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périphérie de la moelle, les fibres longitudinales nouvellement formées se trouvent obligées de se placer désormais en dedans des premières.

Mode et ordre de for/nation des cordons de la substance blanche. — La première couche de fibres est donc déposée, grâce à leur inflexion longitudinale. Des cônes funiculaires et commissuraux, appartenant à de nouvelles fibres, viennent renforcer cette écorce ; c'est ce que nous venons de voir. Mais dans quel ordre la renforcent-elles? et quelles sont les voies qui sont constituées les premières?

HISTOGKiNÈSE DE LA. MOELLE ET DES GANGLIONS BACHIDIENS

L'élude comparée de la croissance des trois cordons médullaires et celle de la position des cônes retardataires relativement à l'écorce de substance blanche initiale nous permettent d'affirmer que, si l'on prend comme point de repère la ligne médiane antéro-postérieure, les dimensions transversales des diverses voies de la substance blanche ne s'accroissent pas toutes du même côté. Ainsi, le faisceau commissural du cordon antérieur paraît augmenter de dehors en dedans et d'arrière en avant, c'est-à-dire que les cônes nouveaux, qui deviendront des fibres verticales, viennent s'ajouter aux premières fibres formées, en se plaçant en dedans et en avant d'elles. Quelle que soit la phase évolutive où se trouve le faisceau commissural, on verra donc toujours les cônes aborder la membrane limitante externe et ramper au-dessous d'elle, après avoir traversé le point faible de l'épithélium du sillon antérieur, c'est-à-dire

sa couche marginale ou protoplasmique.

Les voies courtes et non commissurales du cordon antéro-latéral s'accroissent, au contraire, de dedans en dehors; les axones nouvellement formés s'y placent en dedans des anciens, comme si la substance blanche était pour eux un obstacle à leur marche vers la périphérie.

Lnfin,les voies sensitives longitudinale de la moelle ; em-

bryon de poulet au 4° jour de rincubatipn. Méthode du cordon postérieur s'ac- de Golgi.

croissent de dehors en de- a cOne? cheminani à la périphérie de la moelle ; —

dans, par adjonction de ra- mur épiUiéiiai.

diculaires fraîchement venues du ganglion correspondant. Mais ceci n'est exact que pour la zone des bifurcations ou faisceau ovale de His, qui, au début, est très extérieur. A partir du quatrième jour de l'incubation, le cordon postérieur augmente de volume par sa face interne, c'est-à-dire par le côté qui avoisine le sillon dorsal ; ceci se produit, non pas grâce à l'arrivée de nouvelles radiculaires, mais à cause de l'allongement des branches ascendantes ou voies longues, issues des radiculaires du segment inférieur à celui que l'on considère. C'est de la sorte que, du quatrième au dixième jour de la vie embryonnaire chez le poulet, la région du sillon postérieur se comble de fibres sensitives ; c'est ainsi, également, que dans la portion cervicale de la moelle se crée le cordon de Goll. La partie éloignée ou distale des branches ascendantes nées des bifurcations se forme donc passablement de temps après leur partie proximale ou voisine de la division. Les voies courtes qui constituent le faisceau externe de la racine postérieure et les fibres endogènes du cordon postérieur ont aussi, selon toute vraisemblance, un développement tardif ; dès leur appa-

Mode de forninlion :

1" du faisceau commissural.

2° des voies courtes du cordon anlérolaléral.

3» du cordon postérieur.

Ordre d'apparition des cordons.

L" arborisal ion terni inale :

\° dans la substance grise.

2" hors de la moelle.

rition, elles s'applicjuenl contre la face antérieure de la formation sensitive.

Quant à l'ordre d'apparition des cordons, faisons remarquer que le cordon sensitif de His et le faisceau commissural sont les premiers à se former. Dans les moelles d'embryons de poulet à la cinquante-sixième heure d'incubation (fig. 2.35), on voit déjà quelques grosses fibres commis-

surales en avant des racines antérieures; c'estplus tard que se montrera le reste de la substance blanche.

Formation de Farborisation terminale. — Le cône de croissance conserve sa forme aussi longtemps que le cylindreaxe s'avance à travers la substance grise ou blanche.

Dans les couches superficielles du cordon antéro-latéral coupé verticalement (fig. 248, .4, B), nous l'avons vu, bien des fois, présenter pourtant des caractères un peu différents de ceux qu'il manifeste dans la substance grise.

Quoi qu'il en soit, il change d'aspect aussitôt qu'il retourne à la substance grise; alors, l'amas protoplasmique qui le constitue se dé compose en une volumineuse arborisation de rameaux courts, chargés d'é-

FiG. 249. — Moelle d'un embiyon de poulet au 4'= jour de l'iiicubation. Méthode de Golgi.

A, faisceau sensitif ou ovale; — B, racine antérieure; — C, faisceau de cellules comniissurales ; — D, faisceau de cellules du cordon antérieur; — E, cellules comniissurales delà corne postérieure; — F, cellule à dendrite épendy- paisseS VaricOsités(fig. 25o, maire; — G, cellule retardataire; — H, cellule du cordon ^ , ^ .„

latéral. 6 et 202, ^ j. Ces ramifica-

tions rudimentaires se voient quelquefois sur les fibres motrices pendant leur ti-ajet dans le cordon antérieur (fig. 262, A). Cependant, la plupart des axones moteurs traversent, sans se diviser, le mésoderme interposé entre la moelle et le myotome. Pendant ce parcours, ils présentent ordinairement à leur extrémité un cône de croissance simple, pointu et très allongé. Mais les cônes bifurqués sont loin d'être rares ; ils sont même fréquents, comme le montre la figure 241, en D. Ces bifurcations se produisent surtout lorsque l'extrémité de la fibre rencontre un obstacle pendant sa progression. Les cônes qui s'égarent ou rebroussent chemin en présence d'un obstacle ne sont pas rares, non

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

plus (fig. 269, E). L arborisalion nerveuse terminale des axones moteurs ne se forme, avons-nous dit, que lorsque le cône atteint le myotome, événement qui a lieu surtout à partir du quatrième jour de l'incubation. Au cinquième jour, la ramification a déjà atteint l'épaisseur des muscles, et rien n'est plus fréquent que de voir alors des fibres largement divisées en plein tissu musculaire, comme le montre, en c, la figure 25o, pour les nerfs des muscles du rachis. Mais ces ramifications, qui sont simplement l'ensemble des branches produites par la division de chaque tube à myéline, ne

Fk;. 250. — Moelle, ganglions rachidien et sympathique, arborisation terminale musculaire; embryon de poulet au 5° jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, racine antérieure; — B, racine postérieure; — C, cellules motrices; — D, ganglion sympathique ; — E, cellules du ganglion rachidien à la phase bipolaire ; — F, branche antérieure de la paire rachidienne ; — a, fibre motrice deux fois bifurquée; — b, arborisation motrice embryonnaire ; — c, arborisation motrice dans les muscles du dos; — e, nerf sensitif.

doivent pas être prises pour des plaques motrices rudimentaires. L'arborisation terminale, qui forme ces dernières, ne se montre que beaucoup plus tard dans l'embryon de poulet, du quatorzième au dix-septième jour sevilement ; elle consiste soit en un filament indivis et fortement variqueux, soit en un petit bouquet de branchilles courtes, terminées par des sphérules ou varicosités. Faisons encore observer que les extrémités des branches de division de toute fibre sensitive ou musculaire, qui émigré tardivement ou se trouve retardée par une cause accidentelle quelconque, sont toujours formées par une grosse varicosité.

Aspect des exlrémilés de r arborisation terminale retardataire.

Ainsi, toute fibre qui circule dans les racines déjà bien développées ou qui

Etendue des arborisations motrices.

est en train de se rendre à destination alors que toutes ses congénères ont presque terminé leur croissance^ se termine par une sphérule ou bouton libre et non par un cône, comme les cylindres-axes embryonnaires. Ce fait important se retrouve chez les embi"yons et dans les nerfs en voie de régénération, grâce aux révélations de la méthode de l'argent réduit. On l'observe également dans le cervelet, le pont de Varole, le cerveau, etc., sur les cylindres-axes tardifs de la substance blanche, c'est-à-dire sur les cylindres-axes appartenant à des systèmes qui s'établissent, après coup, entre les voies principales déjà formées et déjà très développées.

Nous montrons, plus loin, dans la figure 275, un nerf sensitif en voie de croissance ; on y remarque entre autres choses un cylindre-axe terminé par un bouton. Il en est de même sur la figure 231, où l'on voit des boutons terminaux dans la substance blanche du cervelet, chez un fœtus de chat passablement âgé. Il ne faut pas croire néanmoins que ce soit là une règle générale ; toutes

les fibres nerveuses en voie d'accroissement r.e sont pas, sans exception aucune, terminées par une sphérule. En examinant attenlivement des préparations bien imprégnées, on voit, en effet, que le bouton terminal disparaît, lorsque l'axone rentre dans la phase de ramification. La figure 251 montre, par exemple, un fait qui se produit fréquemment: les deux branches néoformées se trouvent terminées par deux légers renflements coniques. Dans les nerfs envoie de régénération, même phénomène se passe ; les cylindres-axes de nouvelle formation sont pourvus soit d'un bouton terminal, soit débranches variqueuseset courtes.

En résumé, le cylindre-axe à développement tardif ou en train de se rendre à destination passe souvent par deux phases : 1" une phase de ramification, pendant laquelle la substance contenue dans la sphérule semble être employée à la formation de branches ; 2o une phase de progression, pendant laquelle le jeune axone se dirige vers sa destination, en portant, à son extrémité, une sphérule plus ou moins volumineuse. Sur les fibres égai'ées ou arrêtées des nerfs en voie de régénération, ce renflement atteint de très grandes dimensions et se trouve, en outre, coiffé d'une capsule de Schwann. Quant aux fibres très embryonnaires, leur extrémité est ornée, comme nous l'avons décrit, d'un renflement fusiforme ou conique, dont l'aspect et la longueur sont variables(fig.235).

Dans les coupes de moelle de poulet du cinquième au sixième jour de l'incubation, on voit une disposition intéressante, qui montre l'étendue énorme que peuvent embrasser les divisions préterminales des fibres motrices. Arrivées devant le ganglion rachidien correspondant, ces fibres se bifur-

FiG. 251. — Massues de croissance dans la substance blanche du cervelet ; fœlus de chat presque à terme. Méthode du nitrate d'argent réduit.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

quent en deux branches ; l'une se porte en avant, avec la paire rachidienne, l'autre se perd dans les muscles du dos. Parfois, aussi, la fibre radiculaire donne naissance, par deux dédoublements consécutifs (fig. 25o, o), à quatre rameaux ou davantage, qui divergent et se portent, les uns en avant, les autres en arrière, pour innerver vraisemblablement des muscles distincts. Celle modalité anatoraique, qui pourrait expliquer comment une excitation transmise à un neurone moteur est capable de mettre simultanément en branle plusieurs muscles, se perpétue probablement jusque dans l'âge adulte; il y a lieu de présumer, cependant, que les branches principales dt'S divisions changent de place lorsqu'elles quittent la racine.

