HISTOLOGTE DU SYSTÈME NERVEUX

étaient bien incomplets, d'ailleurs, puisque ces observateurs ne virent rien de plus que les plexus des tubes à myéline qui entourent le follicule. Nos connaissances sur ce sujet firent un grand pas ensuite, grâce aux investigations, tout d'abord peu précises, de Dietl Ce savant découvrit, en effet, les renflements terminaux des fibrilles de Remak, logées dans les couches péri-

FiG. 189. — Section longitudinale d'un poil tactile du rat. Méthode du nitrate d'argent réduit (d'après Tello).

A, gaine conjonctive externe.; — B, sinus annuluire; — C, partie cav.erneuse de la gaine vasciilaire; — D, région des anneaux nerveux; — E, gaine conjonctive interne; — F, sa dilatation supérieure; — G, fibres nerveuses afférentes; — H, arl)orisations liljres ; — I, enveloppe épitiiéliale ; — J, son étranglement supérieur, avec la série des ménisques tactiles sectionnés; — K, bourrelet annulaire; — L, le poil.

phériques de la gaine épithéliale externe. Sertoli Mojsisowics ^, Merkel * et Bonnet •' virent aussi ces renflements. Mais il nous faut arriver à la des-

1. Dietl, Untersuchungen ïiberTasthaare, Silzungsber. d. Wiener. Akad., Bd. LXIV,187].

2. Sertoli, Sulla terminazione dei nervi nei peli tattili. Gaz. nied. vêler., 1872.

3. M0.ISISOVVIC.S, Ueber die Nervenendigung in der Epiderinis der Siiuger. Silzungsber. d. Wiener. Akad. Abth. III, 1875.

4. Merkel, Taslzellen und Tastkorperclien bei den Hausthieren und beim Mensc\\&n. Arch. f. mikros. Anal., Bd. XI, 1875.

5. Bonnet, Studien iiber die Innervation der Haarbalge, etc. Morphol. Jahrb., Bd. IV, 1878.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

cription de Ranvier ' pour en avoir une notion exacte et une interprétation juste, car ces corpuscules terminaux ne sont point des cellules nerveuses, comme le pensait Merkel, mais de véritables ménisques tactiles intercellulaires, comparables à ceux que l'on trouve dans l'épiderme du groin de porc. La description de Ranvier, faite d'après des préparations au chlorure d'or, est reproduite, dans ses points essentiels, par celles qu'ont données, dans la suite, Ostroumow et ArnsLein -, Szymonowicz ^ et Botezat à l'aide, pour certains de ces histologistes, de la méthode d'Ehrlich. Les travaux de Van Gehuchten et Retzius, exécutés au moyen du chromate d'argent, n'ont, au contraire, révélé que partiellement la structure de l'appareil terminal des poils tactiles ; peut-être, faut-il attribuer cet insuccès au développement incomplet des ménisques tactiles chez les mammifères nouveau-nés, ou encore à leur défaut de colorabilité par la méthode de Golgi. Par contre, la méthode du nitrate d'argent réduit a permis à Tello^ de démontrer l'absolue réalité des ménisques.

Quoi qu'il en soit, l'ensemble des observations dues à tous ces savants nous apprend que l'appareil nerveux terminal des poils tactiles est foil compliqué. Au lieu d'un tube nerveux unique, chaque follicule en reçoit plusieurs paquets ; les fibres gagnent d'abord la paroi externe du sinus caverneux, se glissent, ensuite, dans les travées conjonctives de ce sinus et abordent la gaine fibreuse du follicule ; elles l'enveloppaient déjà, depuis le quart ou le cinquième de son étendue, dans le plexus extrêmement abondant ■de fibrilles longitudinales ascendantes, formé par leurs divisions répétées. Après avoir perdu leur myéline, ces fibrilles se terminent en différentes régions de la racine du poil, comme nous allons le voir.

