Cajal, Loc. cil

chlorure d'or et le bleu de méthylène, nous avons trouvé répétée, à peu de chose près, la disposition fondamentale que nous avons décrite ci-dessus'. »

Autres par- Il résulte de nos observations plus récentes sur la grenouille, que les termi-

/ cularités du naisons motrices ordinaires peuvent être au nombre de deux, une pour chaque fuseau. portion striée ou extra-capsulaire de la fibre. Nous avons vu de même que la

segmentation longitudinale de la fibre musculaire en deux ou trois fibrilles secondaires est souvent complète, car elle intéresse jusqu'à la région granuleuse du fuseau. Enfin, dans plusieurs préparations, nous avons noté la disposition suivante, que les branchilles sensitives terminales prennent, selon Ruffini, dans les fuseaux musculaires du chat : ces ramuscules couvrent non seulement la surface de la substance granuleuse, mais pénètrent entre les fibrilles musculaires élémentaires et les enveloppent de tours et de spirales, comparables à celles que Ciaccio décrit dans les organes nerveux musculotendineux. Il est à présumer que ces arborisations intrafasciculaires et le grand nombre de fibrilles qui composent le fuseau doivent avoir pour but de favoriser la pression des terminaisons sensitives pendant la contraction et de provoquer, par suite, leur excitation.

Du reste, Kerschner, en même temps que nous mais indépendamment, a, lui aussi, admis l'existence d'une double terminaison motrice et sensitive dans le fuseau de Kuhne. Plus tard, d'excellentes descriptions en ont été données par Ruffini, chez l'homme et le chat, par Sihler, chez les reptiles et batraciens ainsi que par Huber et Witt^ et par Dogiel^, qui est parvenu à les colorer fort bien par le bleu de méthylène. La description que Ruffini'' a donnée de l'arborisation sensitive du fuseau chez les mammifères est excellente ; il a montré, en effet, que, dans les muscles du chat, les fibres nerveuses se terminent, soit par des anneaux et des spirales qui entourent les fibrilles élémentaires du fuseau, soit par des ramifications semblables à des branches fleuries. Ce dernier mode de terminaison ou fiorami des Italiens semble être le plus habituel chez l'homme.

Rôle des L'interprétat-ion physiologique des fuseaux est devenue aujourd'hui plus fuseaux de accessible, surtout depuis la découverte des deux sortes de terminaison bien hûhne. distinctes de ces appareils et depuis la démonstration de l'origine ganglio-

rachidienne de l'arborisation spécifique du fuseau. Sherrington a, en effet, montré que cette arborisation dégénère après la section des racines pos-

1. Dans un travail récent, que nous citons ci-dessous, Ruffini a reconnu notre droit à la priorité dans la découverte du caractère sensitif des fuseaux de I^ûline. Il l'a reconnu aussi pour la représentation graphique précise des deux terminaisons distinctes du fuseau musculaire. Comme nous le disons plus haut, Kerschner avait, au même moment que nous, mentionné ces deux terminaisons, mais il le fit sans les décrire d'une façon précise et sans accompagnement de figures. (A. Ruffini, Una rivendicazione di priorità à S. R. Cajal nel considerare como Organi di seno i fusi neuro-muscolari, con qualche considerazione sui recenti studi dell' argomento. Anat. Anzeiger, Bd. XVI, n» 1, 1899.)

2. C. Huber a. L. de Witt, A contribution on the Motor-Nerve-endings and on the Nerve-endings in the Muscle-spindles. Journ. of Comparative Neurotogy, vol. VIÎ, 1898 et vol. X, 1900.

3. DoGiEL, Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, in den Muskelspindeln u. s. vv. Arcfi. f. mikrosli Anat., Bd. LXIX, 1907.

4. A. Ruffini, Sulla terminazione nervosa nei fusi muscolari e loro significato flsiologico. Tîe/îd/cor!. delta R. Accad. dei Lincei. Série 5, fasc. I, vol. I, seduta Lugiio, 1892. — Sulla fina ana'omia dei fusi neuro-muscolari del gatto. Sienna, 1898.

TERMINAISONS DE l'eXPâNSION PÉRIPHÉRIQUE

térieures en dehors du ganglion, ce qui n'aurait pas lieu si la fibre-mère était motrice.

