COUP D CEIL GENERAL SUR LA MOELLE EPINIERE DES VERTEBRES

Si Ton suit les étapes parcourues par les neurones de la moelle dans leur progrès morphologique, on ne peut manquer de voir qu'ils passent par trois phases évolutives principales. Dans la première, le corps est lisse et ne possède qu'une expansion, le cylindre-axe, dont le tronc, à son origine, donne naissance à des dendrites lisses; c'est ce que l'on observe chez les invertébrés, V Amphioxus, la Myxine. Dans la deuxième, le corps est pourvu de dendrites lisses et d'un tronc protoplasmique épais, vestige de l'expansion axile des cellules du premier stade ; c'est de ce tronc protoplasmique épais que part le cylindre-axe; tel est le cas des cellules médullaires chez les poissons, les batraciens et les reptiles. Dans la troisième enfin, le corps est hérissé de nombreuses dendrites épineuses et donne naissance à un cylindre-axe soit directement, soit indirectement au niveau de la base d'une expansion protoplasmique; c'est le stade habituel des cellules médullaires chez les oiseaux et les mammifères. Il va sans dire qu'il existe toutes sortes d'intermédiaires entre ces phases types et que, parfois chez le même animal, on peut voir des cellules répondant à deux des stades évolutifs. Du reste, cette évolution des cellules dans la série des êtres se produit aussi, avec quelques variantes et simplifications, pendant le développement des individus appartenant aux vertébrés supérieurs.

La diversité dans la longueur et la distribution des dendrites, dans la taille relative et le nombre des cellules, dans l'abondance des collatérales, etc., semble être régie par les lois suivantes :

1° A mesure des progrès de la moelle épinière, les neurones diminuent de taille et les dendrites diminuent de longueur proportionnellement à la section de la moelle qui les renferme. Cette loi, déjà signalée par Lenhossék, explique pourquoi les dendrites sont obligées, chez les poissons, batraciens et reptiles, d'embrasser une grande partie de la substance blanche. Chez les mammifères, la réduction protoplasmique aboutit à la rétraction des dendrites antéro-externes et à leur confinement dans la substance grise seule.

2" La différenciation de la substance grise et l'accroissement de son étendue transversale sont d'autant plus marqués que l'on s'élève dans l'échelle animale. Chez r^/72/)/2/oa;«s, la substance grise n'existe qu'à l'état d'ébauche ; chez la Myxine, elle commence à se dessiner, et chez les oiseaux et les mammifères elle atteint ses plus grandes dimensions.

3° Ce qui caractérise la chaîne ganglionnaire des invertébrés, c'est l'existence de plexus ou de zones moléculaires, dépourvus de neurones et consacrés uniquement au contact entre arborisations axiles et dendritiques. Ce caractère se maintient en partie encore chez les vertébrés inférieurs : Amphioxus, poissons, batraciens, reptiles, et s'y manifeste par les cloisons

Les trois phases évolutives des neurones médullaires.

Lois évolutives des éléments de la moelle.

de la substance blanche, le plexus périmédullaire et la commissure accessoire. Chez les mammifères, il n'en reste presque plus trace ; car, chez eux, les plexus protoplasmico-nerveux se cantonnent dans les districts mêmes où résident les corps des neurones. Si, donc, Ton considère le corps des cellules nerveuses, au seul point de vue de ses articulations avec les fibrilles axiles terminales, l'on peut dire que son importance croît à mesure du développement phylogénique des vertébrés.

4° Les petites cellules de la corne postérieure et de la substance de Rolando, c'est-à-dire les cellules qui produisent les voies courtes, prennent d'autant plus de part à l'édifice de la moelle que l'animal est plus élevé dans la série.

5° En même temps, les tubes de la substance blanche diminuent de calibre et deviennent beaucoup plus nombreux; c'est le signe d'une augmentation considérable dans la quantité des neurones d'association iatramédullaire, c'est-à-dire, des cellules funiculaires et commissurales.

6" Corrélativement aux modifications précitées, il s'établit un changement dans l'orientation des collatérales de la substance blanche : de périphériques et interstitielles qu'elles sont chez rAmphioxus,la Myxine, les poissons, les batraciens et peut-être aussi les reptiles, elles deviennent centrales et convergentes chez les oiseaux et les mammifères ; en même temps, leurs arborisations s'étendent presque exclusivement dans la substance grise.

7° Les collatérales réflexo-motrices et, en général, tous les faisceaux de collatérales, que nous voyons épars dans la substance grise chez les oiseaux et les mammifères, doivent leur longueur et leur groupement à la simple rétraction des expansions dendritiques externes et postérieures des neurones moteurs et funiculaires ainsi qu'à leur cantonnement dans le territoire étroit des cornes antérieure et postérieure ; car, le contact devant toujours être maintenu entre collatérales et dendrites, les collatérales doivent s'allonger pour compenser le raccourcissement des dendrites. On peut affirmer, par suile, que la longueur des collatérales est en raison inverse du développement des prolongements protoplasmiques.

