Marie, Leçons sur les maladies de la moelle. Paris

3. Marinesco, Patliologie des collatérales de la moelle épinière. Bulletins et Mémoires de la Société médicale des Hôpitaux de Paris, 6 mars 1896. — Lésions de la moelle épinière consécutives à la ligature de l'aorte abdominale. Compte rendu delà Société de Biol., février 189(5.

4. Dejerine et Spiller, Contribution à l'élude des cordons postérieurs de la moelle épinière. Compte rendu des séances de la Société de Biol., juin 189.5.

5. Dejerine et A. Thomas, Contribution à l'étude du trajet intramédullaire des racines postérieures, etc. Compte rendu d. séances de la Société de Biol., juin 1896.

Zone d'irradiation.

Rareté des radiculaires sans l^ifiircalion.

Aspect des bifurcations d'après la méthode d'Ehrlich, chez les différents uert étirés.

Les fibres parvenues au cordon postérieur par une même racine ne se bifurquent pas toutes simultanément. Elles se divisent à des distances différentes de leur point d'entrée dans le cordon de Burdach, les unes en avant ou en dedans des autres. Il en résulte, comme on peut le voir sur des coupes tangentielles bien imprégnées du cordon postérieur (fig. 2o3), une sorte de plexus diffus, formé par l'entrecroisement à angle plus ou moins oblique des branches de division des diverses radiculaires. Souvent, les fibres les

plus haut placées d'une racine se relèvent, et les plus inférieures s'abaissent, avant de se bifurquer. La zone des bifurcations paraît ainsi se déployer en éventail et former ce que les auteurs appellent la zone d'irradialion. Cette disposition des fibres extrêmes d'une racine oblige l'une des branches de leur bifurcation à décrire une courbe plus accentuée et plus allongée pour prendre une direction longitudinale (fig. 203).

Ce n'est que d'une façon tout exceptionnelle que l'on aperçoit des fibres dépourvues de bifurcation. La moelle de poulet, par exemple, ne nous en a présenté que deux, qui, aussitôt, devenaient ascendante ou descendante. Nous verrons plus tard que ce qui est tout à fait exceptionnel dans la moelle constitue une disposition constante dans certains nerfs sensitifs crâniens, tels que la portion sensitive du pneumogastrique et du glosso-pharyngien.

La bifurcation des fibres radiculaires sensitives n'est pas seulement visible sur les préparations effectuées par le procédé de Golgi. La méthode d'Ehrlich la montre avec une égale évidence chez les mammifères adultes, chat, souris, cobaye, etc. Il en est de même de la technique a^i nitrate d'argent réduit.

Chez les batraciens et les reptiles le bleu de méthylène colore également très bien la bifurcation ; il montre qu'elle se produit parfois en pleine racine postérieure, c'est-à-dire avant la pénétration des radiculaires sensitives dans la substance blanche. Chez les poissons, les caractères de la bifurcation révélés par le bleu d'Ehrlich sont les mêmes que chez les . mammifères, d'après les recherches faites par Retzius ^ sur la Myxine et ï Amphioxus .

Fig. 202. — Bifurcat ion de quelques fibres radiculaires postérieures, chez l'embryon de poulet. Méthode de Golgi.

a, collalérahes des branches ascendante et descendante ; — 6, collatérale du tronc de la radiculaire.

1. Retzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Amphioxus lanceolatus. — Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Myxine glutinosa. Biol. Unters., N. F., Bd. II, 1891.

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Chez les mammifères, le bleu de méthylène fournit des renseignements que la méthode de Golgi ne donne point. Chez eux la bifurcation, comme nous l'avons montré dans un de nos travaux ' , se produit toujours au niveau d'un étrangle ment annulaire qui permet à l'axone, privé de myéline en ce point, de se teindre fortement en bleu. Quelquefois, l'angle de division contient une troisième branche épaisse, qui s'enfonce rapidement dans la substance de Rolando. Cette troisième branche, qui transforme la bifurcation en trifurcation, représente peut-être, vu son épaisseur remarquable, quelque collatérale longue ou réflexomotrice, née par anticipation. Et, en effet, on voit parfois une fibre semblable partir de la branche ascendante ou descendante, non loin de l'angle de division (fig. 2o3, 6).

Le bleu de méthylène indique aussi l'existence d'un certain nombre de fibres radiculaires dépourvues de manchon myélinique et plus ou moins variqueuses (fig.

2o3, c). Ces fibres, qui n'ont pu être observées que chez des mammifères âgés d'un à deux

mois, sont-elles pour toujours amyéliniques ? c'est ce que nous ignorons

Fig. 203. — Coupe longitudinale et tangentielle du cordon postérieur aux environs de l'entrée des racines postérieures; chat de 15 jours. Méthode d'Ehrlich.