a) Une partie des fibrilles, la plus grande peut-être, s'accole à la tunique vitrée et la perfore après s'être dépouillée de la myéline, irrégulièrement et en différents points ; arrivées sur la face interne de la tunique vitrée, les fibrilles amyéliniques se résolvent en un nombre considérable de ramuscules courts, terminés par un renflement aplati, un véritable ménisque tactile, ainsi que l'ont montré d'abord Ranvier, puis Ostroumow, Szymonowicz et Botezat. Ces ménisques, aux contours anguleux, sont concaves et obliques en bas et en dedans ; ils siègent dans la première rangée des cellules de la gaine épithéliale externe de la racine ; là, ils sont appliqués intimement contre certains corpuscules ovoïdes, que Merkel a découverts et qui sont tout à fait analogues à ceux du groin de porc, dont nous avons déjà parlé. Selon Botezat, les ménisques pourraient, à leur tour, donner naissance à quelques ramuscules, insinués entre les cellules épithéliales et librement terminés; ils

Grande romxité de rappareil nerveux terminal.

Les diverses espèces de terminaisons et leur siège.

1. Ranvier, Traité technique 'd'Histologie, 2e édit., 1889, p. 702.

2. Ostroumow u. Arnstein, Die Nerven der Sinusliaare. Anal. Anzeiger., Bd. X, n» 24,

3. Szymonowicz, Beitriige zur Kenntniss der Nervenendigungen in Hautgebilden. Arch. /'. mikros. Anat., Bd. XLV, 1895.

4. Botezat, Die Nervenendigungen in den Tastliaaren von Sâugethicren. Arch. f. mikros. Anat. u. Entwickel., Bd. L, Heft I, 1897. — Arch. f. mikros. Anat., 190.^.

5. Tello, Terminaciones nerviosas en los pelos y otros organes. Trab. d. Labor. A. Invest. biol., t. IV, fasc. 1 et 2, 1905.

occuperaient, non seulement les environs du bourrelet conjonctif du follicule, mais toute la hauteur de ce dernier, jusqu'au voisinage de la papille.

Les ménisques tactiles traités par notre méthode de l'argent réduit, ainsi que l'a fait Tello \ montrent à l'intérieur un réseau lâche de neurofdïi'illes, séparées par un abondant neuroplasma incolore (fig. 190, C, E). Ce réseau est de même composition que celui du corps des cellules nerveuses ; il est donc formé : 1° de neurofibrilles grosses ou principales, souvent récurrentes et disposées en anse à leur terminaison ; 2° de fibrilles pâles et fines reliant entre elles toutes les précédentes.

Un grand nombre de ménisques peuvent être fournis par une seule et unique fibre nerveuse ; malgré cela, ils ne s'anastomosent jamais entre eux,

Fig. 190. — Ménisques tactiles produits par une seule fibre nerveuse chez le rat. Méthode du nitrate d'urgent réduit (d'après Tello).

A, division de la fibre; — B, étranglement des branches; — C, E, renflements terminaii.x monti"inl la disposition des neurofibrilles ; — D, renflements des points de division.

contrairement à l'affirmation erronée d'Ostroumow, Szymonowicz, Ksjunin et Botezat.

b) D'autres fibrilles, après s'être arborisées sur la vitrée jusqu'à une faible distance du bourrelet marginal, se terminent sur elle par des appendices libres, parallèlement ascendants et disposés en spatule. Pour Ostroumow, ces appendices, que Ranvier avait déjà signalés, correspondent aux terminaisons nerveuses des poils ordinaires. Cet autour admet encore que les fibres terminées en spatule sont de même origine que les ménisques tactiles. Tello, grâce à la méthode du nitrate d'argent réduit, vient de prouver le contraire ; ces deux systèmes de fibres sont non seulement indépendants, mais le premier, celui des fibres terminées en spatule, n'a rien à faire avec celui des fibres, qui engendrent les arborisations compliquées, situées au-dessous du premier étranglement du poil tactile.