Nous sommes donc du même avis que Kerschner et Rnffîni, lorsque nous soutenons que l'arborisation la plus importante du fuseau est un appareil terminal sensitif ; cette opinion est d'ailleurs celle que nous avions soutenue déjà dans notre premier travail sur ce point.

Mais à quelle espèce de sensibilité les fuseaux sont-ils affectés ? Ici, il n'y a place que pour des hypothèses. La psychologie et la physiologie enseignent toutes deux qu'il existe un sens musculaire et, par conséquent, un appareil, qui nous fait connaître le degré de résistance éprouvé par nos muscles dans l'exécution d'un travail quelconque. Ne senible-t-il pas logique d'admettre que le fuseau musculaire est précisément chargé de cette l'onction si importante ? Il est enfoncé dans l'épaisseur du muscle ; sa capsule contient un liquide destiné à unifier les pressions et à les transmettre également à toutes les branches de l'arborisation terminale ; il paraît donc être dans les meilleures conditions pour que, la pression transversale venant à augmenter par la contraction musculaire, la tension du liquide intra-capsulaire s'exagère aussi et provoque la compression et, partant, l'excitation des ramuscules nerveux. Le reste du fuseau, c'est-à-dire la portion extra-capsulaire, ne doit pas demeurer inactive pendant ce temps ; car, tout comme une fibre striée quelconque, elle doit se contracter sous l'onde nerveuse centrale, que ses plaques motrices ordinaires lui transmettent. En résumé, les fuseaux paraissent être des appareils enregistreurs de la contraction, quelque chose comme des dynamomètres chargés d'informer le sensorium de la valeur de l'effort ; le cerveau serait ainsi amené à modérer ou à accroître son pouvoir stimulant, en le rendant adéc[uat d'une part à la résistance à vainci-e, et de l'autre à la somme de travail dont le muscle est capable sans dommage pour son intégrité anatomique. Dès ciue cette quantité de travail est dépassée, l'effort devient douloureux ; la pression éprouvée par l'appareil nerveux terminal a été excessive.

Organes musculo-tendineux. — II en existe quatre variétés : les organes Variétés. musculo-tendineux de Golgi ou des mammifères, les arborisations terminales des tendons chez les vertébrés inférieurs ou organes de Sachs et RoUet, les terminaisons simplifiées du tissu conjonctif sous-cutané ou terminaisons de Ruffini et les corpuscules de Golgi-Manzoni.

a) Terminaisons musciilo-tendineuses chez les mammifères. — Ces appareils terminaux ont été découverts par Golgi ' ; depuis, ils ont fait l'objet de Historique. recherches minutieuses et approfondies de la part des histologistes italiens. C'est ainsi que nous devons à Marchi - , la confirmation des résultats essentiels annoncés par Golgi ; à Cattaneo ^, une bonne description du système capillaire et endothélial des terminaisons nerveuses dont il est question ici ;

1. Golgi, Sui nervi de! tendini dell' uomo e di altri vertebrati e di un nuovo organe terminale musculo-tendineo. Memorie delta ReaL Accad. dette Scienze di Torino, vol. XXXII, 1880.

2. Marchi, Sugli organi terminali nervosi nei tendini dei muscoli motori del occhio. Atti delta Real. Accad di Scienze di Torino, vol. XVI, le!8L

3. Catta.neo, Organes nerveux terminaux musculo-tendineux, etc. Arch. liai, de Biologie, t. X, fasc. III, 1888.

Siège et alruclure.

Arborimlion lerminale.

à Ciaccio ', une excellente étude de ces mêmes terminaisons dans la série des vertébrés et la découverte des branches interstitielles ou intratendineuses spiroïdes de l'arborisation terminale ; enfin, à Ruffini quelques détails nouveaux au sujet des corpuscules de Pacini, dont Golgi

avait signalé l'existence dans les organes musculotendineux.

