CHAPITRE XVII EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS
HISTORIQUE. — BIFURCATION DES RACINES POSTÉRIEURES. — ÉTENDUE DE BRANCHEé ASCENDANTE ET DESCENDANTE. — FIBRES ENDO(;ÈNES DU CORDON POSTÉRIEUR.
Dès sa naissance, l'expansion interne des cellules ganglionnaires rachidiennes se porte en arrière ; elle émerge du ganglion à sa partie postérieure et forme avec ses compagnes les racines postérieures de la moelle ; après avoir pénétré dans ce centre nerveux, au niveau du sillon latéral postérieur, elle se bifurque dans l'épaisseur du cordon postérieur, en deux branches, l'une ascendante et l'autre descendante.
La conception des racines postérieures avant
Historique de la découverte des bifurcations des racines postérieures. — Avant 1889, époque où furent publiés nos travaux sur la moelle, voici comment les neurologistes les plus autorisés, comme BechterewS Kahler -, Edinger^, Lenhossék'', Obersleiner ^, etc., décrivaient le trajet des racines postérieures à l'intérieur de la moelle.
Dans chaq.ue racine postérieure, on distinguait deux faisceaux : l'un interne, volumineux, formé de tubes épais précocement myélinisés et destinés au cordon de Burdach ; l'autre externe, grêle, constitué, d'après Becliterew, Lenhossék, etc., par des tubes à myélinisation tardive; ce faisceau se portait à la zone marginale de Lissauer.
Les fibres constitutives du faisceau interne, que certains auteurs subdivisaient en faisceau interne et moyen, se comportaient diversement; les unes prenaient une direction ascendante dans le cordon de Burdach afin d'atteindre le bulbe ; d'autres se dirigeaient en dedans de la substance de Bolando, pour se terminer dans la corne postérieure; quelques-unes formaient, en avant de
1. Bechterew, Ueber die Bestandtheile des Hinterstrangs des Riickenmarkes, etc. Neiirologisclies Centralblatl, n° 2, 188.5. — Ueber die hinteren Nervenwiirzeln, ihre Endigung in der grauen Substanz des Ruckenniarlies, etc. Arcli. f. Anat. u. Ptiysiol. Anat. Abth. 1887.
2. Kaiiler, Das Centralorgan, in Lehrbuch der Gewebelehre du Toldt, 3 Aufl., 1888.
3. Edinger, Ueber die Fortselzung der liinteren Rûckenmarkswurzeln zum Gehirn. Anal. Anzeiger, 1889.
4. Lenhossék, Hintervvurzeln und Hinterstrilnge. Mittlieilungen aus dem anatomiscfien Institut. Vesaliamim zu Basel., 1890.
5. Obersteiner, Anleilung beiin Studium des Baues der nervôsen Centralorgane etc. Leipzig u. Wien., 1 Aufl, 1887.
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Golgi et Nansen.
cette substance, une voie verticale tantôt ascendante, tantôt descendante, qui correspondait au faisceau longitudinal de KôUiker; un certain nombre, cheminant en avant, allaient se perdre dans la corne antérieure ; enfin, d'autres, assez nombreuses, se répandaient dans la substance grise du côté opposé, après avoir traversé les deux commissures.
Quant au faisceau externe ou à fibres fines, tous ses tubes avaient une direction ascendante dans la zone de Lissauer; de là, elles se dispersaient dans la substance grise, où elles se terminaient de façon inconnue, peut-être par des réseaux protoplasmiques. Pour Lenhossék, ces tubes étaient des voies sensitives courtes.
Cette description sommaire n'est, en quelque sorte, qu'une moyenne entre de multiples opinions, car si les auteurs étaient d'accord sur quelques points, ils différaient sur la plupart. Pour ne prendre qu'un exemple, il y avait autant d'avis que d'auleurs sur le nombre des petits faisceaux sensitifs et sur la forme de leurs connexions avec les cellules de la substance grise ou avec les tubes de la substance blanche: il était donc matériellement impossible de se faire une idée claire et précise du trajet et des rapports des racines postérieures.
Et pourtant, il existait déjà dans la science deux découvertes qui conte- Premières naient une partie de la vérité sur la manière d'être de ces racines; c'était : observaliona i" la démonstration faite par Golgi dès 1881, de l'absence de continuité incomplèles de directe des racines postérieures avec les cylindres-axes des cellules de la substance grise; pour Golgi, en effet, ces racines se ramifiaient abondamment dans la substance grise et y prenaient part au réseau nerveux interstitiel hypothétique, dont il a été question si souvent; 2" l'observation faite par Nansen ^ dans la moelle d'un poisson inférieur, Mijxine glulinosa, de la continuité des tubes sensitifs avec les fibres de la substance blanche au moyen de bifurcations.
