HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEIX

Leur sortie de la moelle ; leur accumulalion en yan- (jlions.

Phase prol i f é r a l i V e indifférente.

ils forment, alors, une sorte de coin, qui s'engage entre les bords de la gouttière médullaire, obture celle-ci et devient momentanément sa paroi postérieure. Ainsi, au début de leur évolution, les cellules sensilives font partie des éléments de la moelle épinière. Les observations de Freud, Relzius, Van Gehuchten, Heimans, etc., ne peuvent donc nous surprendre, lorsqu'elles nous enseignent que chez l'amphioxus, la lamproie et certains téléosléens comme la truite, quelques cellules sensitives restent définilivemenl dans la moelle, mêlées aux neurones de la corne postérieure.

Plus tard, un phénomène intéressant survient : les éléments sensitifs qui forment le coin dont nous avons parlé, se portent en avant, sur les côtés de la moelle, en vertu d'un processus que Lenhossék compare, fort à propos, au débordement d'un verrç trop plein. Les cellules, en émigrant, côtoient constamment la limite postérieure de la moelle ; elles parviennent de la sorte jusqu'à l'angle dessiné par cette dernière et les protovertèbres ; elles s'insinuent dans cette anfractuosité qui les arrêtera, et, dès lors, elles s'accumuleront en amas segmenlaires et symétriques ; chacun de ces groupes de ganglioblastesse changera en ganglion rachidien.

Du fait de l'émigration des ganglioblastes, la fente postérieure de la moelle se trouve à découvert et le canal médullaire est de nouveau béant ; mais ses bords épithéliaux se rapprochent pendant l'émigration des cellules sensitives, se soudent et voilà le canal clos pour toujours. La brèche de l'ectoderme s'était fermée auparavant.

Étapes de la cellule sensitive. — Pendant que s'opèrent toutes ces modifications, le ganglioblaste n'est pas inaclif; il prolifère et se multiphe; jusque-là, il joue donc le rôle de cellule germinale indifférente. D'après His, cette phase reproductive persiste au moins dans quelques cellules, alors que la formation du ganglion est très avancée. Pour Morpurgo ', les mitoses

FiG. 263. — Étapes de la différenciation et de l'émigration des cellules seqsitives ou ganglioblastes chez riiomme. (D'après Lenhossék.)

G, ganglioblastes; — a, ecloderme ; — b, épilhélium médullaire; — c, protovertèbres.

Les ganglioblastes ont été estompées pour les distinguer des autres cellules.

1. MoBPURGO, Sullo sviluppo dei gangli intervertebrali del coniglio. Annali di Freniairla e scienze affini, Torino, 1892.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

des ganglioblasles s'effecluent encore chez les embryons de lapin de 4 centimètres ; elles cessent, désormais, pour les ganglioblasles dont le nombre reste à jamais invariable, et se continuent seulement pour les cellules conjonctives et capsulaires.

La plupart des corpuscules sensiiifs passent par trois étapes morphologiques. Ils sont d'abord irrégulièrement étoiles, puis bipolaires, enfin unipolaires.

1" Phase de la forme étoilée irrégulière ou de l'indifférenciation morphologique. — Lorsqu'on imprègne au chromate d'argent les ganglions rachidiens de l'embryon de poulet au troisième jour de l'incubation, on rencontre toujours, à côté de formes bipolaires pures, d'autres éléments d'aspect irrégulièrement étoile ou polyédrique, pourvus de courtes expansions sur leurs arêtes (fig. 264). 11 n'est pas rare d'observer, comme en a, des corpuscules allongés, hérissés de filaments ramifiés au nombre de trois, quatre ou davantage, filaments orientés d'ordinaiie, les uns en avant, les autres en arrière (fig. 264, 6, d). Ces aspects sont tous passagers, mais leur existence n'en est que plus intéressante à constater. Ils prouvent, une t'ois de plus, la tendance de tous les neurones à pousser en tous sens, alors qu'ils sont très jeunes, des expansions divergentes, quitte, plus lard, à développer largement les unes et à résorber les autres jusqu'à l'atrophie totale, sous l'influence de conditions physico-chimiques particulières, encore indéterminées ^