Les corpuscules de Golgi sont des faisceaux tendineux spéciaux, fusiformes, qui se détachent du plan général du tissu fibreux. Ils siègent à l'union du tendon et des fibres musculaires ; on ne les rencontre que dans les tendons des muscles doués d'une grande énergie ou jouant un rôle d'importance, comme le tendon d'Achille, chez l'homme et les mammifères, les muscles oculaires, le muscle radial externe chez les amphibiens anoures, etc. Par une de ses extrémités, l'organe nerveux se continue avec l'un des faisceaux secondaires ordinaires du tendon, par l'autre, il s'insère sur un gro?jpe particulier de fibres musculaires au nombre de quatre, six ou davantage. Il est entouré d'une enveloppe plus ou moins épaisse, constituée par du tissu conjonctif larnelleux et tapissée à l'intérieur par un seul plan de cellules endothéliales. Ces dernières s'étendent encore quelque peu sur la gaine de Henle du tube .nerveux afférent. Parfois, l'organe nerveux de Golgi présente un étranglement du côté de l'insertion musculaire ; c'est u:i anneau conjonctif ou conjonctivo élastique qui en est la cause.

Le ou les tubes nerveux à myéline, destinés à l'organe nerveux terminal, sont fins ou épais, suivant les dimensions de ce dernier. En l'abordant, leur gaine de Henle se continue avec son enveloppe endothéliale. Ces tubes se divisent une ou deux fois lorsqu'ils arrivent sous la capsule. Les branches de ces divisions se portent ordinairement dans des directions opposées ; elles perdent leur manchon myélinique, après un certain trajet et se résolvent en arborisations libres d'une complication extraordinaire. Les ramuscules ultimes, très variqueux, au point de ressembler à des chapelets de perles, s'allongent sur une grande partie de l'appareil terminal (fig. 19g, a).

Frc. 199. — Organe musculotendineux de Golgi ; chat adulte. Méthode du chlorure d'or.

a, arborisation lerminale ; — b, fibre afierenle à myéline; — e, ramuscules ullimes de l'arborisalion terminale; — e, fibres musculaires.

1. Ciaccio, Intorno aile piastre nervose finali nei tendini dei vertebrati. Memorie délia R. Accad. délie Scienze dl Bologna. Série 4, t. X, 1890.

2. Ruffini, Di una particulare reticella nervosa e di ak'uni corpuscoli del Pacini (•he si trovano in connessione cogli organi musculo-tendinei del gatto. Rendiconll d. R. Aecad. dei Lincei, vol. I, fasc. 12, 1892.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PERIPHERIQUE

Mais ces prolongements ne s'étalent pas seulement en surface; ils pénètrent aussi dans l'intérieur de l'appareil, qui, nous l avons dit, est en réalité un faisceau tendineux secondaire, c'est-à-dire un faisceau composé de fascicules primitifs séparés par des cellules conjonctives. Là, ces prolongements se terminent, comme Ciaccio en a fait la découverte, par des branchilles interstitielles, qui entourent les fascicules primitifs el décrivent transversalement des cercles et des spirales. Dogiel ^ a constaté, lui aussi, l'existence de ces branches interstitielles. En les étudiant par notre méthode de l'argent réduit, il a vu, dans leurs renflements terminaux, des réseaux neurofibrillaires lâches, analogues à ceux que nous et Tello avons décrits dans les plaques motrices.

Le rôle des organes nerveux de Golgi s'explique, croyons-nous, par la Fonction des

présence des branchilles interstitielles. Ces organes doivent informer le organes mus-

sensorium du de^ré d'étiremenl et de tension éprouvé par le tendon, du- culo-lendi

ne iix ; opi~

rant la contraction du muscle; et cette information, comme le dit Ciaccio, nionsdiverses. dont l'opinion nous paraît très vraisemblable, a pour but de proportionner la force de contraction du muscle à la distension et à la résistance du tendon. Celte proportionnalité entre l'effort musculaire et la résistance tendineuse s'obtiendrait par simple réflexe, et seuls les tendons importants en auraient besoin.

