AMPHIOXUS

La moelle épinière présente chez cet animal certains caractères très intéressants, qui l'éloignent considérablement de ce que nous avons vu chez les vertébrés supérieurs.

Par son aspect extérieur c'est un prisme à trois faces, dont les arêtes sont arrondies. On y aperçoit des racines antérieures et postérieures, mais point de sillons et, chose plus singulière, point de ganglions rachidiens.

Quant à la structure, en voici une description sommaire d"après les travaux exécutés à l'aide des méthodes ordinaires de coloration par Owsjanikow^\ Stieda -, Langerhans Rolph \ Rohon et surtout par Rohde qui Ta si minutieusement étudiée.

Sur une coupe transversale, teinte au carmin, on distingue immédiatement trois parties: i°le canal épendymaire, en fente antéro-postérieure, revêtu de cellules épithélialos, analogues à celles de la moelle embryonnaire des mammifères ; 2° une couche mince antéro-postérieure de substance grisé, ou pour mieux dire, une série discontinue de cellules nerveuses situées sur tout le pourtour du canal épendymaire, presque entre les corps mêmes des cellules épithéliales ; 3° une masse épaisse de substance blanche, embrassant la presque totalité de la section de la moelle et constituée par une infinité de fibres fines et par quelques groupes de fibres grosses, toutes dépourvues de gaine de myéline, comme chez les invertébrés.

Examinons de plus près les éléments de chacune de ces parties. Nous voyons que Fépithélium, l'unique névroglie de l'amphioxus, d'après Nansen et Rohde, est constitué par des cellules allongées, munies d'un noyau au voisinage de la cavité épendymaire et envoyant à travers la substance blanche leur expansion externe ; celle-ci se termine à la périphérie médullaire par des épaississements coniques.

La substance blanche est dépourvue de toute différenciation en cordons ; des cloisons formées par les prolongements des cellules épithéliales et par les innombrables expansions dendritiques des cellules nerveuses la partagent en paquets de fibres. Il existe, avons-nous dit, des fibres fines et des fibres épaisses. Parmi ces dernières, mention spéciale doit être faite d'une fibre colossale impaire, placée dans la substance blanche antérieure et dont le diamètre atteint 26 ik, selon Kôlliker. Nous citerons encore d'autres fibres

Aspect de la moelle.

Structure.

Névroglie épithéliale.

Substance blanche à fibres sans myéline.

1. OwsjANiKOw, Ueber das Centralnervensystem des Amphioxus lanceolatus.Bu//eL de VAcad. imp. des Sciences de Saint-Pétersbourg, t. XII, 1868.

2. Stieda, Studien iiber den Amphioxus lanceolatus. Mémoires de VAcad. imp. de Saint-Pétersbourg, t. XIX, 7' série, 1873.

3. Langerhans, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arcli. f. mifcrosk. Anal., Bd. XII, 1876.

4. RoLPH, Untersuchungen ûber den Bau des Amphioxus. Tlièse, Leipzig, 1876.

5. Rohon, Untersuchungen iiber Amphioxus lanceolatus. Denkschr. der Kaiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, 1882.

6. Rohde, Hislologische Untersuchungen ûber das Nervensystem von Amphioxus lanceolatus. Zoologische Beitrâge, herausgegeben von Sctineider, Bd. II, Heft 2, 1888.

Cellules nerveuses.

Ganglions rachidiens in- Ir a- médullaires.

Absence de hifurcalion de leur branche interne.

moins volumineuses, disposées en trois groupes que Rohde distingue eu ventral externe G, ventral interne F, et dorsal i/ (fig. 2i4)-

Les cellules sont piriformes ou en bouteille, avec une expansion périphérique. Sous le rapport de la taille, ces cellules peuvent se ranger en géantes, moyennes et petites, et au point de vue des connexions, en funiculaires, sensitives et motrices.

Retzius \ qui a réussi à les imprégner par la méthode d'Khrlich, nous en a fait connaître les principales propriétés ; nous allons les indiquer pour chacune des espèces.

a) Cellules sensitives. — Un fait d'une importance capitale les caractérise : c'est que, tout en étant les congénères des cellules des ganglions rachidiens des mammifères, elles siègent à l'intérieur de la moelle. Aussi, la racine postérieure ne peutelle être ici, chez l'amphioxus, l'homologue de celle des vertébrés supérieurs, car ce ne sont pas les branches internes des cellules sensitives qui la constituent, mais bien les branches externes ou périphériques (fig. 2l5).