c) Un troisième groupe de fibrilles, décomposées en rarnuscules termi-

1. Tello, Trab. d. Lab. de Invesl. bioL, t. IV, fasc. 1 et 2, 1905.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PERIPHERIQUE

naux, variqueux et libres, s'adosse contre la tunique vitrée et couvre de ses ramuscules presque toute l'étendue du follicule. Ces fibrilles, que mentionnent Ostroumow et Arnstein, sont probablement les mêmes que celles dont Van Gehuchten et Retzius ont donné la description, pour les poils tactiles de la souris. D'après Tello, ces fibres se rencontrent surtout au-dessous du sinus annulaire et du premier étranglement du poil ; elles donnent naissance à des ramifications, qui se terminent par des renflements de forme variable.

d) Enfin, d'après Ostroumow, il existe encore des ramifications nerveuses libres, tant dans la paroi externe du lac sanguin que dans les travées conjonctives qui le traversent.

Terminaisons nerveuses sensitives par appareil spécial dans la peau. —

Ces appareils sont situés dans le derme ou tissu conjonctif sous-cutané, mais à une distance variable de l'épiderme. On compte, parmi eux, les corpuscules de Grandrv-Merkel, de Krause, de Meissner et de Pacini, de Herbst, de Timotew, etc.

La fibre nerveuse de ces appareils se conforme à la règle qui gouverne toutes les terminaisons ; elle s'achève, elle aussi, par des ramuscules variqueux et libres. Mais ces ramifications sont, d'habitude, protégées par des capsules conjonctives et, parfois encore, par des cellules, dont le rôle semble être, soit de conserver à ces ramifications leur forme et leur position, soit d'amortir ou de modérer l'intensité des ébranlements extérieurs. Ajoutons qu'entre ces appareils et les arborisations nues, dont nous avons parlé jusqu'ici, il existe des formes de passage.

Tous les appareils terminaux, à une exception près, sont construits sur le même plan. Ordinairement, et tel est le cas des corpuscules de Krause, de Pacini et des organes génitaux, leur axe est formé par une masse granuleuse semi-liquide, dans laquelle plonge l'arborisation nerveuse terminale. Une ou plusieurs capsules conjonctivo-endothéliales, en continuité avec la membrane de Henle du tube nerveux afférent, entourent cette masse granuleuse. Parvenue à cette dernière, la fibre nerveuse abandonne sa gaine de Schwann et son manchon de myéline ; au moment de fournir sa ou ses branches terminales amyéliniques, elle subit un étranglement, qui a été noté par bien des auteurs et, en particulier, par Ruffini '. Cet observateur, qui a fait connaître quelques détails nouveaux à ce sujet, l'appelle étranglement préterminal. Enfin, les fibres pâles qui en dérivent se terminent par des extrémités libres, au pôle distal de la masse granuleuse. Telle est, schématiquement,'la structure d'un appareil sensitif terminal ; nous allons maintenant passer en revue ses principales modalités.

Corpuscules de Grandry-Merkel (fig. 191). — Dans les bords muqueux du bec et de la langue du canard et de beaucoup d'autres oiseaux, Grandry 2,

.s t r uc t are hé mat ique d'un appareil nerueux terminal de la peau.

Les divers appareils terminaux.

1. RUFF INI, Sullo strozzamento preterminale nelle diverse forme di terminazioni nervose periferiche. Mon. zool. ital., anno VII, fasc. 5, 1896.

2. Grandry, Recherches sur les corpuscules de Pacini. Joarn. de l'Anal., 1809.

Les parties consliiuanles du corpuscule simple.

La distribulion particulière des fibrilles du cylindre-axe dans le disque.

le premiei" et Merkel \ après lui, découvrirent certains appareils terminaux dont les rapports véritables avec les tubes nerveux ne sont connus que depuis les recherches de Key et Retzius - et celles de Ranvier ^.