Développement des dendrites. — D'après nos recherches et celles de Lenhossék, les dendrites font leur apparition sur les neuroblastes, lorsque le cylindre-axe est arrivé ou est sur le point d'arriver à destination. Elles commencent déjà à se montrer, au troisième jour de l'incubation, sur les gros neurones moteurs. Dans le cours du quatrième jour, ce sont les cellules funiculaires et commissurales les plus antérieures, qui se couvrent, à leur tour, d'expansions dendritiques. Du cinquième au septième jour, cette différenciation protoplasmiquc atteint les corpuscules commissuraux les plus reculés et les éléments funiculaires de la base et du centre de la corne postérieure. Les plus lents à se revêtir de dendrites sont les petites cellules de la substance de Rolando, dont quelques-unes conservent encore leur aspect neuroblastique pur, même au huitième jour.

Les expansions dendritiques commencent à paraître sous forme d'épines courtes, qui, bientôt, croissent avec rapidité et se bifurquent à angle aigu. Toutes les faces du corps cellulaire peuvent en porter ; mais il est des points de prédilection pour leur émergence ; ce sont le pôle interne ou central, qui peut être postérieur dans les neuroblastes nouvellement sortis de l'épithélium, et l'origine ou la portion initiale du cylindre-axe. Dans quelques cellules, l'origine de l'axone est le seul point d'où jaillissent les dendrites ; tel est le cas, en particulier, des neurones moteurs, qui, sous cet aspect fugace, sont la reproduction de leurs homologues, chez les invertébrés et les poissons les plus inférieurs.

Nous représentons dans la figure 252 les phases les plus habituelles de la cellule motrice chez l'embryon de poulet. En A, les dendrites

Fid: 2.52. — Divers stades du développement de la cellule motrice ; em- Ijryon de poulet. Méthode de Golgi.

A, neurone au 3'' jour de l'incubation ; — B, neurone au 4° jour; — C, neurone au 5' jour.

Ordre d'apparilion de.t dendrites sur les diverses cellules.

Les phases de développement des dendrites :

l'dans les cellules motrices.

n'existent que sur le tronc de l'axone; en B, une longue expansion postérieure fait saillie sur le pôle opposé au cylindre axe; enfin, en C, tout le corps de la cellule est couvert de dendrites et les deux gros prolongements polaires, primitifs, portent, à leur tour, de nouveaux appendices. Quelquesuns de ceux-ci, en divergeant au travers du cordon antéro-latéral, peuvent aller jusqu'au contact de la membrane périphérique, contre laquelle ils se terminent par une épaisse varicosité. En même temps que se produit cette

2° dans les neurones com-

FiG. 253. — Moelle d'un embryon de poulet au 4' jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, racine antérieure; — B, ganglion rachidien ; — C, cellules motrices; — D, substance blanche du cordon antérieur; — c, dendrites internes; — b, d, cellules et fibres de la commissure antérieure.

transformation dans l'apparence du neurone, le corps change de position; il se rapproche de la substance blanche, raccourcissant ou allongeant ainsi le pont protoplasmique qui l'unit à l'origine de son cylindre-axe. Dans les jours suivants, la complication grandit encore, les contours des dendrites existantes deviennent plus irréguliers par la production d'appendices de troisième et quatrième ordre.

Même évolution pour les dendrites des cellules funiculaires et comraissurales, sauf que chez elles l'orientation antéro-postérieure du corps

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACIIIDIENS

(fig. 249) et la bipolarité primitive persistent plus longtemps, celle-ci à cause missuraux et

de la précocité de l'expansion protoplasmique caudale. jumcalaires.

On peut aussi étudier l'apparition et la croissance des dendrites dans Lévolulion

les préparations neurofibrillaires. La figure 253, où nous avons représenté ^'^^ dendrites

une coupe de la moelle de poulet au quatrième jour de l'incubation, montre '^^

,. , 1 , ' , , lliodes neurofi-

qu a cette époque les neurones sont pourvus de quelques dendrites ; ils pos- i^rillaires

Fig. 251:. — Moelle dorsale d'un embryon de poulet au 5» jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, B, cellules motrices; — C, racines antérieures; — D, racines postérieures; — a, substance blanche superficielle; — b, fibres conimissurales.

sèdent, en particulier, l'expansion radiale interne, née du pôle profond de la cellule et dirigée soit en dedans, soit en arrière. Dans cette même figure, les neurofibrilles apparaissent bien développées; le réseau intrasomatique s'est compliqué et on y voit déjà des groupes ou faisceaux de filaments primaires qui vont du cylindre-axe aux dendrites ou de l'unt^ de ces dernières à sa voisine. Le noyau occupe d'habitude, à ce moment, une position périphérique, au point de toucher à la membrane par un de ses côtés. Les jours suivants (fig. 254), le corps cellulaire augmentant de volume,

Corrélation entre révolulion des neiirofibrillea et celle de la morphologie r.elliitaire.

Double processus de formation el d'atrophie des dendrites.

Sa formule.

la charpente neurofibrillaire se complique de nouveaux paquets de fibrilles; les expansions proloplasmiques les plus fines contiennent alors des neurofibrilles ; enfin, le noyau se déplace pour devenir plus ou moins central.

Comme on pouvait le présumer, il existe une relation entre l'apparition des neurofibrilles dans les divers neurones et leur différenciation morphologique. Ainsi, au troisième jour de l'incubation, le reticulum neurofibrillaire n'apparaît bien manifestement que dans les cellules motrices et sensitives et dans quelques corpuscules commissuraux de grande taille. Il se passe ensuite plusieurs jours avant que des neurofibrilles soient imprégnables dans les cellules funiculaires de la corne postérieure et, en général, dans les neurones de petit volume et d'évolution tardive.

Résorption, de dendrites et configuration définitive de la cellule nerveuse. — Il existe des différences importantes entre un neurone moteur ou funiculaii e jeune de la moelle du poulet, du huitième au douzième jour de l'incubation, et les mêmes neurones devenus adultes ou près de l'être, chez le poulet nouveau-né, ou encore chez le chat et le chien âgés de quelques jours.

Tout d'abord, les expansions dendritiques ont diminué de nombre par la résorption totale de certaines d'entre elles. Celles qui restent, et dont auparavant la substance blanche était peuplée, se sont retirées dans la substance grise oîi elles se ramifient presque exclusivement maintenant. Toutes, dès lors, ne présentent plus les grosses varicosités et les appendices triangulaires courts en forme de crêtes d'impression, qui les caractérisaient dans leur premier stade évolutif. Enfin, leurs contours et même ceux du corps, primitivement couvert d'aspérités, sont hérissés, en bien des points, de courts appendices épineux, grêles et terminés par un épaississement. Ces épines sont déjà assez reconnaissables sur les neurones de la corne antérieure des embryons de dix-sept jours chez le poulet et de 44 millimètres chez rhorame. Elles sont, également, bien formées chez le chat à terme, ainsi que chez le lapin et la souris nouveau-nés. Elles constituent un perfectionnement propre à la moelle des oiseaux et vertébrés, où, cependant, leur abondance et leur régularité ne sont jamais aussi grandes que dans le cerveau et le cervelet.

En somme, le développement morphologique de la ramure dendritique ne doit pas être considéré comme une simple croissance graduelle des appendices initiaux, mais, plus conformément aux faits, comme le résultat d'un double processus de construction et de démolition. Au début, en effet, le neuroblaste envoie de longs appendices en tous sens, et de préférence aux points de résistance moindre. Mais cela change avec le temps et les conditions mécaniques du milieu; alors, seules certaines de ces expansions se conservent et se développent ; ce sont celles qui ont réussi à se mettre au contact de fibrilles nerveuses terminales; d'autres, au contraire, moins fortunées dans leur poursuite après les ramifications axiles terminales, s'atrophient et disparaissent. Parmi ces dernières, il faut compter toutes les dendrites, qui étaient logées primitivement dans la substance blanche et une bonne partie des prolongements protoplasmiques polaires à direction antéroposlérieure. D'autres expansions, enfin, se transforment par rétraction et

HISTOGENÈSE UE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

résorption de quelques-unes de leurs branches, par émission de nouveaux bourgeons et par déplacement et orientation différente des rameaux persistants.

Plus tard, quand nous étudierons l'hislogénèse des ganglions sensitifs, du cerveau, du cervelet et de 'la rétine, nous rencontrerons de nombreux exemples qui viennent à l'appui de la thèse que nous venons d'exposer. Cette doctrine, qui a été confirmée par Calleja ' et Tei razas ^ en ce qui concerne les grains du cervelet, peut se résumer de la façon suivante : /lra«/ Vapparilion des arborisations nerveuses qui doivent se mettre en contact avec lui, le corps émet des dendrites qui croissent dans toutes les directions où la résistance est moindre; mais lorsque les arborisations nerveuses périsomatiques et péridendritiques entrent en scène, il se fait dans le corps et les dendrites y attenant, un travail parallèle de sélection et de destruction, par suite duquel la ramure protoplasmique s'établit dans sa forme définitive^. Grâce à celte retouche morphologique et à cette sélection des appendices utiles, il ne demeurera donc que les expansions les mieux disposées pour édifier des connexions avec les fibres nerveuses terminales.

On voit, par là, combien on s'expose à Terreur en considérant comme achevées des conformations histologiques observées seulement chez l'embryon. Les méprises ne peuvent être évitées qu'à une condition : celle de comparer les préparations faites chez les embryons avec celles obtenues chez les animaux adultes ou très proches du terme de leur développement nerveux.

Époques d'apparition des collatérales de la substance blanche. — Les

collatérales ne commencent à apparaître qu'au cinquième jour de l'incubation, ainsi que nous et Lenhossék l'avons découvert, indépendamment l'un de l'autre. Elles débutent dans le cordon antérieur, sous forme d'appendices courts, droits, indivis et terminés souvent par des épaississements coniques, rendus irréguliers et rugueux par de minuscules épines. Ce renflement terminal, signalé aussi par Van Gehuchten dans les collatérales d'un ophidien, le Tropidonotus, n'est autre qu'un petit cône de croissance (figs. i3/i, G et 255, d).

Au sixième jour, les collatérales du cordon antéro-latéral s'allongent et se subdivisent ; quelques-unes d'entre elles traversent déjà la commissure antérieure, où elles constituent ainsi la commissure des collatérales, pour aller se répandre dans la corne antérieure du côté opposé (fig. 128, a).