Ces neurones sensitifs intramédullaires ont un corps en fuseau, couché presque horizontalement et orienté d'avant en arrière.

De chacun de leurs deux pôles opposés émane une expansion : l'une, o et ^ (fig. 2i5), sort de la moelle pour former la racine postérieure ou sensitive et donne souvent naissance, au préalable, à une dendrite, qui se ramifie, longitudinalement, dans la substance blanche postérieure de la moelle; l'autre, b, s'engage, au contraire, dans la substance blanche, où, après s'être divisée en deux ou plusieurs branches, elle s'épuise bientôt en ramuscules répandus dans les cloisons. On peut donc considérer cette branche interne comme l'homologue vraisemblable de celle des racines postérieures des autres vertébrés, avec cette différence, cependant, que chez l'amphioxus, au lieu de se bifurquer, elle se résout,

Fig. 2U. — Coupe transversale de la moelle de l'amphioxus (figure composée à laide de plusieurs dessins de Rohde).

A. racine antérieure ; — B, cellule géante ; — C, cellules épendymaires ; — D, neurones de petite taille ; — E, fibre colossale impaire ; — F, groupe ventral interne de grosses fibres ; — G, groupe externe ; — H, groupe dorsal.

1. G. Retzius, Zur Kenntniss des Cenlralnervensystems von Amphioxus lanceolatus. Biol. Unlers., N. F., Bd. II, 1891.

HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE

d'ordinaire immédiatement en une arborisation terminale luxuriante.

Cette description a été conQrmée par Heimans et Van der Stricht chez l'embryon de l'amphioxus, à l'aide de la méthode de Golgi. Pour eux, la position intramédullaire des cellules sensitives de cet animal serait due à la rétention de leurs germes, durant le stade embryonnaire. Ainsi empêchés d'émigrer au dehors et en avant, ces germes resteraient contenus dans la moelle avec ceux des autres neurones de la substance grise.

b) Cellules funiculaires. — Leur nombre est considérable. Il en est parmi elles qui, par leurs dimensions colossales, attirent tout particulièrement l'attention. La forme de ces neurones géants, déjà vus par Stieda, mais mieux décrits par Rohde, est, d'après Retzius, celle d'un flacon, avec un corps

FiG. 215. — Vue longitudinale de la moelle de l'amphioxus avec ses cellules sensitives intramédullaires. Méthode d'Ehrlich (d'après Retzius).

A, racine sensilive ; — B, cellules bipolaires en continuité avec elle ; — a, ensemble des e.xpansions radiculaires de ces cellules ; — b, les prolongements profonds de ces mêmes cellules, allant se ramifier dans la substance blanche.

adossé à l'épendyme. Ce corps, peu ou point ramifié vers le centre de la moelle, émet un appendice volumineux à direction périphérique. Cet appendice se continue à angle droit par une fibre épaisse, longitudinale, qui court dans la substance blanche de son côté ou du côté opposé. Mais auparavant, au moment même où il s'infléchit pour contribuer ainsi à cette substance, il émet des collatérales, qui vont aux deux moitiés de la moelle et s'y répandent entre les paquets de fibres. Retzius compare fort ingénieusement ces collatérales aux dendrites ou expansions accessoires des neurones chez les invertébrés. On ignore le point oii se terminent les cylindres-axes des cellules funiculaires géantes.

1. Heimans et O. Van der Stricht, Sur le système nerveu.x de l'amphioxus, Bruxelles, 1898.

Leur axone à collatérales dendritiques.

Les cellules funiculaires moyennes ne différeraienl guère des précédentes ; elles donneraient naissance, elles aussi, à des fibres de la substance blanche, mais à des fibres plus fines.

c) Cellules motrices. — Jusqu'à présent, les cellules d'origine des racines antérieures de la moelle de l'amphioxus ne sont pas connues de façon incontestable. Heymans et 0. V^an der Strichl inclinent pour certaines cellules géantes, dont l'axone homolaléral sortirait de la moelle sous forme de fibre de la racine antérieure, après avoir longuement parcouru la substance blanche, parallèlement au grand axe médullaire. C est du moins ce qu'ils croient avoir entrevu un certain nombre de fois dans les embryons d'araphioxus traités par la méthode de Golgi.