Ces appareils sont arrondis ou ovoïdes ; leur siège se trouve dans le derme de la muqueuse, à distance plus ou moins grande de répithélium. Les plus simples d'entre eux sont constitués par trois facteurs : i° une coque conjonclivo-endothéliale, semée de noyaux et en continuité avec la gaine de Henle du tube nerveux afférent; 2° deux cellules volumineuses, hémisphériques, opposées par leur face plane ou concave, cellules entre lesquelles est ménagée une cavité lenticulaire ; le protoplasma de ces cellules est trouble, réticulé, et les travées de son reticulum sont dirigées surtout perpendiculairement à la face plane ; 3° un disque biconvexe continu avec une libre nerveuse et logé dans la cavité lenticulaire, entre les deux cellules (fig. 191, B). Ainsi que Ranvier et Retzius l'ont démontré, ce disque est une expansion terminale de la fibre. Il prend intensément le chlorure d'or et se détache en violet foncé sur le fond pâle des cellules qui l'enserrent.

La structure du disque a été étudiée minutieusement par Dogiel '' à l'aide du procédé d'Ehrlich. D'après ces recherches, les fibrilles primitives du cylindre-axe ne se répandent pas également dans toute l'épaisseur du disque; dès leur entrée, pour ainsi dire, elles se divisent en deux groupes, qui contournent intérieurement les bords du disque et vont se rejoindre à l'extrémité opposée. Cette disposition donne la clef de l'épaississement que d'autres histologisles avaient remarqué dans le contour du disque, épaississement proportionnel au calibre du cylindre-axe allèrent. La matière du centre du disque représenterait, suivant Dogiel, de la substance nerveuse interfilaire et n'attirerait , que faiblement le bleu de méthylène. Cette description concorde, en subs-

FiG. 191. — Terminaisons nerveuses dans les bords de la langue du canard. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, corpuscules de Herbst ; — B, corpuscule simple de Merkel ; ~ D, autre corpuscule de Merkel pourvu de deux disques terminaux.

1. Merkel, Tastzellen und Tastkôrperchen bei dcn Siiugethieren, etc. Arch. f. mikros. Anal., Bd. IX, 1873.

2. Key u. Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems : 2" Partie. Stockholm,

3. Ranvier, De la terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact. C. R. Acad. des Sciences, t. LCCCV, 1875.

4. Dogiel, Die Nervenendigungen in Tastkôrperchen. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1891.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

tance, avec celle qu'a donnée Szymonowicz d'après ses observations, faites aussi à l'aide du bleu de méthylène.

C'est encore à Dogiel - que l'on doit l'étude neurolibrillaire du disque tactile. Il y a trouvé, en se servant de notre méthode du nitrate d'argent réduit, comme l'a fait plus tard Van der Velde, un élégant reticulum neurolibrillaire, dont la disposition rappelle ce que nous avons trouvé dans les renflements des plaques motrices et ce que Tello a vu dans les ménisques tactiles des poils.

D'autres corpuscules de Grandry-Merkel possèdent trois et même quatre cellules protectrices, au lieu de deux, comme on peut s'en assurer, en C, sur la figm-e igi. Le nombre des disques terminaux ou tactiles, ainsi que Ranvier les appelle, s'élève alors respectivement à deux et trois.

Les neiirofibrilles du disque.

Corpuscules à plusieurs disques.

FiG. 192, — Coupe de la peau d'un doigt humain. Coloration par l'acide osmique

et riismatoxyline.

E, corpuscule de Meissner; — c, tube nerveux afférent.

Les corpuscules sont orientés dans le derme de façon que toute pression exercée sur l'épithélium situé au-dessus se transmet perpendiculairement aux cellules protectrices et de celles-ci au disque terminal ; or, d'après la disposition des fibrilles dans le disque, telle que Dogiel l'a signalée, celles-ci sont forcément horizontales. Rapprochée du sens dans lequel s'exerce la pression extérieure, cette horizontalité indique un fait d'une grande importance théorique ; c'est que, si les fibrilles du cylindre-axe sont ici l'élément conducteur, il faut de toute nécessité admettre que les courants peuvent y pénétrer latéralement.

Lorientalion des corpuscules;son importance théorique.