L. Azoulay, Bull, de la Soc. de Biologie, 19 mai

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

tard les deux branches de la bifurcation. Les phases de ce processus apparaissent, en C, sur la figure 265. On voit qu'avant de se bifurquer le prolongement interne porte, à son extrémité, une sphérule ou intumescence, d'où partiront les branches de division.

L'expansion périphérique du ganglioblaste en phase bipolaire croît avec une telle rapidité que, dès le quatrième jour de l'incubation, elle est parvenue aux couches limitrophes de l'épiderme, où déjà commencent à s'étendre quelques-unes de ses ramifications variqueuses encore rudimentaires. Tel est, en particulier, le cas pour le nerf sensitif dorsal, très précoce chez les oiseaux et formé d'un petit faisceau isolé d'expansions périphériques qui sortent par la face externe du ganglion (fig. 25o, e).

L'ensemble de nos observations sur la croissance des racines sensitives nous autorise à affirmer que les nerfs sensitifs se développent en même temps que les nerfs moteurs.

Cette opinion, partagée également par Lenhossék, nous met en contradiction avec Kupffer et d'autres savants qui atliibuent la priorité évolutive aux cylindres-axes de la racine antérieure.

Les cellules sensitives présentent, au point de vue de l'évolution de leur structure, une précocité fort remarquable. Besta et nous avons montré, en efTet, que les neurofibrilles y apparaissent, déjà, au troisième jour de l'incubation ou même avant, sous forme d'un paquet allongé, placé sur un côté du corps et unissant les deux expansions. En fait, les neurofibrilles sont encore plus précoces au niveau des expansions que dans le corps; en effet, on rencontre, même au troisième jour, des cellules où le corps est pâle et seulement rempli d'un spongioplasma incolorable, sans trace de faisceau neurofibrillaire, tandis que les deux appendices polaires en sont pourvus (fig. 266, B). Plus tard, lorsque le protoplasma qui environne le noyau a augmenté d'étendue, il s'y forme, surtout vis-à-vis de l'origine des deux expansions polaires, un massif neurofibrillaire compliqué, qui servira dans la suite à former le tronc commun d'où partent les deux appendices.

3° Développement de lunipolarité. — Ainsi que nous l'avons démonlré

Fig. 2(55. — Portion d'une coupe transversale de moelle lombaife et de ganglion ractiidien ; embryon de poulet à la ôO» heure de l'incubation. Métlîode du nitrate d'argent réduit.

A. cellule motrice de In racine postérieure ; — B, cônes de croissance des cellules sensitives ; — C, entrée et division d'une racine postérieure dans la moelle ; — D, ébauche de ganglion racliidien. — Les cellules représentées ici appartenaient à deux coupes successives.

P ro l ong enient externe, .sa croissance rapide.

Les nerfs sensitifs se développent en même temps que les nerfs moteurs.

N euro fibrilles : leur développement.

Son débiil d a n X V e mhryan de poulet et de Ihnni-

Lt prnlony e m e ni un iq u e ; sa fo r ination.

pour la moelle embryonnaire du poulet, la bipolarilé fait place à l'unipolarité à partir du quatorzième jour de 1 incubation ; au dix-septième, presque tous les neurones sensitifs sont pourvus d'un prolongement unique dédoublé en branche centrale et branche périphérique. Chez l'homme, l'unipolarité et les formes transitoires qui y aboutissent sont déjà nettement visibles sur l'embryon de 44 millimètres (fig. 267).

Voici les modifications que subit la cellule sensitive bipolaire pour devenir unipolaire (figs. 267 et 268). Sur un des côtés du corps cellulaire, généralement le plus rapproché de la périphérie du ganglion, il se fait une grande concentration de protoplasma, qui se traduit au dehors par une

gibbosité de plus en plus saillante. Par suite de celte accumulation du protoplasma cellulaire vers la périphérie, les pôles d'origine des deux expansions se rapprochent peu à peu, et la portion de protoplasma placée entre les deux pôles s'allonge d'abord en un tronc court et épais, puis en un appendice conique, qui s'amincit et s'allonge de plus en plus en un filament flexueux dont l'extrémité porte maintenant la bifurcation. L'expansion unique, plus loin bifurquée, du corpuscule sensitif adulte n'est pas, comme le veulent quelques auteurs, le résultat de l'accouplement des appendices polaires primitifs, mais le produit de l'étirement et de la difîérenciation d'un des côtés du corps cellulaire. Aussi, faut-il considérer l'expansion principale comme une portion du corps, qui s'est entourée d'une enveloppe de myéline à cause de sa grande longueur ou pour d'autres raisons que nous ignorons encore.

En somme, l'unipolarité est due à la combinaison de deux faits évolutifs; d'abord l'émigration du noyau et de la plus grande partie de la masse protoplasmique vers la périphérie, dans un sens perpendiculaire à celui des expansions ; ensuite la fixité de ces expansions dans les régions du ganglion occupées par elle dès le début.

La figure 268 présente les détails de ce processus de transformation dans les cellules sensitives des ganglions rachidiens chez le poulet, au quatorzième jour de l'incubation ^ On voit que, lorsque le pédicule se forme, les deux

1. Cajal, Asociaciôn del método del nitrato de plata al embrionario para el estudio de los focos motores y sensitivos. Trab. del Lab. de Inv. biol.,t. III, fasc. 2 et 3, 1904.

