqueuses: citons, pourtant, les recherches de Forns - et de Deineka ^ sur les plexus terminaux et les arborisations libres de la membrane du tympan.

Terminaisons nerveuses dans les poils. — Il faut distinguer deux genres de poils : les poils ordinaires ou non caverneux, auxquels appartiennent tous ceux de l'homme et du plus grand nombre des mammifères, et les poils caverneux appelés aussi poils tacliles ou vibrisses, longs, épais et implantés sur le mufle du chat, du chien, du cobaye, du lapin, de la souris, etc.

1° Terminaisons dans les poils ordinaires. — Ces terminaisons ont été, Historique. tout d'abord, étudiées par Schôbl ' et Jobert •', mais de façon incomplète ; Arnstein Bonnet et Ranvier * en donnèrent une meilleure description et y découvrirent, par le chlorure d'or, les fibrilles longitudinales amyéliniques et ultimes. Van Gehuchten ' et Retzius en ont fait chacun l'objet d'un travail excellent, à l'aide de la méthode de Golgi. Enfin, Tello leur a

1. Ceccherelli, Suite espansioni nervose di senso nella mucosa delta lingua dell' uomo. Anat. Anzeiger, Bd. XXV, 1904.

2. R. Forns, Terminaciones nerviôsas en la membrana timpânica y mucosa de la caja. Trab. del Lab. de Invest. biol., 1. II, 1903.

3. Deineka, Ueber die Nerven des Trommelfetls. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LXVI,

4. Schôbl, Die Ftugtiaut der Fledermâuse, namenttich die Endigung ihrer Nerven. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. VII, 1871.

5. Jobert, Rechercties sur les organes tactiles des rongeurs et des insectivores. C. R. Acad. d. Sciences, vol. LXXVIII, 1874. — Des poils considérés comme agents tactiles chez l'homme. Gaz. méd. de Paris, 1875.

6. Arnstein, Die Nerven der behaarten Haut. Sifzungsber. der Wiener Akad., Bd. LXXIV, Abtheil 3, 1876.

7. Bonnet, Studien iiber die Innervation der Haarbalge der Hausthiere. Morphol. Jahrb., Bd.'IY, 1878.

8. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2' édit., 1889, p. 704.

9. V. Gehuchten, Contribution à l'étude de l'innervation des poils. Anal. Anzeiger, Bd. VII, 1892. — Les nerfs des poils. Mémoire publié par l'Académie royale de Belgique, t. XLIX, 1893.

10. Retzius, Ueber die Nervenendigungen an den Haaren. Biol. Untersuch. N. F., Bd. IV, 1892.

11. F. Tello, Terminaciones sensitivas en los petos y otros organos. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. IV, fasc. 1 et 2, 1905.

Leur aspec!

d'après la mélliodede Golgi.

Leur aspect d'après la méthode du nitrate d'argent réduit.

appliqué récemment avec succès la technique du nitrate d'argent réduit.

Voici d'abord, en résumé, les renseignements que nous ont fournis Van Gehuchten et Retzius.

Chaque poil ordinaire, ainsi que Van Gehuchten l'a montré, reçoit d'habitude un seul tube nerveux, qui, très souvent, n'est qu'une simple collatérale des gros cylindres-axes destinés à s'arboriser dans l'épiderme. Mais il n'en est pas toujours ainsi, car, d'après Retzius, chaque poil peut recevoir plusieurs tubes nerveux ; parfois, aussi, l'appareil nerveux terminal tout entier proviendrait d'un seul tube spécial et indépendant (fig. 187).

Le tube nerveux descend de la partie supérieure du derme, plonge dans la profondeur du tissu conjonctif sous-cutané et aborde le follicule pileux, non loin de l'embouchure des gUuides sébacées ; il se bifurque alors, et les

deux branches, qu'il donne ainsi, décrivent autour du follicule, qu'elles embrassent, deux demi-cercles plus ou moins parfaits. Ces demi-anneaux nerveux, dont les extrémités libres sont indépendantes, sont logés dans la gaine conjonctive du poil. C'est d'eux que partent les très nombreuses fibres terminales, sous forme de collatérales épaisses et variqueuses, montant parallèlement les unes aux autres le long du poil. Cette disposition donne à leur ensemble l'aspect d'une palissade, qui entovirerait le poil étroitement. Les extrémités plus ou moins renflées de ces collatérales s'appliqueraient contre la tunique vitrée et s'arrêteraient à la môme hauteur, d'après les observations indépendantes de Retziusetde Van Gehuchten. L'appareil terminal des poils ordinaires serait donc extra-épithélial, puisqu'il ne va jamais plus loin que la paroi interne ou profonde de la tunique fibreuse du follicule (fig. 187).