11 est fort aisé de saisir sur quelques cellules les formes de transition de la phase étoilée à la phase bipolaire ; on voit, en effet, des corpuscules dont les appendices latéraux et polaires supplémentaires se sont atropiiiés et chez qui il ne reste plus que deux prolongements, l'un épais, à contours irréguliers et dirigé vers l'extérieur (fig. 264, c, /) et l'autre plus ténu, orienté vers la moelle, mais encore tout entier dans le ganglion. Parfois, on aperçoit à l'extrémité de ce dernier prolongement un cône de croissance, e; à sa place on trouve, chez d'autres, une arborisation en miniature ou un simple renflement variqueux. L'appendice périphérique se montre souvent bifurqué en deux courtes brandies ou encore terminé par une pointe fine, comme dans les dendrites communes. En un mot, nous ne sommes pas du tout certain d'avoir constaté la phase neuroblaslique dans les cellules des ganglions rachidiens, car dans les quelques cas, où, comme en e, elle nous est apparue, il s'agit, croyons-nous, d'un simple hasard. Il est donc probable, selon nous, que toutes les cellules passent, par gradations insensibles, de la forme étoilée ou polygonale à la l'orme bipolaire.

2° Phase bipolaire. — Un fait important dans l'histoire du développement de la cellule des ganglions rachidiens, fait auquel maintes fois nous

Phases morphologiques.

Formes de transition à la bipolarité.

Son e.risience chez tous les vertébrés.

1. Nous croyons que les anastomoses inlercellulaires tout récemment décrites par Held dans le ganglion de Casser, chez l'embryon de canard à la .56» heure de l'incubation, ne sont que des produits d'accotement des appendices irréguliers de certains ganglioblastes. Dans nos préparations neurofibrillaires exécutées chez l'embryon de poulet à la même période d'incubation, l'immense majorité des neurones se présentent, en efîel, avec une forme nettement bipolaire.

Formation des deux pôles.

Prolongement interne; sa sphérule terminale, sa bifurcation.

avons fait allusion dans le cours de cet ouvrage, a été découvert par His au moyen des mélhodes colorantes ordinaires; c'est la bipolarité originaire du ganglioblaste chez les embryons d'oiseaux el de mammifères et sa transformation progressive en unipolarité. A la suite de His, la bipolarité fut attestée par quantité de savants. La méthode de Golgi nous permit de la constiter chez l'embryon de poulet, de mammifère et de reptile. Elle fut observée, de même, chez un grand nombre de vertébrés par Lenhossék, qui opéra sur les oiseaux et les poissons ; par Retzius, qui étudia les poissons,

les reptiles, les mammifères ; par Van Gehuchten, qui examina les poissons, les reptiles et les mammifères ; par Athias, dont les observations portèrent sur les batraciens, et par Azoulay qui la rechercha dans l'embryon de l'homme ^

La forme bipolaire se produit de très bonne heure, puisque même avant le Iroisième jour de l'incubation chez le poulet, quelques cellules en sont déjà revêtues, comme on peut le voir sur les figures 244 et 264. A cette phase, chez les oiseaux, le corps de la cellule du ganglion rachidien est mince et fusiforrae, parfois ovoïde ou semi-lunaire. Il est d'ordinaire plus épais et globuleux ou sphéroïdal chez les mammifèi'es et chez l'homme ; enfin, il n'est pas rare, comme en C (fig. 264)1 qu'il soit garni d'expansions courtes, destinées vraisemblablement à disparaître, car dans les phases ultérieures on ne les voit plus que d'une façon exceptionnelle.

Les deux pôles du corps cellulaire s'étirent en extrémités coniques, d'où partent, en sens contraire, les prolongements. L'externe, habituellement plus volumineux, sort du ganglion pour faire partie de la paire correspondante des nerfs rachidiens (fig. 25o, F) ; l'interne, plus fin, se dirige avec ses congénères vers la région postéro-in terne du gangfion ; de là, il gagne le cordon postérieur de la moelle, où il se bifurque, au niveau du faisceau ovale, en une branche ascendante et une branche descendante ; il s'épaissit d'ordinaire en atteignant la moelle et décrit une sinuosité sous sa membrane (fig. 264, B). Parfois, l'extrémité du prolongement interne paraît s'arrêter en dedans de la membrane ; néanmoins, du petit amas protoplasmique qui le termine, se dégageront plus

Fig. 2(;4. — Ganglion rachidien d'un embryon de poulet au 3" jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, Iganglion ; — B, moelle épinière; — a, ganglioblastes étoiles; — fe, autres ganglioblastes pourvus d'appendices plus longs ; — c, d, cellules à la phase bipolaire, mais encore hérissées d'appendices courts; — e, cellules dont l'e.xpansion interne se termine par un cône de croissance; — /", g, cellules pourvues de longues expansions.