Mais les savants ne "tenaient aucun compte de ces observations, d'abord parce que, l'esprit absolument dominé par les méthodes deWeigert etdeFlechsig, ils n'admettaient, qu'avec les plus extrêmes réserves, les révélations, cependant lumineuses, du procédé de Golgi; ensuite et surtout parce que ces deUx découvertes, tout à fait incomplètes, étaient accompagnées d'erreurs et semblaient en contradiction avec les faits établis.
Nansen, en effet, n'avait point tenté de confirmer sa découverte chez les vertébrés supérieurs ; il n'avait pas davantage étudié les collatérales qui sont le mode principal de terminaison des racines 3. Quant à Golgi, qui n'avait pu ni imprégner la bifurcation du tronc des radiculaires, ni suivre le trajet de ces dernières dans le cordon postérieur, toute confiance en son travail était rendue impossible par cela seul qu'il était en opposition flagrante avec les résultats de la méthode des dégénérations et de celle de la myélinisation successive des faisceaux chez l'embryon et le fœtus. Ces méthodes apprenaient qu'une grande partie des racines postérieures possèdent un parcours longitu-
1. Goi.Gi, Ueber den feineren Bau des Rûckenmarkes. Anaf. Anzeiger, 1890. — Cet article est la traduction de : Studi istologici sul midoUo spinale. Arch. ital. per le Malatlie nervose, anno 18, 1881.
2. Fritjof Nansen, The structure and combination of the histological Eléments ofthe central nervous System. Bergens Muséums Aarsberelning. Jahrg. III, Bergen, 188.5.
3. Nansen signale dans la Myxine, comme un phénomène rare, l'existence de quelques fibrilles collatérales, dont, au reste, il ne précise pas le mode de terminaison. Il est probable, en eflet, que la très grande majorité des radiculaires, chez la Myxine, manquent de collatérales, car Retzius n'a pas réussi davantage à les déceler par la méthode d'Ehrlich.
Nosobxervalions exaclea el complètes, en f88g.
Confirmalions ultérieures chez divers vertébrés.
dinal dans la substance blanche du cordon postérieur, et Golgi le niait par la prétendue arborisation de ces racines dans la substance grise.
En 1889 parut notre travail sur la moelle; non seulement il expliqua les contradictions des savants, mais il compléta les résultats fragmentaires obtenus par les méthodes de Weigert, de Flechsig et des dégénérations secondaires et les réunit en un tout organique. Voici, en effet, ce que nous démontrions dans ce travail : l'' les radiculaires postérieures, chez les oiseaux comme chez les mammifères, se bifurquent à l'intérieur du cordon postérieur et engendrent ainsi deux brnnches, l'une ascendante, l'autre descendante, toutes deux à long trajet longitudinal et terminées vraisemblablement dans la substance grise, vers laquelle elles se recourbent pour y envoyer leur arborisation finale ; 2° du tronc radiculaire et des branches ascendante et descendante partent, à angle droit, une infinité de fibrilles collatérales qui, après avoir traversé la substance de Rolando, vont s'achever, au moyen d'arborisations libres, dans des parages divers de la substance grise ; 3° ces collatérales forment des faisceaux ou systèmes destinés à des régions diverses de cette substance : corne antérieure, centre de la corne postérieure, commissures, etc; 4» la plupart des fibres radiculaires, dont Bechterew, Edinger, Kahler, Obersteiner, Lenhossék, etc., avaient observé l'entrée dans la substance grise, et les fibres sensitives dont Golgi avait vu l'arborisation se faire dans les cornes ne sont que des collatérales des branches ascendante et descendante.
Pendant quelque temps, on douta ^ Enfin, les neurologistes se mirent à l'œuvre et notre description fut confirmée entre autres par KôUiker^ chez l'homme et les mammifères, par P. Ramôn^, Cl. Sala^, Sclavunos^ et Athias ^ chez les batraciens, par nous-mème " chez les reptiles, par Van Gehuchten** chez les oiseaux, les poissons et les reptiles, par Retzius'-* chez les oiseaux et
1. Pour donner une idée de l'étonnement, pour ne pas dire du scepticisme, provoqué par noire découverte des bifurcations radiculaires, nous reproduisons ci-aprè^ quelques phrases d'un ancien travail de I^enhossék.
<> II est bien étrange que personne n'ait pu observer les bifurcations dont nous parle l'histologiste espagnol, et cela, quoique la moelle ait été, depuis fort longtemps, l'objet que les neurologistes ont le plus étudié. On a vraiment grand' peine à comprendre que, dans un foyer nerveux exploré de tous côtés et à l'aide de toutes sortes de méthodes, les savants n'aient point réussi à apercevoir les bifurcations des fibres radiculaires sensitives, alors qu'on a vu si parfaitement celles de l'expansion principale des cellules contenues dans les ganglions rachidiens. Lenhossék, Hinteru)urzeln and Hinlerstrdnge. Basel, 1890.