Après les collatérales du cordon antérieur, c'est au tour de celles du cordon latéral à se montrer; elles le font dans le cours du sixième jour. Les collatérales de la partie interne du cordon postérieur naissent presque

1. Calleja, Histogénesis de los centros nerviosos. Thèse, Madrid, 1896.

2. Terrazas, Notas 8obre la neuroglia del cerebelo y el crecimicnto de los elementos nerviosos. Rev. trimesl.r. microgràfica, t. II, 1897.

3. Nous avions déjà formulé cette théorie dans notre deuxième travail sur le cervelet : A propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec quelques détails nouveaux sur l'évolution des fibres cérébelleuses. Journ. internat. d'Anat. et de Physiol., etc., 1890, ainsi que dans : La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, 1892.

Dans le cordon antérieur.

Dans le cordon latéral.

Dans le cordon poslérieur.

Sur les réflexo-motrices.

Dans la zone de Lissaiier.

en même temps, à la fin du sixième jour, et leur croissance est passablement avancée aux septième et huitième. C est seulement à la fin de ce huitième jour ou même dans le courant du neuvième que les collatérales réflexo-motrices s'étendent jusqu'à la corne antérieure. A partir du dixième jour, les plexus de collatérales de la substance grise sont, peut-on dire, parvenus à leur complète organisation. Il n'y manque plus qu'un petit nombre de collatérales de la substance de Bolando, issues de la zone de Lissauer; elles apparaisent du quinzième au dix-septième jour de l'incubation. Chez les mammifères, ces mêmes collatérales ne terminent leur évolution qu'après la naissance.

Collalérales motrices.

Collatérales funiculaires.

Bifurcation des axones pluri funiculaires.

Collatérales initiales des cylindres-axes moteurs et funiculaires. — Nous" avons vu, parfois, les collatérales motrices déjà formées au septième

jour de l'incubation, moment où aucune collatérale initiale n'est différenciée. Nous avons vu, de même, les collatérales motrices dans la moellle d'un embryon humain de 3 centimètres ; elles étaient non seulement constituées, mais déjà pourvues de rameaux de second et de troisième ordre, qui s'étendaient dans la partie frontale de la corne antérieure.

Les collatérales initiales des cellules funiculaires et commissurales sont plus lentes à paraître que celles des neurones moteurs. Pour les apercevoir, il faut recourir aux moelles d'embryon de poulet du treizième au quinzième jour. Elles sont visibles aussi et souvent bifurquées dans l'embryon humain de 44 "^il" limètres, où elles prennent naissance sur de nombreux cylindres-axes de la corne antérieure.

En résumé, les collatérales apparaissent dans l'ordre suivant : i" les collatérales du cordon antéro-latéral ou collatérales d'association ; 2° les collatérales du cordon postérieur ou sensitives ; 3° les collatérales initiales motrices ; 4° les collatérales initiales des tubes commissuraux et funiculaires.

Les bifurcations des cylindres-axes plurifuniculaires et celles qui s'opèrent dans la substance blanche ont le même âge que les cylindres-axes eux-mêmes ; elles précèdent donc, de beaucoup, la production des collatérales. La meilleure époque pour étudier les axones plurifuniculaires est, par conséquent, celle où les collatérales ne sont pas encore formées ou

FiG. 255. — Développement des collatérales de la substance blanche ; embryon de poulet au 5" jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

n, collatérales commissurales; — 6, collatérale du cordon antérieur ; — d, collatérales sensitives.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

sont encore très courtes, c'est-à-dire du quatrième au sixième jour de l'incubation chez le poulet.

Lois histogéniques de l'évolution de la moelle. — La plupart des faits que nous venons de passer brièvement en revue ont été pleinement vérifiés par plusieurs savants chez difîérents vertébrés. Lenhossék, dont les observations ont été indépendantes des nôtres, les a observés chez les embryons de poulet et de sëlacien {Pristiurus) ; Retzius les a constatés chez ceux du poulet, du lapin, de l'homme et des reptiles ; Van Gehuchten et Martin les ont étudiés chez ceux du poulet ; ils ont été encore retrouvés par Van Gehuchten chez ceux des léléostéens et des reptiles, par Athias, dans les larves très jeunes de batraciens, etc. On peut donc assurer que ce sont des faits évolutifs généraux ; nous verrons, plus tard, que beaucoup d'entre eux ont même un caractère si général qu'ils s'appliquent à tous les centres nerveux.

On peut synthétiser tous ces faits et en dégager les lois de l'histogénèse et de l'organogénèse de la moelle. Ces lois, les voici :

1° Loi de la polarisation posléro-antériewe des neurones embryonnaires.

— Cette loi est manifeste sur les figures 235, 288, 243 et 249. Plusieurs circonstances l'expliquent : l'aplatissement bilatéral initial de la moelle, l'arrivée de fibres exogènes (les racines sensitives) dans la partie latérale du cordon postérieur, le rapprochement des faces latérales du canal épendymaire, enfin le grand développement de la zone nucléaire de l'épithélium, développement qui ne laisse comme premier habitat aux neuroblastes qu'une bande antéro-postérieure, etc.

2° Loi de l'antériorité évolutive de la corne motrice sur la corne sensitive.

— Les neurones de la corne antérieure, les neurones moteurs, en particulier, se développent, comme l'avaient déjà montré His et Vignal, avant ceux de la corne postérieure. Cette évolution cellulaire d'avant en arrière s'observe jusque dans la corne sensitive, puisque la substance de Rolando y est la dernière à se former.

3'^ Loi de la priorité évolutive de la substance blanche du cordon antérieur sur celle du cordon postérieur. — Cette loi régit aussi l'ordre d'apparition des collatérales funiculaires.

4° Loi de l'époque de formation des voies suivant l'épaisseur de leurs fibres. — Les voies constituées par des tubes fins sont postérieures à celles qui sont formées de tubes gros et moyens ; en d'autres termes, la différenciation des cellules volumineuses précède celle des corpuscules moyens et petits.

5° Loi d'apparition des voies selon leur origine. — Les voies exogènes du cordon postérieur, c'est-à-dire les fibres sensitives, se produisent avant les voies endogènes.

6° Loi d'antécédence des voies selon leur longueur. — Sauf quelques exceptions, il nous a paru qu'en général les voies longues, tant funiculaires que sensitives, se forment avant les voies courtes.

Amas chrornaliques.

Myéline, sa formation tardive.

Capillaires.

Formation des amas chromatiques, de la myéline et des capillaires. —

Pour suivre l'évolution cytologique clans les cellules nerveuses, il faut avoir recours à des coupes de moelle colorées par la méthode de Nissl ou par l'action lente de l'hématoxyline. Les observations faites ainsi par Vignal, His, Lenhossék, Kôlliker, Levi et nous-même sont malheureusement fort incomplètes encore. Elles permettent cependant d'affirmer qu'au slade neuroblastique le protoplasma est rare, finement granuleux et sans affinité pour les anilines basiques de la méthode de Nissl. C'est seulement lorsque les dendrites ont commencé à se montrer, chez l'embryon humain de 2 à 3 centimètres par exemple, que l'on peut noter quelques granules chromatiques à la périphérie du corps, dont la masse protoplasmique s'est, entre temps, considérablement augmentée. Le processus de formation chromatique va, dès lors, s'accentuant. Chez les embryons de 44 millimètres, les neurones moteurs sont déjà pourvus d'une mince couche extérieure de fuseaux chromatiques; les dendrites et toute une grande aire du corps,

autour du noyau, en manquent encore ; mais, peu à peu, les amas s'avancent davantage dans l'intérieur du corps, qu'ils finissent par remplir jusqu'au noyau même. Dans les derniers mois de la vie intrautérine, ils envahissent déjà la racine des grosses dendrites.

La formation de la myéline autour des fibres de la substance blanche est un phénomène contemporain des derniers perfectionnements morphologiques éprouvés par les collatérales et les dendrites. Selon Flechsig et ses élèves, la myéline se dépose sur les fibres dans la seconde moitié de la vie intra-utérine chez l'homme. Chez d'antres mammifères, la souris par exemple, elle apparaît plus tardivement, suivant Lenhossék, et seulement du premier au troisième jour après la naissance. Chez le poulet, elle se développe dans les quatre ou cinq derniers jours de l'incubation.

Quant au processus formatif de la myéline, tous les savants s'accordent pour admettre que cette dernière est un produit de sécrétion du cylindreaxe. Telle est, plus ou moins tranchée, l'opinion de Kôlliker', Vignal-^ et WestphaP. Mais on ignore jusqu'ici les étapes de cette formation ainsi que les causes de son interruption au niveau des étranglements.

Les capillaires de la moelle se développent, chez le poulet, dès le quatrième jour de la vie embryonnaire, peut-être même auparavant. His les a même aperçus pendant la phase neuroblastique. Dans les préparations au

FiG. 256.— Cellules motrices de la moelle épinière d'un embryon humain de H millimètres. Méthode de MssI.

1. Kôlliker, Hislologische Studien an Batrachierlarven. Zeitschr. f. wissenscfi. Zool., Bd. XLIII, 1886.

2. Vignal, Formation de la substance grise embryonnaire, eic.Arch. d. PhijsioL, 1885.

3. Westphal, Die elektrischen Erregbarkeitverhiiltnisse des peripherischen Nervensystems des Menschen, etc. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXVI, 1894.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS BACHIDIENS

chromale d'argent, on voit toujours deux gros vaisseaux dirigés d'avant en arrière et placés sur les côtés de l'cpithéliura. Ces vaisseaux ne tardent pas, à la fin du quatrième jour ou dans le cours du cinquième, à donner naissance, par le phénomène des pointes de croissance, à quelques anses capillaires. On remarque, sur le trajet de ces capillaires, certains appendices fins et courts, terminés par une extrémité libre ; on ne sait rien de précis sur leur signification.

DEVELOPPEMENT DE L EPITHELIUM EPENDYMAIRE ET DE LA NEVROGLIE

Évolution des cellules épithéliales et formation du canal épendymaire. —

On se rappelle que les spongioblastes de His sont les germes de répithélium et des cellules névrogliques de la moelle. Pendant un certain laps de temps, la moelle embryonnaire ne contient, par conséquent, en fait d appareil de soutien que ces seuls spongioblastes. Comme Hensen l'avait soupçonné et comme le démontrèrent His et surtout Golgi, ces spongioblastes sont disposés en rayons de roue, avec un corps voisin du canal central et une expansion terminée sous la pie-mère par un épaississement (figs. 267, 258 et 259).