Golgi et Cattaneo pensaient, l'un que les corpuscules, dont nous parlons, sont des formes spéciales de terminaisons motrices, l'autre que ce sont les agents du sens musculaire. Ces manières de voir nous semblent inacceptables. Du reste, Sachs et Rollett avaient soutenu il y a déjà longtemps, que les appareils musculo-tendineux simples des vertébrés inférieurs sont de nature sensitive et servent à régler la tension tendineuse; cette idée n'a donc rien d'étrange, appliquée aux mêmes appareils chez les vertébrés supérieurs. De tout ceci, il faut conclure à l'existence d'un sens tendineux indépendant du sens musculaire, sens tendineux d'une grande utilité dans tous les exercices musculaires complexes, tels que la marche, le saut, la / course, etc.

b) Corpuscules de Golgi-Manzoni. — On trouve parfois, dans les appareils musculo-tendineux, de petits corpuscules de Pacini auxquels Ruffini a donné le nom de corpuscules de Golgi-Manzoni, Ces organites ont été observés par Golgi, Manzoni, Cattaneo, Ciaccio et Ruffini. Ils sont quelquefois accouplés, et alors placés immédiatement sous la capsule. La fibre à myéline qui les innerve n'a rien de commun avec celle qui se termine dans l'arborisation musculo-tendineuse. Cette indépendance indique que ces deux espèces de terminaisons jouent un rôle physiologique dilîérent.

c) Te'^minaisons de Sachs^ el Rollet 'K — Ces deux observateurs ontdécou-

1. Dogiel, Zur Frage (iber den flbrillaren Bau der Sehnenspindeln der Golgischen Kôrperchen u. s. w., Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVII, Heft 4, 1906.

2. Sachs, Die Nerven der Sehnen. Arch. f. Anal. Phijsiol. u. Wissenschaft. Medicin., n° 4, 1874.

3. RoLLET, Ueber einen Nervenplexus und Nerveridigungen in einer Sehne. Sitzungsber. d. Akad. de Wissensch. zu Wien., Bd. LXXVIII, Abth. 14, 1876.

Arborisation terminale.

Leur siège dans des cordons du tissu c o n j o net if sous-cutané.

Autres terminaisons sensitivesdansles muscles.

verl chez les reptiles et les batraciens des appareils terminaux, que l'on peut considérer comme des formes rudimentaires des corpuscules de Golgi. Les faisceaux tendineux où ils se trouvent ne sont guère bien délimités du restant, et le lieu qu'ils occupent n'est pas toujours au voisinage du point d'insertion des fibres musculaires sur les tendons. La disposition de ces appareils terminaux est la suivante : le tube nerveux à myéline, qu'un capillaire escorte d'ordinaire, se divise abondamment ; chacune des branches nées de ces divisions perd son enveloppe médullaire et se termine par une arborisation réduite, bien séparée de ses voisines. Le caractère de ces arborisations est d'avoir des ramuscules terminaux, courts et extrêmement rapprochés les uns des autres. Le tassement de ces derniers, joint à la multiplicité des varicosités qui les couvrent, donne à la terminaison un aspect granuleux et singulier, qui explique pourquoi Rollet l'a qualifiée de motte terminale, Sachs de pinceau nerveux, et Giaccio de gazon nerveux. Toutes ces arborisations gisent dispei'sées et sans ordre dans l'épaisseur du tendon; d'après Giaccio, elles seraient situées entre les faisceaux tendineux primitifs et appliquées sur la substance fibrillaire.

On observerait des terminaisons analogues chez les reptiles, mais plus vastes et plus faciles à résoudre en leurs ramuscules composants.

dj Terminaisons de Ruffini '. — Ge sont encore des appareils terminaux semblables aux corpuscules musculo-tendineux de Golgi. 11 s'en distinguent, cependant, par leur siège ; car, au lieu de se trouver dans les tendons, ils sont logés dans de gros cordons conjonclifs du tissu cellulaire sous-cutané. Ces cordons, fusiformes d'aspect, sont constitués par des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques. Arrivé à l'appareil terminal, le tube à myéline afférent perd sa gaine de Henle, qui, en réalité, semble se continuer par une enveloppe spéciale de l'appareil sensitif; il se décompose ensuite en arborisations à branches courtes, variqueuses, dont quelques-unes pénétreraient également dans le tissu conjonctif même du fuseau.