Les temps ont bien changé ; Lenhossék est aujourd'hui l'un des partisans les plus ardents de la doctrine, nouvelle alors, et, hûtons-nous d'ajouter, un de ceux qui l'ont enrichie le plus.
2. KôLLUiER, Das lAiickenmark. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LI, 1890.
3. P. Ramôn, Las fibras colaterales de la substancia blanca en la médula de las larvas de batracio. Gazet. Sanit. de Barcelona, 1890.
4. Cl. SiVLA, Estructura de la médula espinal de los hatracios. Barcelona, 1892.
5. SCLAVUNOS, Beitrage zur feineren Anatomie des Rùckenmarkes der Amphibien. Feslschrift f. A. v. Kôlliker, 1892.
6. Athias, Structure histologique de la moelle épinière du têtard delà grenouille- Bibliogr. Anat., n° 1, 1897.
7. Cajal, La médula espinal de los reptiles. Pequenas conninicaciones, etc. Barcelona, Agosto, 1891.
8. Van Gehuchten, La structure des centres nerveux : La moelle épinière elle cervelet. La Cellule, t. VL 1891.
9. G. Retzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Myxine glutinosa. Biol. Unters., N. F., Bd. II, 1891. — Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von
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plusieurs espèces de poissons et par Lenhossék ' chez les oiseaux et les mammifères. D'autres travaux dus à Kôlliker, Held, Van Gehuchten, Lenhossék et nous-mème prouvèrent aussi, de façon indéniable, que dans les nerfs sensitifs crâniens il en était absolument comme dans les radiculaires rachidiennes : les fibres s'y bifurquent et s'y terminent par des collatérales. Bien plus, cette manière d'être des fibres scnsitives fait également loi, selon les observations de Lenhossék et Retzius, jusque chez les invertébrés.
La nouvelle conception ne détruit pas, d'ailleurs, les faits qui servaient de base è l'ancienne. Beaucoup d'entre eux peuvent être admis comme exacts, à condition de les interpréter, ainsi que le fait Lenhossék, à l'aide des récentes découvertes de la bifurcation et des collatérales des racines postérieures. Partant aussi de ce principe, bon nombre de cliniciens et anatomo-pathologistes tels que Marie -, Marinesco 3, Dejerine et Spiller^, Dejerine et Tliomas=, Goldscheider, etc., ont expliqué un grand nombre des symptômes et des lésions dégénératives qui surviennent au cours des affections de la moelle de l'homme; ils ont, ainsi, fait progresser nos connaissances sur le trajet et les connexions des radiculaires scnsitives.
Application de la conception nouvelle à la clinique et à l'anal amie pathologique.
La bifurcation des racines postérieures. — On se rend compte très aisément de la bifurcation des radiculaires postérieures dans les deux faisceaux tant interne qu'externe, en examinant des préparations au chromate d'argent, provenant d'embryons d'oiseaux et de mammifères ou de mammifères nouveau-nés. Le lieu où ces bifurcations se montrent en plus grand nombre est la portion antéro externe du cordon de Burdacli, portion qui chez les embryons et les jeunes est très étalée transversalement, au point de couvrir une grande partie de la substance de Rolando. Chez l'adulte, ce territoire des divisions se rétrécit et s'allonge, au contraire, dans le sens antéro-postérieur, sans pourtant jamais atteindre ni le cordon de Goll, ni la région profonde ou ventrale du cordon de Burdach. Dans la plupart des radiculaires, la forme de la bifurcation est en Y, avec des branches décrivant une courbe à grand rayon pour devenir verticales. II est rare que la bifurcation se fasse en T ou que l'angle compris entre les deux branches ascendante et descendante soit aigu. D'une façon générale, les deux branches sont de calibre égal ou presque égal. Mais il n'est point exceptionnel de voir, comme l'ont fait observer d'abord CI. Sala chez la grenouille et après lui Lenhossék chez les mammifères, que l'une d'elles possède un diamètre plus grand que l'autre.
Siège et forme.
Calibre différ en t des branches.
Ampliioxus. Biol. Unters., N. F., Bd. Il, 1891. — Die nervôsen Elemente im Rïickenmarke der Knoclienfisclie. Biol. Unters., N. F., Bd. V, 1893.— ZurKenntniss der ersten Enlvvicketung der nervôsen Elemente im Rûckenmarke des Hûhncliens. Biol. Unters., N. F., Bd. V, 1893.
1. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems, etc. 2 Aufl., 189.5.