En résumé, chez l'amphioxus, on retrouve en grande partie les dispositions des neurones des invertébrés. On y retrouve, en général, la forme unipolaire du corps, le déplacement des dendrites qui naissent sur le cylindre-axe, l'absence de gaine médullaire, etc., etc. Il y a donc lieu de présumer que l'articulation axo-protoplasmique s'établit de même, c'està-dire par contact entre les dendrites déplacées et les branches nerveuses terminales des corpuscules sonsitifs, au niveau des cloisons de la substance blanche. Quant à la texture, le seul progrès important qui soit venu différencier la moelle de l'amphioxus de la chaîne ganglionnaire des invertébrés, c'est l'établissement d'une substance blanche périphérique et la formation d'une cavité épendymaire bordée par un épithélium qui, au point de vue fonctionnel, est en réalité identique à la névroglie de la moelle des vrais vertébrés.

MYXINE GLUTINEUSE ET LAMPROIE (pETROMYZOn)

La moelle de la myxine nous est connue grâce aux travaux effectués par Nansen * et surtout par Retzius^, au moyen des méthodes de Golgi et d'Ehrlich. Pour celle de la lamproie, ce que nous en savons de plus important est dû aHx observations de Freud '', Ransom d'Arcy et Thompson '', et aussi de fîetzius. Nous allons extraire de toutes ces études une description succincte de la moelle des deux animaux en question.

Myxine (fîg. 216). — La moelle fortement aplatie d'avant en arrière de cet animal se présente sous la forme d'un accent circonflexe. Elle contient une lame transversale de substance grise nettement caractérisée, que le canal

1. Nansen, The structure and combination of the histological éléments of the central nervous System. Bergens Muséum Aarsberetning /br 1886, Bergen, 1887.

2. RÉTZius,ZurKenntniss des centralenNervensystems vom Myxine glutinosa. Unlersnch., N. F., Bd. II, 1891.

3. Freud, Ueber den Ursprung der hintoren Nervenwurzeln im Riickenmarke von Ammocœtes (Petromyzon Pianeri). Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXV, 1877. — Ueber Spinalganglien und Rûckenmark des Petromyzon. Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXVIII, 1878.

4. V. B. Ransom and Thompson, On the spinal and viscéral nerves of cyclostomala. Zoolog. Anzeiger, 1886.

Encore indéterminées.

Comparaison avec la chaîne ganglionnaire des invertébrés.

HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE

épendymaire, médian, partage en deux bandes latérales minces, où les cellules nerveuses et les corpuscules névrogliques s'entremêlent sans ordre.

Les cellules nerveuses, ovoïdes, piriformes ou môme pluripolaires, pos- Leurscaracsèdent, presque toutes, suivant Retzius, deux appendices dendritigues. L'un ^'^''^^ encore se porte en dedans, pour s'arboriser, semble-t-il, dans la substance grise; lébré^ '""^^ l'autre, volumineux, se dirige vers la périphérie, où, après un long trajet indivis, il se ramifie uniquement dans la substance blanche et sous la piemère ; ses divisions y constituent, par leur entrelacement avec celles de ses pareils, des plexus d'une grande densité. Le cylindre-axe prend naissance sur l'appendice périphérique, parfois très loin du corps cellulaire, en pleine substance blanche ; là, il s'infléchit brusquement et contribue, selon Retzius, à grossir le nombre des fibres de cette substance.

FiG. 216. — Coupe transversale de la moelle de la myxine glutineuse. Méthode de Golgi (d'après Retzius).

d, racine sensilive ; — e, cavité épendymaire. — L'axe des ailettes médullaires est occupé parles neurones de la substance grise ; — la bordure interne de la substance blanche est jalonnée par les corps des cellules névrogliques.

On n'a point réussi, jusqu'à présent, à identifier les neurones moteurs.

En somme, les cellules nerveuses de la myxine ne dépassent guère, au point de vue morphologique, celles des invertébrés, puisque leurs dendrites continuent de procéder, en majeure partie, de l'expansion principale.

Les cellules névrogliques existent sous les deux types connus chez les vertébrés supérieurs : cellules épendymaires vraies et cellules névrogliques proprement dites. Les corps de ces dernières gisent sur la limite des substances grise et blanche ; de là leur gerbe de fibrilles, terminées sous la pie-mère par un épaïssissement, rayonne, vers l'extérieur (fig. 216).

La myxine possède, enfin, des ganglions rachidiens authentiques, avec Ganglions des cellules, pour la plupart, bipolaires, ainsi que l'a montré Retzius ' ; quel- rachidiens ex ques-unes cependant ont des formes intermédiaires entre la bi- et l'unipolarité.

Suivant Nansen, la racine postérieure se bifurque dans la substance blanche, en deux rameaux, l'un ascendant, l'autre descendant.

fra- médullaires.