A, racine postérieure; — B, cordon posléiieur avec ses collatérales;— a, 6, bifurcation et trifurcation des racines sensilives; — c, fibres fines bifurquées dans la zone de Lissauer.

Radiculaires sans myéline.

1. Cajal, El azul de metileno en los centres nerviosos. Rev. trim. microgr., n° 4,

Termina isons des radiculaires dans la moelle.

Leur origine sur les fibres du faisceau radiculaire interne.

Leur plus grand nombre au voisinage de la bifurcation.

Différence de leur constitution.

S'il en était ainsi, on serait peut-être en droit de penser que ces fibres pâles continuent l'expansion centrale des cellules unipolaires de petite taille des ganglions rachidiens. Quoi qu'il en soit, ces fibres n'offrent pas toujours les caractères d'une véritable bifurcation en Y au moment où elles se divisent; car, ainsi qu'il ressort de la figure 2o3 en c, l'une des branches de division semble être, par sa direction, le prolongement même du tronc principal.

Dans quelque animal et à quelque âge que ce soit, la longueur des branches ascendante et descendante des radiculaires sensitives est si énorme que nulle coupe tangenlielle, même la plus favorable, ne permet de suivre leur trajet entier dans le cordon postérieur. Tout au plus, parvient-on à remarquer une certaine tendance de la branche descendante à pénétrer dans la substance de Rolando. On en infère, que si on pouvait suivre du regard celte branche, un temps suffisant, on la verrait s'introduire dans la substance grise de la corne postérieure et s'y ramifier. C'est à cette terminaison des radiculaires sensitives qu'il faut vraisemblablement rapporter les fibres terminales que nous avons précédemment décrites (fig. 126, ^4, 5, C), fibres qui abandonnent le cordon de Burdach et vont s'arboriser dans le centre de la corne sensitive.

Collatérales. — Les collatérales sensitives émanent du tronc, et principalement, on peut môme dire presque totalement, des branches ascendante et descendante.

Collatérales du tronc. — Ces collatérales sont fréquentes, mais non constantes chez les mammifères et les oiseaux. Elles naissent, à angle tout à fait droit, au nombre d'une à deux, d'un point quelconque du tronc transversal de chaque fibre radiculaire et semblent se porter à la tête de la corne postérieure. Jusqu'à présent, nous n'avons vu sortir ces collatérales anticipées que des fibres du faisceau radiculaire interne ou à gros tubes.

Collatérales des branches ascendante et descendante de la bifurcation. — .Nous les avons étudiées en détail dans d'autres chapitres ; aussi, dirons-nous simplement ici qu'elles sont extraordinairement abondantes, que dans le plus grand nombre des préparations elles sont les seules à apparaître et qu'on peut les voir sortir par centaines d'une seule et unique branche de bifurcation.

L'étude minutieuse des régions du cordon postérieur qui fournissent des collatérales apprend que celles-ci sont d'autant plus nombreuses et épaisses que les tubes d'où elles proviennent sont plus voisins de la substance de Rolando ; ce qui revient à dire que les branches ascendante et descendante sont moins riches en collatérales près de leur terminaison que dans les parties qui avoisinent la bifurcation.

Faisceaux des racines postérieures. — Les deux faisceaux interne et ex terne, mentionnés par Bechterew, Kahler, Obersteiner, Edinger, Lenhossék. etc., apparaissent aussi bien dans les préparations obtenues par la méthode de Golgi que dans celles effectuées par la technique de Weigert- Pal. On se rend compte, par elles, que le faisceau externe est, en effet, constitué par des fibres fines, rares, bifurquées dans la zone de Lissauer, tandis que le faisceau interne est formé par des fibres épaisses, nombreuses et en

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continuité avec les tubes du cordon de Burdach. Toutes les fibres de ce faisceau interne ne sont pourtant pas également épaisses ; il en est de calibre moyen et même petit (fig. 2o3).

Au point de vue des collatérales, ces deux faisceaux présentent aussi des difîérences. Les branches ascendante et descendante du faisceau interne ■émettent des collatérales épaisses, qui vont à la substance grise de la moelle ; parmi elles, se trouvent les collatérales sensitivo-motrices. Les collatérales des fibres du faisceau externe sont, au contraire, très ténues et se développent beaucoup plus tardivement que les précédentes, comme on peut le voir «ur la figure 1 14, en a ; elles paraissent exclusivement destinées à la moitié ou au tiers externe de la substance de Rolando et à la région externe de la tête •de la corne postérieure. En effet, il nous'a été impossible jusqu'à ce jour ■de voir sortir de ce faisceau externe, soit des collatérales sensitivo-motrices, soit des branches destinées à la commissure postérieure et à la ■colonne de Clarke. Mais nous sommes loin de connaître exactement toutes les connexions de ce faisceau, à cause de son imprégnation difficile et souvent fragmentaire, même dans les meilleures préparations de moelle embryonnaires. Nous ignorons aussi totalement où et comment se terminent les branches de bifurcation des fibres du faisceau externe. Malgré cela, îious pensons, avec Lenhossék, que, très probablement, ces branches ascendantes et descendantes se perdent dans la substance grise voisine, après un court trajet longitudinal. Elles constitueraient donc des voies sensitives courtes.