Nous avons déjà rapporté la manière dont His considère le spongioblaste. Pour lui, le spongioblaste est un élément spécifique, chargé de former Tépithélium épendymaire et incapable de donner le jour soit à des neuroblastes, soit à des cellules nerveuses jeunes. Lenhossék et Retzius soutiennent la même thèse. Dès nos premières observations embryologiques ' sur la moelle 3u poulet, nous avons reconnu qu'en effet le spongioblaste est la souche d'où proviennent les cellules épendymaires et névrogliques. Mais nous constatâmes aussi, dans les moelles embryonnaires très jeunes, des phases de transition entre le spongioblaste et de vraies cellules nerveuses. Cette remarque nous porta à faire des réserves sur la spécificité indiquée par His et à admettre la possibilité de transformations de certaines cellules épithéliales en neuroblastes. Des phases intermédiaires, semblables à celles que nous avions observées, ont été également décrites par Retzius^ chez Angiiis fragilis et par Athias-' chez les lars'es de grenouille.

La figure 151 montre en A, B, C, quelques-unes de ces formes. Elles sont caractérisées : par la situation de leur corps, siégeant dans la zone des colonnes, en plein épithélium; par la présence d'un ou deux gros appendices centraux, allant jusqu'à la cavité épendymaire; enfin, par leur continuité, vers la périphérie, avec un cylindre-axe funiculaire ou commissural.

La première idée qui vient à l'esprit, lorsqu'on regarde ces corpuscules, c'est que ce sont des formes de passage entre les spongioblastes et les cellules nerveuses, ou peut-être entre les éléments indifférents, nés des cellules germinales et les neuroblastes de His, comme le veut plutôt Schaper. Mais il reste une autre possibilité, et c'est vers elle que nous penchons aujourd'hui. His

1. Cajal, a quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n" 21 et 22, 1890.

2. Retzius, Zur Kenntniss der ersten Entwickelung des Ruckenmarkes von Anguis fragilis. Biolog. Uniersuch., N. F., Bd. VIII, 1898.

3. Athias, Structure histologique de la moelle du têtard, etc. Bibliogr. anatom., 1897.

Cellules nerveuses nées, en apparence, de spongioblastes.

Ap lit II de s prolifératives des cellules épilhéliale s primitives.

soutient que la cellule gerniinale n'abandonne pas toujours et nécessairement les couches de l'épithélium pour préparer sa transformation en neuroblaste ; elle pourrait, selon les circonstances, subir cette métamorphose et les changements subséquents dans les lieux mêmes où elle logeait tout d'abord. Il se produirait ainsi, par adaptation aux interstices de la zone des colonnes, un corpuscule nerveux bipolaire, disposé en rayon et tout à fait semblable à un spongioblaste. Cette origine anormale et en apparence spongioblastique des cellules nerveuses donnerait la clef de ;ios observations, et la cellule nerveuse proviendrait toujours, en définitive, d'une cellule germinale devenue neuroblaste.

Les cellules épithéliales primitives, celles, du moins, que l'on voit dans la moelle embryonnaire du poulet aux quatrième et cinquième jours de l'incubation, sont aptes à proliférer. Un fait observé par nous à maintes reprises plaide en faveur de cette conjecture. Il existe dans le corps de quelques-unes de ces

nombre, des cellules de cet aspect, comme la figure 257, en c et d, en fournit la preuve ; leur corps épais et plus ou moins épineux est terminal ; il s'arrête à la limite externe du mur épithélial.

Mais cela peut n'être qu'une apparence, car les cellules épithéliales ordinaires revêtent aussi cet aspect, lorsque, événement fréquent, leur expansion périphérique ne s'est pas imprégnée de chromate d'argent ; tel nous semble être plus particulièrement le cas des cellules marquées de la lettre c. II est donc fort possible de se tromper et de prendre des cellules épendymaires courtes, produites par segmentation, pour des cellules ordinaires, incomplètement imprégnées et vice versa. Ce point d'évolution cellulaire, qui est encore en suspens, réclame par conséquent des observations nouvelles et plus précises. La forme binucléaire n'est d'ailleurs pas l'apanage des seuls spongioblastes médullaires ; on la constate, de même, dans les spongioblastes de la rétine chez les mammifères nouveau-nés et dans l'épithélium du cerveau. His luimême l'a observée, puisque, sur des figures contenues dans ses derniers travaux, on voit des spongioblastes en cours de mitose ; mais le savant allemand n'y a pas attaché d'importance.

a, b, cellules binucléées ; — c, cellules semblant provenir d'une division cellulaire antérieure; — d, cellules dont l'expansion externe s'allonge.

l^iG. 2.57. — Cellules épithéliales de l'embryon de poulet au 4' jour de rincubation. Méthode de Golgi.

cellules deux noyaux, tantôt parallèles et très rapprochés, comme si la segmentation du noyau générateur venait de s'achever, tantôt obliques l'un par rapport à l'autre, tantôt, enfin, éloignés radialement (fig. 257, a et b). L'existence de ce double noyau indiquerait que le protoplasma se divise transversalement. Elle indiquerait aussi que cette division doit aboutir à la formation de corpuscules épendymaires, courts, dépourvus d'expansion externe et porteurs d'un noyau à leur extrémité périphérique. De fait, on voit, et même en assez grand

La forme radiée, que présentent les spongioblastes de l'embryon de mammifère, avec extension depuis l'épendyme jusqu'à la pie-mère, est absolument générale, comme semblent le prouver les recherches de nombreux savants. Nansen Ta constatée chez la myxine ; Golgi \ nous, Lachi, Relzius et Van Gehuchten, sur les embryons de poulet ; Kôlliker, Lenhossék et Van Gehuchten, sur ceux des mammifères et des oiseaux ; Burckhardt, P. Braun, Lavdowsky, Cl. Sala et Athias, sur les larves de batraciens ; nous, Retzius et Van Gehuchten, sur les embryons de reptiles; enfin, ces deux derniers auteurs et Lenhossék l'ont également vue chez diverses espèces de poissons. Il existe un certain nombre de raisons pour admettre que chez les cyclostomes et l'amphioxus, l'épithélium persiste toute la vie avec sa disposition radiée et sa terminaison aux deux surfaces externe et interne de la moelle. Mais chez les téléostéens, batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, il n'en est certainement pas ainsi. Déjà, pendant la période embryonnaire, il éprouve des modifications d'aspect et de position. Afin de pouvoir exposer ces changements avec plus de clarté, nous distinguerons dans l'évolution du spongioblaste quatre époques; à chacune d'elles correspond une forme prédominante, que nous appellerons : i» spongioblaste primitif ou dellis; 2° cellule épilhéliale primordiale ou corpuscule de Golgi; 8" cellule épithéliale jeune ou ramifiée ; 4° cellule épendymaire ou épilhéliale définitive.

1° Spongioblaste primitif ou cellule de Bis (fig. 282, 5). — Il est représenté par l'élément épithélial volumineux qui constitue avec ses congénères le sillon médullaire primitif, avant l'apparition des neuroblastes. Nous avons déjà parlé avec détails de cette forme, à la page Sgo. Le spongioblaste ne se colore pas par le chromate d'argent à cette phase si précoce; c'est pourquoi nous ne connaissons point sa morphologie aussi bien que celle de l'épithélium primordial ou cellule de Golgi. Parmi les traits histologiques attribués par His au spongioblaste primitif, il en est un que nous devons retenir, c'est le suivant : la portion externe des spongioblastes subit une métamorphose spéciale, consistant en un gonflement et en une vacuolisation abondante de son protoplasma; elle prend ainsi l'aspect d'un réseau. Cette transformation de la moitié externe des cellules ne serait-elle pas due à la sécrétion d'une substance chimiotactique, qui attirerait les corpuscules germinaux et les changerait en neuroblastes ? Nous examinerons plus loin les indices qui plaident en faveur de cette hypothèse.

Existence du spongioblaste radié chez ions les vertébrés.

Les quatre phases évolutives du spongioblaste.

Aspect réticulé de sa moitié externe.

1. Golgi, Sull'anatomia degli organi centrali, etc., pp. 180 et 179, Pavia, 188(5. — Golgi a bien vu la forme générale de l'épithélium, qu'il décrit comme constitué par des fibres radiées allant de l'épendyme jusqu'à la pie-mère, où elles se termineraient, soit par un épaississement conique, soit par de minces filaments insérés sur les capillaires. La fibre radiée donnerait naissance, pendant son trajet, à des branchilles secondaires, qui vont se terminer, en partie, sur les vaisseaux. Mais Golgi n'a pas étudié la morphologie de l'épithélium dans les divers territoires de la moelle, ni ses liens de parenté avec la névroglie.

Falzacappa semble aussi avoir imprégné, au moins partiellement, l'épithélium primitif chez les embryons d'oiseaux, si l'on en juge par une courte notice renfermée dans son travail intitulé : Ricerche istologiche sul midollo spinale. Nota preliminare. R. C. délia R. Accad. dei Lincei, vol. V, 1"' semest., fasc. 9, maggio 1899, Roma.

.Ses zones.

(l e il X

L'épHhélium dans les fissures antérieure et postérieure.

1° Épithélium primordial. — A partir du troisième jour de l'incubation, chez le poulet, pendant que se fait la différenciation qui aboutit aux neuroblastes, les spongioblastes s'allongent et s'amincissent considérablement. La figure 258 montre leur aspect et leur disposition dans la moelle de l'embryon du poulet de quatre jours, âge auquel les spongioblastes commencent à se colorer par la méthode de Golgi.

Les cellules épithéliales primordiales ont augmenté de nombre de façon extraordinaire, sans que cependant Tépendyme se soit étendue en proportion. Il résulte de ce désaccord évolutif deux faits inévitables : i° l'amincissement

des expansions internes et externes, et 2° l'émigration des noyaux, qui s'échelonnent à des distances plus ou moins grandes de la cavité centrale. Par suite de cette modification, la totalité de l'épithélium est divisible eu deux zones : l'une, interne, ou mur épithélial, renfermant l'ensemble des corps cellulaires et de leurs noyaux ; l'autre, externe, constituée par les longs prolongements radiés, qui vont jusqu'à la pie-mère, après avoir traversé la zone des neuroblasles où ils sont lisses ou presque lisses, et le voile marginal ou première ébauche de la substance blanche où ils sont raboteux et comme variqueux. La première zone ou mur épithélial est relativement étroite en avant; mais elle s'élargit au fur

FiG. 258. — Épithélium de la moelle d'un embryon de poulet au 3« jour de l'incubation. Méthode de Golsi.

A, région du cordon antérieur ; — D, faisceau ovale et à mesure que l'on y COnside His; — E, tonnelet épithélial; — F, épithélium

du sillon postérieur. dere des segments de plus en

plus postérieurs, si bien qu'en arrière elle touche largement à la surface de la iTioelle (fig. 258, F).

L'expansion périphérique de l'épithélium primordial est en général très grêle. Il est deux régions où, cependant, elle garde une certaine épaisseur, celles des sillons antérieur et postérieur.