Rauber- a démontré que les muscles possèdent encore, en guise d'organes sensitifs, des corpuscules de Pacini et de Krause. On les trouve sous l'aponévrose, à la surface du muscle, ainsi que dans son épaisseur, c'est-àdire dans les cloisons conjonctives qui limitent les faisceaux secondaires. Au reste, ils sont rares et manquent dans bien des muscles.

Ajoutons, pour achever cette énumération des appareils spéciaux au muscle et à ses tendons, que dans certains muscles, tels que ceux de l'œil, chez l'homme et les mammifères, les terminaisons sensitives .sont très nombreuses et fort riches. Dogiel ^, qui les a étudiées récemment, a vu qu'en outre des arborisations péricellulaires étendues des fuseaux musculaires ordinaires, il existe des ramifications en palissade, aux deux extrémités de chaque fibre musculaire.

1. Ruffini, Di un nuovo organo nervoso terminale, etc. Real Accad. des Scient. Seduta, 12 novembre, 1893.

2. Rauuer, Bericht. der nalurw. Gesellscli. in Leipzig, 1876 et Zool. Anzeiger, 1880. Dogiel, Die Endingungen der sensiblen Nerven in den Augenmuskeln, u. s. vv.

Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVIII, Heft 4, 190(5.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

Certains auteurs, dont Kôlliker', Reichert, Odenius et Sachs, avaient signalé auparavant la présence de terminaisons sensitives ramifiées entre les fibres musculaires.

Terminaisons sensitives dans le cœur et les artères. — Cœur et artères renferment des nerfs moteurs qui sont assez bien connus ; il était donc à présumer qu'ils contiennent aussi des terminaisons nerveuses servant de point de départ aux mouvements réflexes. Cette présomption, Smirnow^ Ta transformée en réalité; il a démontré l'existence de ces terminaisons et les a séparées définitivement des organes terminaux moteurs, avec lesquels, peut-être, elles avaient été confondues plus d'une fois.

Smirnow en donne la description suivante : sous l'endocarde, chez les mammifères et les batraciens, il existe un plexus nerveux, touffu, formé de fibres, en partie couvertes de myéline et venues de l'intérieur même du myocarde. De ce plexus sous-endocardique partent des fibres encore plus grêles, qui se rapprochent de Tendothélium et se ranîifient de manière à produire un nouveau plexus plus délié que le premier. Enfin, chacune des fibrilles de ce plexus sous-endothélial, déjà privée de son manchon médullaire, se résout en une arborisation condensée de rameaux courts et variqueux, rappelant la plaque motrice (fig. 200). Ces arborisations aplaties s'étendent sous l'endothélium ; quelques-unes pourraient cependant être logées plus profondément, c'est-à-dire, sur les cloisons conjonctives, voisines du myocarde.

Deux points restent encore douteux : d'une part, il existerait une substance granuleuse dans les vides que laissent entre elles les arborisations

sous-endothéliales si serrées soient-elles, et, d'autre part, des fibres fines échappées de ces arborisations, mais que Dogieln'apu constater, s'insinueraient dans l'endothélium.

Le caractère sensitifde ces terminaisons est extrêmement vraisemblable; leur aspect anatomique, presque calqué sur celui des organes musculotendineux de Golgi, est un argument corroboré par les deux suivants: situation rigoureusement sous-endothéfiàle des arborisations et formation de celles-ci sans participation aucune de fibrilles issues des nerfs musculaires. Les appareils sensilifs du cœur, car les oreillettes en sont aussi bien pourvues que les ventricules, proviendraient du nerf dépresseur, branche du pneumogastrique.

Fig. 200. — Arborisation nerveuse sensitive de l'endocarde du cliien.

Métliode d'Etirlicli (D'après Smirnow).

Termina isons dans le cœur.

Plexus étages et arborisations sousendothéliales.

1. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 1 Band, 6 Aufl. Leinzie

2. Smirnow, Ueber die sensiblen Nervenendigungen im Herzen bei Amphibien und Saugetieren. Anal. Anzeiger, Bd. X, n» 23, 1895.

Terminaisons dans le péricarde.

Te r m ina isons dans les artères et lymphatiques.

