FORMATION DES NERFS

Nous venons de voir comment les cylindresaxes des neuroblastes moteurs et des cellules bipolaires sensitives donnent naissance aux nerfs périphériques par la croissance progressive et l'émigration de leur extrémité terminale. Il nous faut maintenant étudier de près quelques-uns des détails de cette croissance et examiner tout particulièrement les cellules de Schwann ou lemmohlastes de Lenhossék, dont le rôle est si grand dans la formation du tube conducteur définitif.

Glomérule ; cellules fenètrées.

FiG. 269. — Ganglion rachidien ; embryon de poulet au 17e jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, moelle épinière ; — B, racine motrice ; — C, racine sensilive ; — D, ganglion rachidien ; — E, paire racliidienne ; — F, ganglion sympathique; — a, rami communicantes; — b, cellule sympathique multipolaire ; — d, cellule motrice; — e, cylindrea.\e sympathique se rendant à des ganglions sympathiques susou sous-jacents ; — f, vaisseau ; — g, vertèbre ; — h, cellule ganglionnaire rachidienne bipolaire; — /, cellules en train de devenir unipolaires ; — j, cellule devenue unipolaire.

Tout d'abord, ce n'est ni au hasard, ni à l'aveuglette que les cylindresaxes cheminent à travers le mésoderme (fig. 271). Abstraction faite, pour l'instant, des influences chimiotactiques, dont nous parlerons bientôt, l'émigration des cylindres-axes embryonnaires vers leur destination se trouve singulièrement facilitée par la création de larges espaces plasmatiques intercellulaires, d'aspect caverneux, espaces situés sur les points du mésoderme où les cylindres-axes doivent passer. Dans ces espaces, le cône de croissance rencontre, par conséquent, le minimum de résistance. Il ne s'agit pas là,

Cheminement du cylindre-axe dans les espaces plasmatiques du mésoderme.

F ormali o n de la gaine lamelleuse.

FiG. 270. — Cellules des ganglions rafhidiens; embryon humain de 44 millimètres. Méthode de Nlssl.

a, écorce de granulations chromatiques ; — b, région centrale de protoplasma pâle.

bien entendu, d'espaces préétablis, comme His le pensait, ni de voies cellulaires radiées, coinme le soutient Held ; mais d'espaces mésodermiques particulièrement perméables, où lecône cylindre-axile terminal ne tarde pas, grâce à son activité araœboïde, à se frayer un. canal ; ce conduit une fois ouvert, les faisceaux de cylindres-axes jeunes s'y. précipitent (fig. 271). , Au début, c'est-à-dire du deuxième au troisième jour de l'incubation chez le poulet, les cylindres-axes sont d'une minceur extrême ; ils sont très rapprochés les uns des autres, en faisceaux; aucun noyau ne les accompagne. La fig. 272 montre, en a, qu'il existe, en effet, habituellement un espace plein de plasma intercellulaire entre les faisceaux axoniques embryonnaires et les cellules conjonctives. Rien n'annonce donc à ce moment la formation d'un périnèvre. Tout change dès le quatrième jour. On aperçoit, alors, dans les cellules mésoderiTiiques voisines des faisceaux nerveux une modification de forme et une tendance à entourer ces faisceaux; on voit, même, intercalées entre les cylindres-axes, quelques cellules conjonctives dont le protoplasma peu abondant et pâle laisse nettement transparaître le noyau.

Au cinquième et au sixième jour, ces cellules interstitielles, plus nombreuses entourent les fascicules et semblent leur former un commencement de gaine lamelleuse ; de son côté, le cordon nerveux tout entier se trouve enveloppé par des cellules conjonctives allongées et juxtaposées. 11 est donc pourvu, à ce moment, d'un périnèvre purement cellulaire, constitué par des corpuscules aplatis, disposés sur un seul rang.

Remarquons que, jusqu'à présent, les fasci- -cules nerveux ne renferment eux-mêmes aucune cellule. Cette disposition se maintiendra encore

Fig. 271. — Fibres motrices de la moelle épinière traversant le mésoderme : embryon de poulet à la 68' heure de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, racine antérieure; — B, moelle épinière; — E, massue égarée et recroquevillée.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

' i. "fS —

FiG. 272. — Coupe transversale d'une racine antérieure de la moelle ; embryon de poulet à la 58' heure de l'incubation. Méthode du nitrate d'argfiit réduit.

a, faisceau de cylindres-axes nus ; — 6, espaces intcrcellulaiies ; — c, a.xunes circulant dans un espace mésodermique.

très longtemps. Kôlliker, Gurwitsch, Neal, Kerr, Lenhossék, etc., ont montré que les cellules intra-fasciculaires manquaient chez les mammifères pendant un temps fort long, laissant ainsi les cylindres-axes nus, dans des nerfs entiers. Nous donnons un exemple de cet état de choses dans la figure 278; c'est un morceau du nerf hypoglosse chez Tembryon de lapin, long de 2 cm. 5 ; aucun noyau intercalaire ne s'y trouve. Il en est de même dans les nerfs sensitifs ; et la figure 274, où nous avons reproduit une coupe du ganglion et du nerf du vague, chez le même embryon, le d montre. En un point, seulement, dans un interstice vasculaire, on aperçoit quelques cellules conjonctives.

Ces faits, empruntés à des préparations irréprochables, sont très significatifs. Ils ruinent complètement l'hypothèse suivante, que soutiennent certains histologistes actuels. D'après eux, en effet, les nerfs périphériques sont formés par la fusion et la transformation d'une chaîne dp cellules, dont les noyaux deviendraient, le temps aidjant, les noyaux des cellules de Schwann du tube méduljlaire.