Les recherches de Tello, effectuées sur le lapin et la souris adultes, nous apprennent que les choses n'en restent pas toujours là. A mesure que l'animal avance en âge, les dispositions simples, signalées par Van Gehuchten et Retzius, se modifient, se compliquent et prennent même des caractères tout nouveaux (fig. 188). Au lieu d'une seule fibre nerveuse', nous en voyons arriver au poil de l'adulte huit, dix et même davantage. A la place d'un anneau ou d'un demi-anneau nerveux, donnant naissance, d'après les deux auteurs précédents, aux branches terminales ascendantes ou branches en palissade, on aperçoit chez l'adulte une multitude de fibres circulaires, qui vont former le volumineux collier nerveux, dont Bonnet avait déjà fait mention. Enfin, les branches ascendantes ou en palissade, constituent le mode de terminaison de certaines fibres indépendantes. Ce dernier fait, le plus intéressant, ne s'accorde nullement avec l'opinion de Van Gehuchten et

Fin. 187. — Tcnniiiaisons nerveuses dans la peau et les poils; souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi (d'après Ketzius).

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

Relzius sur rorigiue des branches en palissade, puisque, d'après eux, elles proviennent des anneaux nerveux. En somme, le poil ordinaire serait innervé par deux systèmes indépendants de fibres : l'un constitué par des fibres circulaires formant plexus annulaire et se terminant, sans changer pour ainsi dire leurdirection, pardes boutons ou des excroissances réticulées(fîg-. 188, E); l'autre dû à des fibres ascendantes, dont la terminaison s'effecluerait par des renflements disposés en palissade sur la tunique vitrée (fig. 188, A).

2° Terminaisons nerveuses dans les poils caverneux ou tactiles. — L'accord des savants n'est pas si unanime en cette question. A notre avis, les divergences tiennent aux -conditions différentes des recherches. L'un a étudié, en efïet, les poils adultes, un autre les poils des animaux nouveau-nés ; un troisième a porté son examen sur les poils des petits mammifères, comme rat ou souris; un (luatrième n'a examiné, au contraire, que ceux, plus compliqués peut-être, des animaux de grande taille. Cependant, l'entente peut se faire croyons-nous ; et les éléments s'en trouvent tout préparés dans les travaux publiés récemment.

Au point de vue de la structure, les poils tactiles ne diffèrent des poils ordinaires qu'en ce qu'ils possèdent dans la tunique fibreuse du follicule un diverticule caverneux, rempli de sang et communiquant avec des

capillaires. Ce diverticule embrasse, comme dans un manchon, le follicule sur presque toute sa hauteur, depuis la papille jusqu'au voisinage des glandes sébacées, point où la paroi interne folliculaire s'épaissit en un bourrelet volumineux de tissu conjonctif. Au-dessus de ce bourrelet, la paroi interne du sinus, c'est-à-dire la tunique fibreuse même du follicule, augmente peu à peu d'épaisseur et ferme en haut le diverticule sanguin [corps conique).

Nous devons les premières recherches sur l'appareil nerveux terminal des poils tactiles à Gegenbaur \ Leydig ^ et Odenius Les résultats en

FiG. 188, — Terminaisons nerveuses dans les poils communs; museau du lapin. Méthode du nitrate d'argent réduit (d'après Tello).

A, fibres en palissade; — B, F, fibres nerveuses disposées en anneaux autour de l'épithéliura du poil ; — E, ramifications des fibres annulaires.

Innveralion probable des poils comnui nu par deux sysiènies indépendantsde fibres.

Leurs différ e n c e s de structure avec les poils communs.

Historique.

1. Gegenbaur, Untersucliungen ûber die Tasthaare einiger Saugethiere. Zeitschrift f. Wissenschaft. Zool., Bd. III, 1851.

2. Leydig, Ueher die âusseren Bedecltungen der Thiere. Arch. f. Anal. u. PhysioL, 1859.

3. Odenius, Beitrag zur Kenntniss des anatomischen Baues dcr Tastliaare. Arch. f. mikros. Anat., Bd. II, 1866.