Dans la région de la fissure antérieure, l'épithélium présente les caractères suivants, comme nous l'avons démontré le premier Ses corpuscules y sont courts, volumineux, arciformes, avec concavité de la courbure regardant la ligne médiane. Le prolongement interne de ces cellules est d'autant

1. Cajal, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. Rev. trimesfr. de Histolngia rwrni. ij patoL, n"' 3 et 4, marzo de 1889.

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plus ténu que celles-ci sont plus éloignées du raphé médian. Enfin, Fexpansion externe est très épaisse ; ses contours sont déchiquetés et parfois creusés de profondes dentelures, sous l'effort des premiers cônes de croissance ; ils peuvent même être percés de vrais trous. L'ensemble de cette singulière formation histologique a été appelée coin épithélial antérieur par Retzius ' et septum épendymaire ventral par Kôlliker. Lenhossékle compare à un tonnelet et l'attribue à la tendance que manifeste le cordon antérieur à se porter en avant et en dedans.

La région du sillon postérieur, coin épithélial postérieur de Retzius ou • septum épendifmaire dorsal de Kôlliker, est composée de cellules épithéliales courtes, pressées les unes contre les autres et convergeant vers l'extrémité postérieure de la cavité centrale; leur expansion périphérique épaisse et lisse se termine sous la pie-mère par un renflement, tandis que leur prolongement central, plus fin et plus long, souvent incurvé en crochet, aboutit au canal de l'épendyme, où sa membrane basale projette un long cil (fig. aSg). Le noyau siège en un point quelconque de la longueur du corps, ce qui provient, sans doute, de ce que dans la région de la fissure postérieure il ne s'est point différencié de zone superficielle pour le passage des fibres nerveuses.

3" Épithélium ramifié. — La cellule épithéliale reste entière, indivise, tant que la substance blanche ne se développe pas ou ne se manifeste que par quelques très rares fibres marginales. Mais dès que les cordons pren- Asped dinent forme, l'épilhélium subit dans sa configuration des changements versdesappen- . , . ■ / • 1 / ■ 1 i> 1- dices suivant

importants et ses expansions périphériques se couvrent d appendices,

' ^ 1 r 1 ri région de tu

dont l'aspect est si différent qu'il permet de partager l'expansion en deux nioelle régions.

Dans la région correspondant à la substance grise, les appendices sont des sortes d'excroissances lamellaires, jaunâtres, en général triangulaires, indivises ou ramifiées et intercalées entre les neurones, dont elles empêchent ainsi plus ou moins le contact. Elles affectent d'ordinaire une direction antéro-postérieure, pour s'adapter aux intervalles des neurones qui, à cette époque, ont, pour la plupart, un corps fusiforme et allongé d'arrière en avant.

Dans la région correspondant à la substance blanche, les appendices de la zone externe ont un tout autre caractère. C'est ou une bifurcation ou une ramification en bouquet du tronc même de l'expansion périphérique. Les branches de cette division, peu ou très nombreuses, ordinairement lisses ou un peu inégales, s'écartent à leur naissance de façon à décrire des arcs plus ou moins étendus, avant leur entrée dans la substance blanche ; c'est ce que Retzius a bien montré par ses recherches sur la moelle des embryons d'homme et de poulet. Elles traversent ensuite la substance ' blanche en passant dans les interstices de ses fibres et vont finir sous la pie-mère par autant de renflements.

Les divisions de l'expansion épithéliale périphérique se trouvent toujours

1. Retzius, Zur Kenntniss der Ependymzellen der Centralorgane. Verhandl. der Gesellsch. der Biolog. in Stockholm., 1891.

Influence des s u b sta n ces blanche et grise sur ces aspects.

Mécanisme de cette influence ; notre opinion.

dans les parages où la substance blanche forme des dépôts épais et saillants; il semble donc naturel d'attribuer leur production à une influence inductrice de la subtance blanche. Nous pouvons, par extension, admettre que tous les appendices des troncs épithéliaux périphériques sont l'œuvre des neurones et dire que si le bouquet des branches terminales doit son origine à l'action des cylindres-axes de la substance blanche, les crêtes lamelleuses situées dans la substance grise doivent la leur à l'influence des corps cellulaires et de leurs gros rameaux proloplasmiques.

Quel est le mécanisme de cette action inductrice? On l'ignore, et toute hypothèse qui n'est pas trop hasardeuse peut être proposée; voici la nôtre:

La cellule épithéliale se partage en deux l'égions dont les propriétés sont différentes : \° la région nucléaire et l'extrémité interne, avec un protoplasma immobile, incapable d'être impressionné par les neurones; 2° la région du tronc ou périphérique, constituée par un protoplasma amiboïde, apte à se contracter, à s'étirer, à se ramifier sous des incitants mécaniques ou chimiques, tels que tactismes, chimiotactismes, etc. Ceci étant, admettons que ce tronc amiboide subisse une pression ou un étirement, à la suite, par exemple, de l'augmentation du nombre des axones de la substance blanche et de l'écartement consécutif des fibres épithéliales, aussitôt il se produira sur lui, au delà du point excité, une division en rameaux. Ceux-ci, à cause de la forme des intervalles voisins et aussi, peut-être, par l'effet de quelque attraction chimiotactique de la

périphérie médullaire, de la pie-mère vraisemblablement, se dirigeront vers la limitante externe, dont ils combleront les vides par leurs renflements terminaux. Des phénomènes analogues se passeraient dans la substance grise; le contact des corps de neurones déterminerait, dans les points où les troncs épithéliaux ne sont pas comprimés, l'apparition de crêtes et autres appendices, qui s'insinueraient dans les interstices, c'est-à-dire dans les points de moindre résistance.

Les branches de division du tronc épithélial se montrent dans la Ordre d'ap-

zone radiculaire du cordon antérieur dès le quatrième jour de l'incubation. parilion des

On peut les voir déjà à la fin du troisième jour, comme le prouve la figure 258, branches de

où on peut remarquer une de ces bifurcations en cet endroit. Celles du 1!'".*!°?. ^

^ . iepit hélium

cordon postérieur, dans sa partie radiculaire, se forment ensuite. Au suivant les cinquième jour de l'incubation, les panaches épithéliaux envahissent une cordons. grande partie du cordon antéro-latéral et dans les jours suivants elles s'étendent sur presque tous les territoires de la moelle (fig. aBg). Seule, la région du sillon postérieur en reste encore longtemps dégarnie, par suite du lent développement de sa substance blanche (fig. 269, B). L'épithélium du sillon antérieur, quoique lent aussi à se ramifier, est déjà couvert d'appendices latéraux et de branches dès le quatorzième jour, chez l'embryon de poulet ; ses rameaux se cantonnent entièrement dans la portion antérieure du sillon, la seule que traversent les fibres commissurales. Dans la figure 260, en A, nous représentons l'épithélium du segment lombaire de la moelle, chez un embryon humain de 44 millimètres ; on y voit les ramifications compliquées du coin ou tonnelet épithélial antérieur, ramifications qui couvrent non seulement le fond, mais encore les parois de la scissure. Le regard est aussi attiré par le développement énorme que le bouquet terminal de l'épithélium latéral prend chez l'homme. On est frappé, enfin, du grand nombre de filaments fins et très longs, qui partent de l'expansion périphérique de l'épithélium et vont s'achever par une extrémité libre, tant dans la substance grise que dans la blanche.

4° Epithéliam épeiidy maire définitif. — Ce qui appelle tout d'abord Réduction l'attention, lorsqu'on examine les moelles embryonnaires du poulet du du canal épendouzième au quatorzième jour, ou celles de l'homme, au second mois '^U'^oire. de la vie intra-utérine, c'est la diminution considérable du canal épendymaire, qui se trouve maintenant réduit à sa partie antérieure ou rétro-fissurale antérieure. Cette réduction s'efi'ectue, non par un rétrécissement graduel et uniforme de toute la cavité épendymaire, mais, comme l'ont démontré Waldeyer \ Bali'our^, His ■^ Barnes Corning"',

1. W. Waldeyer, Ueber die Entwickelung des Centralkanals iin Buckenmarke. Arch. f. path. Anal., Bd. LXVIII, 1876.

2. F. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. (Traduction allemande de C. Velter), lena, 1881.

3. W. His, Zur Geschichte des menschlichen Ruckenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl. d. math.-Physik. Klasse d. Kônigl. Sâchsich. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIII, 1886.

4. Barnes, On the development of the posterior fissure of Ihe spinal cord and the réduction ofthe central canal in the pig, 1884.

5. Corning, Ueber die Entwickelung der Substantia gelatinosa Rolandi, etc. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888.

Conséquences de celle réduction.

VVilson ^ et Prenant, ^, par rapprochement et fusion de ses parois latérales, sur les trois quarts postérieurs de son étendue. On peut voir la phase préliminaire de cette coalescence dans la figure 260, en C, reproduction de la moelle lombaire d'un embryon humain de 4 centimètres et demi.

Le résultat de cette diminution de la cavité centrale et de l'émigration des cellules épithéliales nécessaires à la formation des éléments névrogliques est marqué par un amoindrissement considérable du nombre des cellules épendymaires. Seules, les cellules qui forment les contingents des sillons

■M- FiG. 260. — Cellules épendymaires dans la moelle lombaire; embryon humain M. de 44 millimètres. Méthode de Golgi.

i tonnelet épilhélial ; — B, canal de répendyme ; — C, fissure épendymaire postérieure sur le point de se souder ; — D, cellules épilhéliales déplacées ou astroblastes.

'/ postérieurs et antérieurs restent en place et ne subissent aucun déchet. Quand le moment en est venu, les cellules épithéliales bordant le canal central subissent l'atrophie partielle suivante : leur expansion périphérique s'amincit rapidement et perd sa ramure terminale; elle se trouve ainsi réduite à un filament épais, variqueux, bifurqué ou divisé de façon plus ou moins complexe et ne dépassant pas les alentours immédiats du canal ; elle

1. F. -T. WiLSON, On the closure of the central canal of the spinal cord, etc. Transact. intern. medic. Congress, Sydney, 1892.

2. Prenant, Critériums histologiques pour la détermination de la partie du canal épendymaire primitif. Internai. Monatschr. /". Anal. u. Physiol., Bd. XI, 1894.

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l'ép it hélium s uivant /es régions.

forme, là, avec ses congénères, la substance gélatineuse centrale des auteurs.

La fonction ayant cessé, Torgane devient superflu; il doit disparaître ou se transformer ; l'atrophie de la cellule épendymaire est un nouvel exemple de cette loi générale des organismes. L'épithélium jeune, avec ses appendices latéraux et terminaux, remplissait en effet le rôle que joue la névroglie chez l'adulte ; il isolait et séparait les corps, les dendrites et les axones pour empêcher tout court-circuit dans les courants nerveux. Aussi, dès que la névroglie apparaît, le corpuscule épendymaire devient inutile, et, comme Sala le dit fort bien, condamné dès lors au repos, il s'atrophie et se désorganise.