8" La névroglie n'est représentée chez les vertébrés inférieurs que par des cellules épithéliales ; mais dans la série phylogénique, ces cellules passent par les mêmes formes évolutives que pendant le développement ontogénique du mammifère. Il n'existe de cellules araignées ou astrocytes vraies, c'est-à-dire de névroglie parfaite, que chez les oiseaux et les mammifères.

CHAPITRE XXI HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

ÉPITHÉLIUM PRIMITIF RT CELLULES GERMINALES. — NEUROBLASTES ET SPONGIOULASTES. — CROISSANCE ET ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES ; CÔNE DE CROISSANCE, ARBORI- SATION TERMINALE PRIMITIVE, FORMATION DES DENDRITES, DÉVELOPPEMENT DES COLLATÉRALES ET DES SUBSTANCES BLANCHE ET GRISE. — LOIS ÉVOLUTIVES DES NEURONES. — CROISSANCE ET ÉVOLUTION DE l'ÉPITHÉLIUM ET DE LA NÉVROGLIE. — DÉVELOPPEMENT DES GlANGLIONS RACHIDIENS. — FORMATION DES NERFS ; THÉORIES ET HYPOTHÈSES. — HYPOTHÈSES RELATIVES AUX CAUSES DE LA CROISSANCE ET DE LA TRANSFORMATION DES NEURONES ET DES CELLULES NÉVROGLIQUES.

EPITHELIUM PRIMITIF ET CELLULES GERMINALES

La moelle épinière n'est autre qu'un repli de rectoderme et ses éléments constitutifs ne sont, en réalité, que des cellules épithéliales transformées. j^g^ premières phases premières de cette transformation sont connues aujourd'hui, res phases, grâce aux observations fondamentales de His ', faites surtout chez l'embryon daprèslestrahumain. yaaxdeHis.

On fit tout d'abord peu de recherches pour contrôler les travaux de ce savant. Dans la suite, apparurent nos observations ^ et celles de Lenhossék ^, etîectuées sur l'embryon de poulet à l'aide de la méthode de Golgi. Cette méthode nous permit à tous deux de confirmer les résultats essentiels obtenus par His ; elle nous mit encore à même de surprendre les formes primordiales des corpuscules nerveux et épithéliaux et de suivre leurs transformations ultimes, mieux que ne le pouvait faire ce savant au moyen des méthodes ordinaires de coloration. Voici, en résumé, d'après His, les premières étapes de la formation de la moelle.

1. His, Ueber die Anfange des peripherischen Nervensystems. Arch. f. Anat. a. Phijsiol., Anat. Abth., 1879. — Ueber das Auftreten der weissen Substanz und der Wurzelfasern am Rûckenmark der menschlichen Embryonen. Ibidem, 1883. — Zur Geschiclite des menschlichen Riickenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl. d. malh.-phijsik. Klasse d. Kônigl. Sâchsich. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIII, 188G. — Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Riickenmarke. Ibidem, Bd. XV, 1887. — Die Entwickelung der ersten Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Uebersichtliche Darstellung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abth., 1887.

2. S. Ramôn Cajal, a quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, 21 et 22, 1890.

3. M. V. Lenhossék, Zur Kenntniss der ersten Entstehung der Nervenzellen und Nervenfasern beim Vogelembryo. Verhandl. d. X. internai, medizin. Kongresses zu Berlin, Bd. II, 1890.

Sa prolifération.

Leur aspecl.

Leur rôle divers, d'ap rès Ilis el d'autres auteurs.

Epithélium primitif. — Dans la région de l'ectoderme, où doit apparaître le canal neural, première ébauche du canal médullaire, les cellules épithéliales, disposées en une seule assise, s'allongent et deviennent prismatiques, tandis que leur noyau se rapproche de la partie profonde du corps cellulaire. Celui-ci, s'étant allongé comme nous venons de le dire, présente deux extrémités ou expansions : Tune interne et recouverte d'une couche ou cuticule homogène, qui borde ce qui, avec le temps, formera le canal épendymaire, d'où son nom de membrane limitante interne ; l'autre externe, plus longue et plus épaisse, terminée aussi par une cuticule, qui la sépare du tissu conjonclif voisin et que l'on appelle membrane limilanle externe. A mesure que le canal neural se creuse en profondeur et que ses bords tendent à se rejoindre, les cellules épithéliales se multiplient (on ignore par quel processus), s'allongent, et leur noyau se place à diverses hauteurs dans les différentes cellules. Le tout ressemble alors à un épithélium pluristratifié

(tig. 234). Cette pîuristratification n'est apparente que parce que dans le stade actuel, comme dans le précédent, tous les éléments épithéliaux se terminent par deux surfaces libres.