FiG. 266. — Cellules d'un ganglion rachidien ; embryon de poulet au 3= jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, cellules dont le corps reste incolore; — B, cellules dont les expansions s'imprègnent d'argent ; — C, cellules bien imprégnées dans leur totalité.

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faisceaux de neurofibrilles polaires, d'abord distincts, se rapprochent peu à peu, sans se confondre. Pourtant, ils ne gardent pas leur indépendance, car entre eux s'établit tout un ensemble de filaments, surtout marqué au niveau du point oîi l'expansion unique se dédouble. Quand le pédicule s'allonge à mesure de l'âge, les deux faisceaux de neurofibrilles se confondent et on ne peut les distinguer, même dans l'angle de division du tronc commun, où ils apparaisssent souvent comme soudes par un pont de neurofibrilles. Parfois, ce pont n'est pas très accusé; on voit, alors, une légère ligne de séparation entre les deux courants, au voisinage de l'angle de division. C'est très vraisemblablement celle disposition, encore visible chez l'adulte, qui a conduit Michotte ^ à affirmer l'indépendance absolue des deux faisceauxneurofibrillaires, qui sont contenus dans les deux branches sensitives de la cellule ganglionnaire. On comprend ainsi pourquoi cet auteur assure que l'excitation recueillie par la branche péri phérique doit nécessairement passer au travers du corps cellulaire, avant d'être transmise à la branche centrale.

Le déplacement successif des corps cellulaires du centre à la périphérie joint à l'accroissement de leur faille, augmente le volume du ganglion et lui forme une nouvelle assise : la couche des corps ganglionnaires ou corticale. Le ganglion change aussi d'apecl; naguère allongé et fusiforme, il devient semi-lunaire ; sa face interne se creuse, sa face externe reste toujours convexe, et de ses deux extrémités antérieure et postérieure partent les racines. Le contact immédiat de la face interne du ganglion avec la moelle, en limitant l'émigration centrifuge des corps cellulaires de ce côté, explique, peut-être, le développement moindre de la couche corticale en ce point.

En général, et sauf quelques exceptions, ce sont les cellules les plus extérieures, qui, les premières, passent de la bipolarité à l'unipolarité. Cette observation s'applique surtout aux corps cellulaires placés dans les deux convexités interne et externe du ganglion (fig. 267 et 268). Les plus centrales

1. Albert Michotte, La fibre nerveuse et sa bifurcation dans les ganglions (méthode de Cajal). Le Névraxe, vol. VI, fasc. 2, 1903.

Fig. 267. — Portion d'un ganglion rachidien: embryon humain de 44 millimètres. Méthode de Golgi.

A, cellules bipolaires; — B, cellules unipolaires; — C, cellules munies de courtes dendrites.

Aspect de x neii rojïbril les dans le prolongemenl unique.

Changemenla corrélatifs dans la forme el le volume du ganglion.

Ordre de métamorphose des cellules sensilives.

GU

se métamorphosent les dernières, et c'est vraisemblablement à cette tardivité qu'il faut attribuer l'encastrement de groupes de cellules entre les faisceaux d'expansions. Ces cellules n'ont pu se rendre à la périphérie, parce que la couche corticale, formée par les cellules plus précoces, est pour elles, dernières nées, une muraille presque impénétrable, qui les oblige à rebrousser chemin et à se loger en dilïérents plans de la substance blanche centrale.

FiG. 268. — Portion d'un ganglion rachidien ; embryon de poulet au 14"= jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, B, D, cellules devenues unipolaires; — E, cellule encore bipolaire ; — C, F, G, formes de passage entre la bipolarlté et l'unipolarité. — On voit dans ces dernières cellules un réseau cnlie les deux faisceaux neurofibrillaires dont l'union formera le faisceau neurofibrillaire de l'expansion unique.

Développement des autres éléments de la cellule sensitive. — Nous avons vu comment se forment les ueurofibrilles à l'intérieur de la cellule, pendant la phase bipolaire. Quant aux amas chromatiques, nous les avons Amas chro- déjà aperçus dans l'embryon humain, alors que sa longueur ne dépassait pas maliques. millimètres (fig. 270, a). Ils forment à la périphérie de la cellule des

masses discontinues, séparées du noyau par un anneau de spongioplasoia clair. Les expansions ne contiennent pas de granulations chromatiques. Myéline ; L'évolution des autres parties de la cellule a été encore peu étudiée. On capsules peri- ggj^ seulement, que chez les mammifères, le tronc principal et les deux expansions cellulaires ont leur enveloppe de myéline avant la naissance ; on sait encore, par Morpurgo, que les capsules péricellulaires sont visibles, chez le lapin, aussitôt que les embryons atteignent 4 à5 centimètres.

rcllulaires.

D'autre part, le glomérule initial se forme progressivement après la naissance, pour atteindre son entier développement à l'âge adulte. Il en est de même des cellules fenètrées, qui manquent dans les ganglions des chats et chiens jeunes, mais deviennent abondantes, dans le ganglion du vague par exemple, après la première année. Les cellules satellites jouent peutêtre un rôle dans ces retouches de la forme du neurone sensitif ; peu nombreuses, en effet, avant la phase glomérulaire de ce neurone, elles se multiplient considérablement pendant cette phase et celle de la fenestration.