Cette régression de l'épithélium commence déjà, chez l'embryon de Ordre de poulet, au quatorzième jour de l'incubation, peut-être avant; elle s'accentue régression de jusqu'à l'éclosion. A partir de ce moment, il n'est pas possible de suivre l'expansion épithéliale externe au delà de la région péri-épendymaire. Chez le chat, le lapin et la souris nouveau-nés, on aperçoit aussi le prolongement périphérique, réduit à une petite tige ramifiée dans la substance grise voisine du canal central. Le corps est alors ovoïde et court; il est adossé à la cavité épendymaire, dans laquelle il projette un cil, souvent terminé par une varicosité.

L'épithélium des sillons antérieur et postérieur résiste longtemps à l'atrophie. Ainsi, chez les animaux nouveau-nés, homme, souris, chien, chat, lapin, le coin antérieur conserve encore sa forme originelle ; il n'a perdu que la ramification la plus compliquée de ses prolongements périphériques, qui, chez l'homme surtout, se disposent en un plexus touffu, dans la commissure blanche. L'épithélium de la scissure postérieure a pris la forme d'un faisceau très long, allant du canal épendymaire au sillon médian dorsal. Mais tous ses éléments n'atteignent pas cette étendue. Ceux qui s'allongent depuis le canal jusqu'au fond du sillon en passant par le raphé, ont cette plus grande longueur; les autres, plus nombreux, sont beaucoup plus courts; tous ont leur terminaison sous la pie-mère, mais leur corps pourvu du noyau est logé à différentes distances du canal central, le long du raphé. Cette disposition n'est d'ailleurs que la conséquence de la façon dont s'est obturée la partie postérieure du canal. En effet, après cette occlusion, les cellules épithéliales postérieures ont dû se porter en avant, pour reconstituer le coin épendymaire dorsal; pendant cette émigration, les unes sont arrivées à leur but et ont entouré le canal épendymaire, tandis que les autres, restant en arrière, se sont pour ainsi dire échelonnées le long du plan médian.

Les e^vpansions périphériques de l'épithélium fissuraire postérieur conservent leur unité pendant toute leur évolution; elles n'ont point tendance à se ramifier. Leur extrémité externe se termine sous la pie-mère, en plein sillon postérieur, par un épaississement conique; leur extrémité centrale, effilée et aiguë, est irrégulière et dépourvue de limitante, même dans les éléments qui parviennent à border la cavité centrale.

L'atrophie de l'expansion périphérique du corpuscule épendymaire a été

Opinions diverses sur l'origine des ceilales épendymaires définitives.

tout d'abord démontrée par nous. La réalité en a été constatée ensuite par Retzius, CI. Sala, Kôlliker et môme par Lenliossék, qui primitivement la croyait impossible. Dans la dernière édition de son ouvrage sur la moelle, ce savant suppose une autre origine aux corpuscules épendymaires définitifs ; il pense que ces corpuscules ne sont point ceux de la première phase embryonnaire, car ceux-ci ont été utilisés complètement pour l'édiflcation de la névroglie ; ce sont, pour lui, d'autres corpuscules, nés sur place, peutêtre par transformation d'éléments indifférents. Nous ne nierons certes pas la possibilité du fait; mais nous le croyons peu vraisemblable, pour cette raison, entre autres, que l'identité de l'épithélium adulte avec l'épithélium primitif est déjà parfaitement établie pour d'autres centres nerveux, la rétine, le cerveau, le lobe optique, par exemple.

Son apparition.

Son origine épithéliale.

Mécanisme de sa transformation.

Formation de la névroglie. — Aux premières phases du développement de la moelle, il n'existe, comme éléments de soutien dans cet organe, que les cellules épithéliales. Les cellules névrogliques vraies ou cellules araignées, c'est-à-dire les corpuscules de Deiters à courts et longs rayons, ne se montrent que beaucoup plus lard, du treizième au quinzième jour de la vie embryonnaire chez le poulet, à partir du troisième mois de l'existence intra-utérine chez l'homme, peu de jours avant la naissance chez les fœtus de chat et de lapin.

D'où viennent ces cellules ? Nos recherches ont démontré de la manière la plus catégorique qu'elles ne sont rien d'autre que des cellules épithéliales déplacées et transformées. Tous les degrés de cette transformation peuvent se voir, avec la plus grande facilité, grâce à l'imprégnation chromato-argentique, dans la moelle de l'embryon du poulet, à partir du quatorzième jour de l'incubation (tîgs. 260 et 261). Tout d'abord, les' corps des cellules épithéliales quittent le pourtour du canal épendymaire, pour émigrer en rayonnant jus({u'en des points de la substance grise, situés à différentes distances du centre. Arrivés là, les corps s'arrêtent et subissent les multiples changements suivants. Le prolongement interne s'atrophie, le corps s'accroît dans le sens transversal et se couvre d'une infinité d'expansions courtes, variqueuses, entrelacées, qui ne tardent pas à se charger d'une ramure compliquée; les appendices latéraux de l'expansion externe se développent davantage. Le bouquet de rameaux périphériques de cette expansion reste, au début, adhérent à la membrane basale externe; on peut même supposer, comme le fait Cl. Sala, que c'est la fixité de celte insertion, jointe à la contraclilité du protoplasraa de la portion périphérique ou extranucléaire du tronc épithélial, qui détermine le déplacement des corps cellulaires, leur graduelle émigration et leur arrêt dans les zones les plus diverses de la substance grise. Mais dans les derniers jours de l'incubation chez le poulet et peu de tmeps avant la naissance chez les mammifères, le bouquet dé rameaux périphériques se résorbe dans un grand nombre de cellules épithéliales déplacées, et l'expansion externe s'amincit. Dès lors, les cellules épendymaires sont devenues des cellules névrogliques, étoilées, hérissées de nombreux appendices, parmi lesquels il en est deux, l'un interne, l'autre

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externe, qui conservent encore très longtemps une longueur un peu plus grande et qui, par leur orientation radiée, semblent rappeler l'ancêtre épithélial d'où ils proviennent. Pour éviter tout malentendu, nous désignerons chacune des phases précédentes d'un nom particulier : nous appellerons cellule névroglique primordiale, ou, comme Lenhossék, aslroblasle, la cellule épithéliale déplacée, mais dont l'expansion périphérique est encore attachée à la pie-mère par des renflements terminaux ; nous appellerons cellule névroglique jeune, celle qui. ayant rétracté ses deux prolongements radiés, accuse

Les deux phases de transformalion.

FtG. 261. — Épithélium et névioglie primordiale chez la souris nouveau-née.

Méthode de Golgi.

A, tonnelet épithélial; — B. faisceau fissuraire postérieur; — l), astroblastes ou cellules épilliéliales déplacés ; — F, G, cellules névrogliques jeunes.

encore, par son allongement et son orientation suivant les rayons de la moelle, sa récente descendance de l'épithélium.

Aslroblasle. — La position et la direction de ces éléments ou cellules épithéliales déplacées varient quelque peu dans la substance grise suivant ses caracles territoires de la moelle, comme on peut s'en assurer par la figure 261, lères suivant en D. Ceux qui sont placés vis-à-vis des parois latérales du canal central régions. convergent toujours vers lui, leur corps occupant un point quelconque de la surface de la substance grise. Beaucoup d'entre ces astroblastes, entraînés par leur mouvement migratoire, vont butter contre la substance blanche, et restent quelque temps slationnaires sur ses confins (figs. 261 et 262).

Les astroblastes voisins du tonnelet épithélial décrivent un arc à con-

cavité antérieure ; parvenus à la frontière de la substance blanche, ils sé ramifient en deux ou trois branches volumineuses, qui viennent aboutir à la surface de la scissure antérieure.

Les astroblastes postérieurs présentent une particularité intéressante, déjà signalée par Lenhossék ' et Retzius. Au lieu de converger vers la cavité épendymaire actuelle, ils se dirigent vers ce qui a disparu de l'ancienne cavité, étendue en arrière, on s'en souvient, jusqu'au voisinage du sillon médian postérieur. Le déplacement des cellules épithéliales qui bordaient autrefois les côtés du canal et leur situation actuelle dans la commissui'e grise ainsi que dans les territoires voisins de la corne sensitive sont dus, par conséquent, à cette réduction du canal central par coalescence de sa portion dorsale et à rallongement consécutif delà partie ventrale de l'ancien faisceau fissuraire postérieur. La figure 261 montre ces cellules déplacées ; on les voit d'abord plus ou moins perpendiculaires au raphé antéro-postérieur ; elles s'incurvent ensuite en arrière et en dehors, et s'arborisent dans les diverses zones du cordon postérieur, pour aller se terminer sous la pie-mère par autant de renflements que de branches de divisions. Les éléments les plus internes longent d'ordinaire les côtés de la bande épithéliale fissuraire, et font aboutir leurs terminaisons non loin du sillon médian postérieur. Lin grand nombre d'autres, par contre, s'éloignent beaucoup de la ligne médiane et rétractent leurs corps jusque dans la substance de Rolando, où elles sont extrêmement velues ; il n'est pas rare qu'elles s'y orientent selon des lignes méridiennes.

Cellule néuroglique jeune. — Chez le poulet, elle se dillérencie tout

Se.s débuts. d'abord dans la région des cellules motrices, non loin du cordon antérieur, à peu près entre le douzième et treizièma jour de l'incubation. La métamorphose de l'astroblaste en cellule névroglique jeune gagne, plus tard, les autres districts des substances grise et blanche.

.Se.s étapes : L'aspect du corpuscule névroglique jeune est variable suivant les points de la moelle et aussi suivant le degré de transformation qu'il a atteint. Les principaux changements que subissent ces éléments jusque près de l'époque adulte sont représentés sur la figure 261.

1° dans la Les cellules, qui siègent dans la substance grise, se trouvent à des étapes

ibslance gri- différentes de leur développement. Les plus avancées se rencontrent dans la corne antérieure. Elles sont caractéri.sées par leur forme étoilée pure, sans trace, pour ainsi dire, des appendices épithéliaux primitifs ; leurs expansions sont recouvertes d'un grand nombre d'excroissances latérales, qui donnent à l'ensemble une apparence spongieuse. Dans d'autres corpuscules moins évolués, les prolongements polaires anciens persistent encore ; mais, souvent, ils ont perdu leur orientation originaire et se sont hérissés de filaments granuleux, semblables à ceux du carps. C'est surtout dans la substance de Rolando, où elles se répartissent uniformément et affectent une grande diversité de formes, que l'on remarque des cellules de ce type

1. Lenhossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menscli lichen Rùckenmarkes. Verhandl. d. anal. Gesellsch., 111° Versammlun g, 1891.