Cellules germinales. — L'on sait, depuis les recherches d'Altmann \ Rauber -, Merk ^ et Kôlliker '', qu'aux environs de la cavité épendymaire et entre les cellules épithéliales, il existe, dispersés çà et là, des éléments globuleux en travail mitosique. Ces éléments, étudiés de très près par His dans l'embryon humain, ont reçu de lui le nom de cellules germinales. Leur taille varie de lo à i/J jji.; leur protoplasma, qui est granuleux, devient presque homogène à la périphérie, où une cuticule très mince semble le limiter. Le nitrate d'argent réduit les imprègne parfaitement, comme le montre la figure 287, en A, 6, c. A l'état de repos, le noyau possède une forme ovoïde, et sa chromatine, très abondante, est disposée en une charpente très dense (fîgs. 282, A et 288, ^4).

Les cellules germinales sont, pour His, des éléments spécifiques, les seuls qui donnent naissance aux neuroblastes ou cellules nerveuses primitives. Cette opinion, peut-être par trop absolue, paraît reposer uniquement sur des faits négatifs. His n'a jamais aperçu de transitions entre les cellules germinales el les épithéliales ; il n'a pu davantage assister à la

FiG. -232. — Épithélium du canal neural de l'ectoderme. (D'après His.)

A, cellules germinales; — B, cellules épithéliales primitives.

1. R. Altmann, Ueber emljryonales Wachstum. Vorlaufige Mittheilung. (Brochure) Avril 1881.

2. Rauder, Die KernlheilungsOguren im Medullarohr der 'S\'irbellhiere. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXVI, Heft 4, 1886.

3. Merk, Die Mitosen im Centralnervensystem. Ein Beitrag zuv Lehre vom ^^'achstum derselben. Denkschriflen der Wiener Akad., Bd. LUI, 1887.

•1. Kôlliker, Ilandbuch der Gewebelehre, 6 Aufl., 1897.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

division directe de ces dernières; par contre, il est parvenu à constater tous les aspects intermédiaires entre la cellule germinale et le neuroblaste. Malgré toutes ces lacunes d'observation, il est un fait certain, c'est que le nombre des cellules épithéliales s'accroît considérablement, aussitôt qu'apparaissent, par ditîérenciation,Ies cellules germinales. Aussi, pour expliquer cette multiplication, nous paraît-il fort vraisemblable, à nous ainsi qu'à Schaper ' et à KoUiker , que les éléments sphériques, en voie de mitose, sont des formes cellulaires, non pas spécialisées, comme le veut His, mais encore indifférentes et aptes à procréer à la fois des cellules épithéliales primitives et des neuroblastes. La spécificité cellulaire ne se montrerait que plus fard, et seulement aux phases de spongioblaste et de neuroblaste. De même, il est probable pour nous, qu'à l'exemple de ce qui arrive dans les épithéliums ordinaires de la peau, des testicules, des glandes sébacées, etc., et dans les organes hématopoiétiques, la cellule germinale, en se divisant, produit deux cellules d'avenir différent : l'une doit servir de germe à de multiples cellules par des mitoses ultérieures; l'autre reste incapable de proliférer, elle deviendra seulement cellule nerveuse primordiale ou neuroblaste. Telle est également la manière de penser de Schaper.

Au moment où le canal médullaire se convertit en un conduit par coalescence de ses bords, les cellules épithéliales qui le tapissent s'allongent considérablement, par étirement de

leur expansion interne. Il en résulte une formation anatomique, dans laquelle His distingue trois zones concentriques :

1° La couche des colonnes ou Sâulenschichf de cet auteur, formée par les extrémités internes, allongées et amincies des cellules épithéliales (fig. 233, B) ; entre ces extrémités sont ménagées des cavités arrondies où se logent les cellules germinales; 2° la couche des noyaux, la plus étendue au début, à cause de la forme longue des noyaux et surtout de leur situation à des niveaux très divers dans le protoplasma de chaque cellule; 3° Le voile marginal, le Bandschleier de His, formation d'apparence spongieuse, par suite de l'affluence et de l'entrecroisement en ce point des neuroblastes, et peut-être aussi, comme l'admet His, par suite du gonflement et de la réticulation que présente le protoplasma du segment périphérique ou externe des cellules épithéliales (fig. 233, D).

FiG.2;S3. — Coupe schématique de la paroi du sillon médullaire. (D'après His).

A, cellules germinales; — B, épitliélium ; — C, noyau des cellules épiihélioles primitives ; — D, expansion externe des cellules épittiéliales ; — a, neuroblaste.

Les trois couches concentriques du canal médullaire.

1. Schaper, Die frûhesten Differenzirungsvorgange im Centralnerverisystem, etc. Arch.f. Enlwickelungsmechanik der Organismen, Bd. V, Heft 1, 1897.

NEUROBLASTES ET SPONGIOBLASTES |

Les cellules germinales peuvent évoluer, comme nous l'avons dit, dans deux directions et devenir, ainsi, soit des cellules nerveuses embryonnaires, nommées neuroblastes par His, soit des cellules épithéîiales embryonnaires, appelées spongioblastes par le même auteur.