Longueur et siège des racines sensitives dans le cordon postérieur. — Quelle est l'étendue réelle des branches ascendante et descendante ? Ces branches ont-elles même longueur dans toutes les fibres radiculaires? Quel ^st le siège, dans le cordon postérieur, des branches ascendante et descendante provenant des racines cervicales, dorsales et lombaires ?

Autant de questions que les méthodes anatomiques directes, tout juste -capables de nous montrer les fibres nerveuses sur une très faible partie de leur trajet, sont dans fimpossibilité absolue de résoudre. Par bonheur, nous possédons les méthodes indirectes d'anatomie pathologique, en particulier celle des dégénérations secondaires, qui, aidées par les procédés de coloration de Weigert ou de Marchi, peuvent, d'une manière assez satisfaisante, combler cette lacune.

Branche descendante. — Lorsqu'à une haviteur quelconque de la moelle on sectionne le cordon postérieur, ou mieux, lorsque l'on coupe les racines postérieures en dedans des ganglions rachidiens, on provoque le long du cordon postérieur deux dégénérations, l'une ascendante, l'autre descendante, répondant à chacune des branches de bifurcation. La dégénération descendante est courte ; elle s'étend en hauteur, d'après les travaux •de Schultze, Kahler et Pick, Strûmpell et Tooth, sur quelques centimètres .-seulement, deux et demi d'après Schultze. Berdez ' et Schafîer ont vu, ce-

Leur différence au point de vue des collatérales.

Terminaison encore inconnue du faisceau externe.

Renseignements fournis parVanatomie pathologique seule.

Sa longueur de quelques centimètres.

1. Berdez, Recherches expérimentales sur le trajet des fibres cenU'ipètes dans la aiioelle épinière. Rev. méd. de la Suisse romande, 20 mai 1892.

Son siège dans la zone d'irradiation et la virgule de Schullze.

Variation et discordance des opinions sur l'anatomie de la dégénérât ion descendante.

pendant, certaines fibres dégénérées descendre jusqu'aux régions les plus inférieures de la moelle . L'égalité fréquente du calibre des deux branches et même la supériorité que présente parfois celui de la descendante, dans les préparations au chromate d'argent, s'accorderaient bien avec ces faits.

En largeur, l'aire de la dégénération, dont l'étendue va en diminuant progressivement, occupe d'abord toute la zone d'irradiation, c'est-à-dire toute la partie postéro-externe du cordon de Burdach limitrophe de la substance de Rolando ; elle se condense ensuite en un champ antéro-postérieur, de plus en plus réduit, de forme curviligne, en virgule, comme dit Schultze, champ situé dans la région moyenne du cordon de Burdach et adossé concentriquement à la partie interne de la substance de Rolando.

Les travaux de Schultze, Kahler et Pick, Strumpell, etc., que nous venons de citer, étaient inspirés par l'ancienne doctrine de Tindividualité de chacune des fibres radiculaires ; il ne faut donc pas s'étonner que, pour mettre en harmonie le fait des dégénérations descendantes à la suite des lésions du cordon postérieur ou des racines avec la formule histologique alors courante, on ait imaginé la présence de radiculaires directes à trajet descendant. Il était également naturel, qu'aussitôt instruits de la vraie structure des radiculaires postérieures avec leurs bifurcations et leurs collatérales, les neurologistes aient mis toutes ces dégénérations sur le compte de la branche descendante des radiculaires. Malheureusement, cela n'est pas tout à fait exact, et les recherches entreprises, ces temps derniers, dans le but de mettre à découvert le trajet total de cette branche descendante ont donné des résultats en grande partie discordants. Ce désaccord est peut-être dû, comme le fait observer discrètementLenhossék, àplusieurs facteurs:à la diversitédes matériaux d'étude, homme et mammifères d'espèces différentes ; à celle des méthodes de recherches : méthode de Weigert, de Marchi, etc. ; à l'étendue des lésions : certains auteurs ayant étudié des dégénérations de tout le cordon postérieur, d'autres celles provoquées par l'ablation de quelques racines, d'autres encore, celles occasionnées par l'extirpation d'un petit ou d'un grand nombre de ganglions ; enfin, au siège même des dégénérations : à la région sacro-lombaire, dorsale, etc.