Les plus frappantes sont celles qui tapissent le bord postérieur de la substance gélatineuse ; elles envoient, en effet, dans cette dernière, un assez long appendice ramifié ; les côtés de leur corps émettent, en outre, de nombreux filaments courts et transversaux. D'ailleurs, à côté de cellules en pinceau, comme les précédentes, il en existe d'autres, allongées et rappelant le boa de la toilette féminine ; toutes ces cellules continuent à subsister dans la substance gélatineuse des mammifères nouveau-nés, ainsi que nous l'avions signalé et représenté lors de notre travail sur la moelle épinière ' .

Des astroblasles authentiques sont encore visibles dans la substance de Rolando, à l'époque où la cellule névroglique jeune s'est déjà différenciée ; leur expansion périphérique, en voie d'atrophie et cependant ramifiée et

FiG. 262. — Névroglie de la corne et du cordon antérieur chez l'embryon du chat.

Méthode de Golgi.

A, B, cellules arcifoi'mes voisines de la substance blanclie; — celluls névrosHtlue jeune de la substance grise; — E, F, cellule névroglique jeune du cordon antérieur; — H, cellules marginales.

garnie de nombreuses épines latérales, ne dépasse pas le territoire gélatineux.

Les cellules névrogliques de la substance blanche des mammifères nouveau-nés ou presque à terme varient de caractère suivant les points qu'elles habitent. Celles qui sont parvenues jusqu'à la pie-mère, sont étoilées, sans ou presque sans vestige d'extrémité interne ; elles sont pourvues d'une sorte de manche ou grosse excroissance terminale, appliquée contre la phcriphérie de la moelle et représentant, selon toute vraisemblance, le reste du cône sous-méningé d'un astroblaste émigré (fig. 262, H). Les éléments névrogliques placés dans l'épaisseur des cordons blancs sont fusiformes ou triangulaires ; leur corps envoie, perpendiculairement ou obli-

1. Cajal, Rev. triniesir. de hislologia norm. y paloL, n"^ 2 et 3, 1889.

2" dans la substance blanche.

3° Sur la limite des deux substances.

qvicment à lui-même, de nombreuses expansions, fines, lisses ou granuleuses, qui, en cheminant, croisent les fibres nerveuses, à angle droit surtout. Du côté interne, on note encore la présence du prolongement épendymaire, mais en cours de régression ; il en naît deux ou trois rameauxqui, par un mouvement arciforme, rétrogradent vers la membrane limitante externe et se terminent soit sous cette dernière, soit, plutôt, dans l'épaisseur même du cordon latéral ; du côté externe de la cellule névroglique intrafuniculaire, on aperçoit deux ou plusieurs branches du bouquet épithélial primitif, qui ont persévéré dans leurs anciennes attaches à la suface de la moelle (fig. 262, F).

Les corpuscules névrogliques, qui siègent en pleine substance grise, mais tout proche de la substance blanche, en sont encore à la phase d'astroblaste ; ils s'en distinguent, néanmoins, parce qu'ils possèdent une expansion polaire interne plus ou moins longue, et surtout parce que celle-ci donne naissance à un, deux ou plusieurs rameaux, qui décrivent une courbe à concavité externe, pour aller, sous la pie-mère, fixer leurs renflements terminaux (fig. 262, A, B). Pour nous, ces corpuscules sont de vraies cellules névrogliques de la substance blanche ; car, d'après notre observation et d'une façon générale, dans toute cellule destinée à la substance grise la l anuire périphérique s'atrophie de très bonne heure, ce qui n'est pas le cas ici ; toute cellule destinée à la substance blanche conserve, au contraire, cette ramure et même l'augmente de branches accessoires arciformes, foui- ■ nies tant par le corps que par le restant de l'expansion centrale; or, ce sont bien là les caractères présentés par les corpuscules névrogliques qui chevauchent sur les deux substances.

Mécanisme Par quel mécanisme l'élément névroglique de la substance blanche, de iémigra- d'abord situé hors de celle-ci, en pleine substance grise, se déplace-t-il et se Irouve-t-il enfin englobé dans les cordons blancs? L'émigration ne peut être seule invoquée; car la cellule, par sa configuration même, est tout à fait empêchée, ou pour le moins fort gênée pour se porter extérieurement ; elle est, en elTet, maintenue en place, comme par des chevilles, par les faisceaux les plus internes des fibres blanches qu'elle embrasse dans les angles divergeants que forment les rameaux de son bouqviet périphérique ; elle ne peut aller au delà de ces fibres qu'en résorbant ou modifiant grandement cette ramure externe ; or, nous savons que cette dernière persiste <1 "ordinaire.

Notie opi- Il y a cependant, à notre avis, émigration véritable, mais seulement,

luon. aii début, lorsque les faisceaux de fibres sont rares et minces. Plus tard,

i|n;ind la substance blanche a acquis une certaine épaisseur, la chose n'est plus possible, et l'englobemenfe du corpuscule névroglique dans les cordons s'opère grâce à un processus ditï'érent. La substance blanche augmente son épaisseur de dehors en dedans, avons-nous dit, par apposition de couches successives de fibres sur sa face interne. Dans le même temps <\ne se fait cette croissance graduelle, les neuroblastes émigrent, les uns après les autres, de dedans en dehors. Les premiers neuroblastes, renconli ant dans leur émigration les premières couches blanches déposées, sont

lion de la né vroglie dans la substance lilanclie.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

arrêtés par elles, mais bientôt une autre couche de fibres les recouvre, qui à son tour arrête de nouveaux neuroblastes, et ainsi de suite, jusqu'à ce que la substance blanche soit complètement formée de fibres entremêlées de neuroblastes. Nous ne refusons pas du tout de croire, néanmoins, que, même à cet état de la constitution des cordons, le corps des neuroblastes puisse subir un déplacement et leur ramure périphérique une atrophie qui aideraient aux perfectionnements ultérieurs des branches rayonnantes et à leur meilleure adaptation aux espaces interfasciculaires.

Autre question : Comment se produisent les deux types de la névroglie adulte, l'un à expansions courtes et épineuses, l'autre à rayons longs et lisses ? Proviennent-ils tous deux de l'astroblaste ou cellule épithéliale déplacée, ou bien leur origine est-elle diverse? Pendant bien longtemps nous avons hésité sur ce problème ardu, et, plus d'une fois, nous avons penché pour la solution admise par His, Lachi, Kôlliker et d'autres, c'està-dire pour une diflférence d'origine des névroglies appartenant aux deux substances blanche et grise.

Mais l'étude attentive de la moelle chez les animaux nouveau-nés et âgés de quelques jours, nous a décidé pour le premier terme de l'alternative. Nous sommes aujourd'hui persuadé que les deux variétés névrogliques sont toutes deux issues du corpuscule épithélial déplacé. La forme et l'aspect divers de leurs prolongements dépendent entièrement du lieu dans lequel chacun des deux types névrogliques achève son évolution. L'astrocyte jeune, par exemple, qui habite la substance grise, où il est soumis à l'active influence des neurones, exagère, par adaptation aux interstices les plus menus qui existent entre corps cellulaires et entre dendrites, la multiplication de ses prolongements et leur villosité primitive. L'astrocyte logé, au contraire, dans la substance blanche ou sur ses confins, loin de l'action des neurones, voit ses expansions conserver leurs anciens rapports avec la pie-mère, s'allonger rapidement, devenir lisses et créer de nouvelles et nombreuses relations avec les vaisseaux. A notre avis, la cellule névroglique de la substance grise, avec ses appendices courts, garde vraisemblablement jusqu'à l'âge adulte sa contractilité amiboïde ; celle de la substance blanche la perd, par contre, et tombe dans l'immobilité absolue, par suite des modifications survenues dans ses appendices, telles que perte de l'aspect protoplasmique, et élaboration d'une matière spéciale, colorable par la méthode névroglique de Weigert.

Mais si les deux types névrogliques ne diflfèrent pas quant à leur origine, ils difîèrent cependant, et ti'ès nettement, quant à l'époque de leur génération. Lenhossék a observé, en effet, que les corpuscules de la substance blanche sont les produits de transformation des astroblastes ou éléments épithéliaux, déplacés les premiers ; ceux de la substance grise seraient, par corollaire, les produits d'astroblastes plus récents.

Origine des deux espèces de névroglie des substances grise el blanche.

Noir, nion.

opi-

ÉVOLUTION DES IDEES RELATIVES A l'oRIGINE DE LA NEVROGLIE. — Il CSt pCU

de sujets en histogénie qui aient provoqué plus de discussions et donné lieu à plus d'opinions divergentes que l'origine des cellules épithéliales et névro-

gliques. Des théories imaginées avant l'invention de la méthode de Golgi, seul moyen mis à notre disposition pour suivre avec une certitude absolue l'évolution de la cellule épithéliale jusqu'à sa métamorphose en corpuscule de Deiters, quelques-unes à peine subsistent; toutes les autres se sont évanouies sous l'observation direcie. Cet anéantissement nous enseigne, une fois encore, combien il est périlleux de bâtir des doctrines et des hypothèses sur les notions incertaines et confuses que donnent au sujet de la structure des tissus et des éléments les méthodes imparfaites, comme celle des coupes colorées au carmin et aux anilines, celle de la dissociation, etc.

Nous exposerons cependant les principales théories émises sur l'origine de la névroglie, celles qui ont précédé Tapparilion de la méthode de Golgi et celles qui l'ont suivie.

Théorie mé- \o névroglie provient du mésoderme. — La névroglie est un tissu conjonctif

aodermique spécial, immigré entre les éléments nerveux d'origine ectodermique. Virchow Schultze, Kôlliker en 1867, Golgi Ranvier^, Schwalbe et d'autres auteurs ont de façon plus ou moins implicite professé cette opinion ; pour eux, la névroglie adulte n'est qu'une espèce de tissu conjonctif. Citons deux variantes de cette manière de voir. D'une part, Hensen'' supposait que la névroglie arrivait à lu moelle par l'intermédiaire des vaisseaux de la pie-mère ; d'autre part, Eichhorst-', qui avait noté chez le fœtus humain l'absence de névroglie dans la substance blanche de la moelle jusqu'au quatrième mois, pensait que les corpuscules névrogliques étoilés étaient des leucocytes immigrés dans la moelle et devenus dès lors immobiles.

Théories '2" Les cellules névrogliques sont engendrées aulanl par le mésoderme que par

mésodernii- Vccloderme. — Ce point de vue a pour partisans : Duval'^, His^, Gadow Lachi'', tjues et ecto- d'autres savants. Seules, quelques nuances les divisent.

dermiques. Suivant His, la trame névroglique est un composé de deux formations :

1° le myélospongium, espèce de réseau tissé dans la substance blanche et grise par les anastomoses des expansions latérales et terminales des spongioblastes ; 1° certains éléments mésodermiques, doués de contractilité amiboïde et qui, envahissant la moelle humaine à partir du deuxième mois de la vie embryonnaire, se répandent aussi bien dans la substance blanche que dans la grise et se

1. ViECHOw, Zeitschrift fiir Psychiatrie, 1846. — Ueber eine im Gehirn und Riickenmark gefundene Subslanz mit der chemischen Reaction der Cellulose. Arch. f. palhol. Anal. u. PhysioL, Bd. VI, 1853.