Dogiel ' a confirmé la description précédente, grâce à ses recherches sur l'endocarde des mammifères. Il a décrit, à son tour, des arborisations tout à fait semblables dans le feuillet viscéral du péricarde, immédiatement audessous de l'endolhélium. Ces vastes arborisations aplaties contiennent une substance granuleuse semée de corpuscules conjonctifs étoilés, qui, aux yeux de Dogiel, ont pour but de servir d'appui aux ramuscules nerveux terminaux. Toutes ces ramifications sont fournies par des tubes recouverts de myéline ; ce fait exclut l'idée que ces derniers puissent provenir des ganglions cardiaques, dont les fibres sont toujours amyéliniques.

Les terminaisons nerveuses des artères du cœur appartiennent au même type que les précédentes. Dogiel a montré que leurs arborisations ultimes, plates et compliquées, s'étagent dans des plans différents de la tunique adventice, en dehors de la musculaire. Schemetkin, élève de Dogiel, prétend que toutes les artères possèdent cette sorte d'arborisations, car il les a retrouvées dans l'aorte, les artères pulmonaires, etc., et non seulement dans la tunique adventice, mais encore dans la tunique interne (fig. 201).

Fig. 201.

Terminaisons sensitives dans la tunique adventice d'une artère cardiaque du chat. Méthode' d'Ehrlich (D'après Dogiel).

Mécanisme de la vaso-dilalalionet contraction.

On retrouverait ces mêmes arborisations dans les lymphatiques, d'après Kytmanoff ■-. La veine cave supérieure et l'aorte du cobaye renfermeraient, en outre, d'après Rachmanow^, des corpuscules de Pacini.

La découverte des terminaisons sensitives dans les vaisseaux est très importante ; elle nous permet de comprendre le mécanisme de la dilatation et de la contraction de la tunique musculaire artérielle, à la suite d'un excitant, tel que l'inflammation, certaines hyperhémies, etc., dont l'action est dilatatrice. Il ne s'agit, en effet, que d'un simple réflexe, dont le trajet serait le suivant : les fibrilles sensitives artérielles apportent, d'abord, la commotion à leurs cellules; ces dernières la transmettent, ensuite, par leur prolongement central, directement ou indirectement aux neurones sympathiques vaso-constricteurs et aux cellules nerveuses vaso-dilatatrices ou inhibitrices,

1. Dogiel, Die sensiblen Nervendigungen im Herzen und in den Blutgefassen der Sâugetiere. Arch. f. miliros. Anal., Bd. LU, 1808.

2. Kytmanoff, Ueber diq Nervenendigungen in den Lymphgefassen, etc. Anat. Aniciger, Bd. XIX, n" 15, 1901.

3. Rachmanow, Zur Frage der Nervenendigungen in der Gefassen. Anal. Anzeiger, Bd. XIX, 1901.

TERMINAISONS DE l'eXPANSION PÉRIPHÉRIQUE

séreuses.

encore peu connues ; enfin, le prolongement périphérique de toutes ces cellules transporte la commotion à la musculature vasculaire dans laquelle il se ramifie.

Les terminaisons sensitives des séreuses ont été l'objet d'études atten- Termina itives au moyen du bleu de méthylène, surtout de la part de Dogiel ' et de ^'^"^ ''^^

Timofejew "-. Dans le péritoine par exemple, la plupart des fibres sensitives se terminent, d'après ces savants, par des corpuscules qui ressemblent assez à ceux de Vater-Pacini. Ces corpuscules sont cependant plus petits ; ils renferment un moindre nombre de capsules ; dans leur bulbe granuleux vient se terminer une fibre nervevise qui donne naissance à des appendices collatéraux. D'autres fibres se terminent, au contraire, librement. Leurs ramifications, non encapsulées, par conséquent, rappellent, moins la complication, celles que l'on rencontre dans l'endocarde. Timofejew ajoute qu'il existe dans la sous-séreuse péritonéale, non seulement des plaques dentelées terminales, analogues aux plaques motrices les plus simples, mais encore de longs bulbes encapsulés, sorte de corpuscules de Pacini très menus.

1. DoGiEL, Die Nervenendigungen im Bauchfelle, etc. Arch. /'. mikros.Anat., Bd. LVIII,

2. Timofejew, Ueber die Nervenendigungen im Bauchfelle und in dem Diaphragma der Saugetiere. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LIX, 1902.