Donnons de cette diversité quelques exemples. Gombault et Philippe', qui ont eu à examiner des cordons postérieurs dégénérés, soit par tumeur cervicale, soit par lésion toxique des racines postérieures, n'ont pu apercevoir de dégénération dans la virgule de Schultze. Celles qu'ils ont observées étaient placées au voisinage du cordon de Coll.

Dejerine et Sottas ^, dont les observations ont porté chez l'homme sur des dégénérations du cordon postérieur, consécutives à la destruetion de la queue de cheval, admettent que le faisceau en virgule contiendrait un grand nombre de fibres endogènes, c'est-à-dire de fibres nées de cellules de la corne postérieure.

Dejerine, cette fois en collaboration avec Thomas 3, a remarqué, en étudiant

1. Gombault et Philippe, Contribution à l'étude des lésions systématisées dans les cordons blancs. Arch. d. Méd. expérimentale, 1894.

2. Dejerine et A. Sottas, Sur la distribution des fibres endogènes dans le cordon postérieur de la moelle et sur la constitution du cordon de GoU. Compte rendu des séances de la Société de BioL, 1.5 juin, 1895.

3. Dejerine et A. Thomas, Contribution à l'étude des trajets inl ramédullaires des racines postérieures, etc. Compte rendu des séances de la Société de BioL, 27 juin 1896.

EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS

les dégénérations provoquées par une lésion du plexus brachial, que les branches descendantes s'étendent dans la région dorsale sur deux à Irois espaces inter-radiculaires et qu'elles se disposent suivant une ligne antéro-postél'ieure, dans la région moyenne du cordon de Burdach, en dedans de la zone d'irradiation. Dans le cordon de Burdach, d'où elles ne sortent pas, les fibres descendantes occuperaient un plan d'aulant plus interne que les radiculaircs d'où elles proviennent sont plus bas placées ; cela cadrerait bien avec la loi de Kahler sur la situation relative de la branche ascendante.

Nageotte * a fait les mêmes observations et publié des résultats analogues.

K. Schaffer-^, qui, déjà, à l'aide de la méthode de Weigert, avait constaté l'existence de fibres radiculaires longues descendantes dans le cordon postérieur, suppose que les branches descendantes répandues un peu partout dans le cordon postérieur, à l'exception cependant de la zone interne de Flechsig, se concentrent plus particulièrement dans la virgule de Schultze.

Enfin, Zappert-'* déduit de ses expériences et observations sur les dégénérations secondaires du cordon postérieur, que le faisceau en virgule contient, en toute certitude, des branches descendant de la région cervicale. Celles nées dans la région dorsale et descendues dans la moelle lombaire se trouveraient dans le faisceau postéro-interne du cordon postérieur, faisceau qui, par sa situation, est l'homologue du cordon de Goll de la moelle cervicale.

A notre avis, et en cela nous sommes d'accord avec Dejerine et Zappert, la position de la branche descendante varie dans les divers segments de la moelle. Au niveau de la région cervicale, ce rameau siégerait dans le tiers externe du faisceau de Burdach ; dans la région dorsale supérieure, il se localiserait vraisemblablement dans le tiers moyen de ce faisceau, en se disposant avec ses congénères sous forme de lame antéro-postérieure plus ou moins incurvée ; enfin, dans les portions dorsale inférieure et lombaire de la moelle, il se porterait graduellement en dedans, jusqu'à venir, peut-être, au contact de la ligne médiane. En un mot, il est vraisemblable pour nous que la branche inférieure se comporte comme la supérieure, c'est-à-dire qu'elle occupe dans le cordon postérieur une position d'autant plus externe que la radiculaire sensitive, d'où elle provient, est placée plus haut dans la moelle. Il est également fort probable qu'il existe des voies descendantes courtes et longues, et que la proportion de ces dernières n'est point la même dans tous les segments de la moelle. De là, une étendue et une forme de l'aire de la dégénération descendante variables dans chacun d'eux. 11 nous paraît donc probable que la moelle cervicale abonde en fibres descendantes longues, dont quelques-unes vont peut-être jusqu'à la région lombaire, afin d'y provoquer des réfiexes inférieurs, et qu'au contraire, la moelle lombaire est peut-être riche surtout en fibres descendantes courtes et ascendantes longues, ces dernières ayant pour but de déterminer des réflexes supérieurs.

Position variable occupée vraisemblablemeni par la branche descendante dans les divers segments de la moelle.

Branche ascendante. — Ici, les résultais des méthodes anatomo-pathologiques.sont beaucoup plus concordants. Les dégénérations expérimentales

Elle forme des voies lon-