2. Golgi, Conlribuzioni alla fina Anatomia degli organi centi oli del sislcnia nervoso. Milano, 1885 et 188C.

3. Ranvier, Sur les éléments conjonctifs de la moelle épinière. Compt. rend, de l'Acad. des Sciences, 1873. — De la Névroglie. Compt. rend. d. l'Acad. des Sciences, 1882.

4. Hensen, Beobachtungen iiber die Befruchlung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeits. f. Anal. u. Enlwicli., Bd. 1, 1876.

5. EiCHHOKST, Ueber die Entwickelung des menschlichen Riickenmarkes und seiner Formelemente. Virciiow's Archiv, Bd. LXIV, 1875.

6. DuvAL, Système nerveux, in Nouveau Dictionnaire de Médecine et Chirurgie pra" tiques, 1877. — Recherches sur le sinus rhomboïdal des oiseaux. Journ. de VAnat. et de la PhysioL, janvier, 1877.

7. His, Voir ses travaux et en particulier son article d'ensemble: Histogenèse und Zusammenl.ang der Nervenelemente. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anal. Ablheil., 1890.

8. Gadow, Klassen und Ordnung des Thierreichs : Vogel. Lief. 16-17, Leipzig,

9. Lachi, Contiibuto aH'islogenesi délia neuioglia nel midollo spinale del polio. Pisa, 1890.

transforment là en véritables cellules de Deiters. Il nous suffira de dire que le prétendu mijélospongium de His n'a point de réalité; c'est une illusion d'optique, due à l'examen de la trame nerveuse traitée par les méthodes histologiques ordinaires.

b) Lachi distingue deux périodes dans le développement de la névroglie ; dans la première, la charpente médullaire n'est faite que des spongioblastes de His et de leurs dérivés; elle a donc jusque-là une origine purement ectoderraique. A la seconde période, la substance blanche se couvre d'éléments qui viennent du mésoderme ; ces éléments, qui pourraient également envahir la substance grise, auraient la faculté de se multiplier encore par division mitosique. D'autres corpuscules, de source vasculaire, et peut-être de nature endothéliale ou leucocytaire, viendraient s'ajouter à ces cellules exogènes.

c) Duval et Gadow sont portés à croire que les éléments névrogliques de la substance grise sont nés de l'épithélium et que ceux de la substance blanche descendent des cellules du mésoderme. Des opinions mixtes semblables ont été aussi énoncées par Ranvier, Renaut et Lœwe, mais toujours sous forme dubitative.

d) Nous-même, au début, étions d'un avis analogue, quoique nous ayons démontré, dans notre travail de 4890, l'origine épithéliale indubitable des névroglies des deux substances blanche et grise. Nous admettions que quelques éléments névrogliques, en petit nombre d'ailleurs, partaient des vaisseaux ; nous avions été amené à cette hypothèse parce que nous avions observé, sur la paroi des capillaires embryonnaires de la moelle et du cerveau, certains épaississements d'où croissaient des prolongements pointus et divergents, qui allaient s'intercaler entre les éléments voisins. Mais depuis, nous avons constaté ces prolongements des capillaires embryonnaires, dans les muscles, la langue, le foie, etc. ; ils n'ont donc pas de rapports exclusifs avec la névroglie et représentent, croyons-nous, des pointes aberrantes de croissance de l'endothélium embryonnaire, quelque chose comme des expansions de protoplasma, chargées de porter les sucs nutritifs à des cellules un peu éloignées. Aussi, avons-nous, depuis longtemps, renoncé totalement à notre première interprétation, pour donner, sans retour, notre adhésion à la doctrine unitaire.

3'^ Les cellules névrogliques sont toutes d origine ectodermique, car elles déri- Théories vent des éléments du canal médullaire primitif. — C'est cette théorie qui a été ectodermiconfirmée par les observations exactes, effectuées en ces dernières années. Elle ques. avait été mise en avant déjà par BoU*, Unger^, Vignal et Gierke^; mais elle s'accompagnait, chez quelques-uns de ces auteurs, d'erreurs et d'inconséquences dues à l'impei'fection des méthodes employées par eux. Ainsi, Gierke suppose que la névroglie, issue pour lui très certainement de l'ectoderme, parvient à la moelle par l'intermédiaire des vaisseaux. Boll admet que les éléments névrogliques sont étrangers à la pie-mère et qu'ils se développent avec les cellules germinales de la moelle, et cependant il leur attribue un caractère Théorie de conjonclif. Vignal"*, plus explicite, est bien près de la vérité entière ; il affirme Vignal.

1. Boll, Die Histologie und Histogenèse dernervôsen Centralorgane. ^rc/z. /". Psych. u. Nervenkr., Bd. IV, 1874.

2. Unger, Untersuchungen uber die Entwickelung der cerebralen Nervengew^ebe. Silzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. zu Wien., Bd. LUI, Abtheil. ii, 1M79.

3. (iiERKE, Die Substanz des Centralnervensystems. .Arc/i. f. mikrosk. Anal , Bd. XXXV u. XXXVI, 36, 1885.

4. Vignal, Formation et structure de la substance grise embryonnaire de la moelle

Recherches de Nansen.

Nos recherches ; la solution définitive.

Variante de Kôlliker.

Variante de Lenhosséli.

que les corpuscules névrogliques de la substance grise sont les produits de transformation du neuro-épithélium primitif du canal médullaire et que ceux de la substance blanche proviennent des premiers, par émigration. Voici sur quoi Vignal se fonde pour admettre cet exode : aux périodes très précoces du développement, la substance blanche de la moelle ne renferme point de noyaux; mais ceux-ci y apparaissent graduellement et augmentent de nombre ; ils viennent de la substance grise, car ceux de cette dernière diminuent au fur et à mesure de l'émigration.

La théorie, encore fort problématique, de l unité d'origine des deux névroglies trouva dans les recherches de Nansen ^ chez la myxine, poisson des plus inférieurs, le premier appui sérieux. A l'aide de la méthode de Golgi, ce savant vit comment le corps des cellules épithéliales primitives ou spongioblastes de His se dégageait et s'éloignait du canal central. Mais ce poisson n'a point de vraies cellules araignées, sa seule névroglie étant constituée par le corpuscule épithélial déplacé. Aussi, Nansen ne put-il donner du problème une solution définitive. Elle le fut par nous^. Grâce au choix des animaux qui nous servirent de matériel d'étude : embryons d'oiseaux et de mammifères chez qui existent de vraies cellules de Deiters, nous fûmes à même de constater et de montrer toutes les formes de transition entre le spongioblaste de His et la cellule épithéliale déplacée, tous les passages entre celle-ci et le corpuscule névroglique étoilé ou de Deiters. Kôlliker ^, Van Gehutchen *, Lenhossék s, Retzius % Gl. Sala et d'autres, attestèrent l'exactitude de nos observations. La doctrine unitaire est en principe admise par tous ces savants; mais plusieurs d'entre eux professent, à l'égard de quelques-uns de ses détails, des opinionsdiverses qu'il est bon de signaler.

Ainsi, Kôlliker soutient qu'une bonne partie des astrocytes adultes dérivent, par transformation directe, de spongioblastes jeunes non développés, qui conservent leur forme arrondie et leur indifférenciation morphologique jusqu'à des- époques très tardives.

D'autre part, tout en reconnaissant la réalité de la transformation des cellules épithéliales déplacées ou astroblastes en cellules névrogliques dans le plus grand nombre des cas, Lenhossék affirme qu'une partie considérable des astroblastes adultes tirent leur origine de la cellule germinale cantonnée soit aux environs du canal central, soit au point même où la cellule névroglique sera logée. Cette dernière ne passei-ait donc pas, au préalable, par la phase

épinière des vertébrés supérieurs. — Sur le développement des éléments de la moelle épinière des mammifères. Arch. de PhysioL, n° 7, 1885. — Développement des éléments du système nerveux cérébro-spinal, Paris, 1889.

1. Nansen, Thi; structure and combination of the histological éléments of the central nervous System. Bergens Muséum Aarberelning for 1886. Bergen, 1887.

2. Cajal, Contribuciôn al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. trimeslr. d. Histol. norm. y patol., t. I, fasc. 3 et 4, 1° marzo 1889. — Anal. Anzeiger, Bd. Y, n" 3 et 4, 1890.

3. Kôlliker, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag : das Rûckenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zoot„ Bd. LI, 1890.

4. Van Gehuchten, La structure des centres nerveux: la moelle épinière et le cervelet. La Cellule, t. VII, 1891.

5. Lenhossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Ruckenmarkes. Verhandl. d. anal. Gesellsch., W' Versamml., 1891.

6. Retzius, Ependym und Neuroglia. Biolog. Untersuch., N. F-, Bd. V, 1893.

7. Cl. Sala, La neuroglia de los vertebrados. Barcelona, 1894.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 637

d'épithélium épenclymaire. L'argument fourni par Lenhossék en faveur de ce dualisme chronologique, appelé par lui développement cœnogénélique, peut être présenté ainsi : «Il y a disproportion entre la masse énorme des cellules névrogliques de la moelle adulte et le nombre relativement minime des corpuscules épithéliaux épendymaires et déplacés. Une partie des cellules névrogliques doit provenir, par conséquent, des cellules germinales. » Cette disproportion est réelle et on ne peut la nier ; mais il faut tenir compte de ce que le corpuscule épithélial, môme à la phase d'astroblaste, est capable de se multiplier, comme nos observations l'ont démontré. La difficulté disparaît ainsi.

Schaper S bien qu'il adopte la doctrine de la métamorphose des éléments épithéliaux déplacés en cellules araignées, admet également l'existence d'une formation névroglique complémentaire. Voici son explication. Des cellules indifférentes, de forme sphéroïdale et provenant des cellules germinales de His, émigreraient en grand nombre au travers du mur épithélial, franchiraient la zone des noyaux et, arrivées à la couche des neuroblastes ou Manlelselchichl de His, s'y arrêteraient ; là, elles proliféreraient encore par division karyokinétique et les cellules-fdles deviendraient soit des neurones, soit des aslrocytes.

Les conceptions de KôUiker, Lenhossék et Schaper se heurtent à une objection de fait : il n'existe point de formes de passage entre les vraies cellules étoilées et les cellules indifférentes, sphéroïdales et dépourvues d'expansions, qu'ils supposent. Par contre, rien n'est plus aisé que de saisir toutes les gradations de forme et de situation entre les corpuscules de Deiters et la cellule épithéliale déplacée.

Variante de Schaper.

Objections à ces variantes.