On voit que cétte hypothèse ne répond aucunernent à la réalité.

A partir du dixième jour de l'incubation chez le poulet, et à des époques fort tardives chez le mammifère, on voit les cellules interstitielles ou périfasciculaires, dont le nombre s'est considérablement accru, pénétrer à l'intérieur des faisceaux nerveux, y devenir fusiformes, s'allonger dans le sens du nerf et entourer individuellement chaque cylindre-axe. Tel est le mode suivant lequel se constitue la fibre jeune amyélinisée ; par sa structure, elle rappelle alors, tout

Fiii. 273. — Portion du nerf hypoglosse; embryon de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, cellules conjonctives du névrilème ; — B, cylindresaxes dépourvus de noyaux ; — C, cartilage de la base du crâne.

CLit^i]qife, sa

Cellules inlerslltielles et formation de la gaine de Schwann.

Origine des cellu les de Schwann.

Opinions diverses.

à fait, la fibre de Remak ou du grand sympathique. Plus tard, une membrane se forme autour du cylindre-axe et de la cellule de Schwann ; en même temps, les premières gouttelettes de myéline apparaissent au-dessous du protoplasma péri-axile.

L'étude de l'évolution du nerf soulève une question importante, qui n'est

pas encore résolue : c'est celle de l'origine des cellules de Schwann ou lemmoblastes de Lenhossék.

Plusieurs savants, entre autres Bethe, Harrison, Kôlliker et Lenhossék luimême admettent qu'elles sont de nature ectodermique; ils supposent qu'elles émigrent vers la périphérie en se multipliant très activement pendant la formation des nerfs. Nos observations nous portent à accepter plutôt l'opinion de His sur l'origine mésodermique de ces éléments, opinion que partagentd'ailleurs beaucoup d'autres savants. A notre avis, les fibres nerveuses embryonnaires attirent, en raison de leur activité chimiotactique, les cellules conjonctives voisines; celles-ci se multiplient abondamment et deviennent alors des cellules satellites, tout à fait comparables à celles qui entourent et protègent les cellules nerveuses des ganglions sensitifs. C'est, du moins, ce qui résulte de l'examen de préparations de fibres nerveuses jeunes, imprégnées par le nitrate d'argent réduit. Dans de telles préparations, on peut voir, en effet, toutes les transformations et toutes les étapes, par lesquelles passent les cellules conjonctives voisines, pour se rapprocher du cylindre-axe. Voici, par exemple, un nerf sensitif en voie de croissance (fig. 275). Les rares cellules de Schwann, appliquées contre les fascicules

FiG. 274. — Ganglion jugulaire du nerf vague; embryon de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, cellule bipolaire ; — B, début de névrilème; — C, faisceau de cylindres-axes sans noyaux; — D, corpuscules conjonctifs placés entre les faisceaux adventifs.

HISTOGENÈSE DE LA. MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

nerveux embryonnaires, ne diffèrent des corpuscules connectifs du voisinage que par un certain allongement ; or, on peut constater ici toutes les transitions, quant à la forme et à la position, entre les cellules de Schwann et les cellules mésodermiques (fîg. 275, f).

Un autre fait plaide en faveur de notre manière de voir, c'est que les cellules de Schwann commencent à apparaître dans les minces fascicules et sur les fibres isolées, du côté de leur extrémité périphérique ; plus tard, beaucoup plus tard seulement, on les aperçoit au voisinage des centres d'origine. Or c'est l'inverse qui devrait avoir lieu, si vraiment ces cellules pro- ^

FiG. 275. — Branches périphériques des cellules sensitives du ganglion de Casser croissant à travers le mésoderme ; embryon de poulet au 4° jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

a, massues ou cônes de croissance allongés; — b, autre massue en grain d'orge; — m, massue

en forme de bouton.

venaient de l'ectoderme et avaient à émigrer des centres vers la périphérie.

Ajoutons, enfin, que les phénomènes de division cellulaire sont rares chez les lemmoblastes, et, en tous cas, infiniment moins nombreux que ne l'indiquerait l'énorme quantité de cellules de Schwann qui infiltrent les nerfs jeunes.

En somme, le même mécanisme préside au développement du cylindreaxe, dans les voies centrales de la moelle et du bulbe, et dans les nerfs périphériques : c'est l'accroissement libre de ces cylindres-axes et de leurs gaines. 11 existe une différence, cependant, et la voici. Les cylindres-axes périphériques rencontrent sur leur chemin des cellules conjonctives em-

Même mode de formation de l'axone dans les voies centrales et les nerfs.

bryonnaires et s'associent à elles, en une symbiose qui dure indéfiniment ; les cylindres-axes centraux n'en rencontrent pas ; aussi, se transforment-ils en tubes myélinisés, sans noyaux.

Quelques hypothèses modernes sur la genèse des nerfs. — Quelqu'étrange que cela puisse paraître, la conception vraiment géniale de Kupffer et His sur l'histogénèse des fibres nerveuses n'a pu réunir tous les suffrages, malgré tous les travaux anciens ou récents de Cajal, Lenhossék\ Retzius, Calleja, I^ôlliker^, Harrison^, Gurwitsch NeaP, I^err^, Lugaro^, etc. Un groupe d'embryologistes, jeunes pour la plupart, met en doute les observations, pourtant nettes, précises et catégoriques, sur lesquelles se fonde cette doctrine ; ils rejettent k même le principe du développement unicellulaire du cylindre-axe et sou-

tiennent, au contraire, avec un enthousiasme digne d'une meilleure cause, la soi-disant théorie caténaire.

Émise, il y a longtemps, par Beard^ Dohrn ^, Balfour*° et Paladino^^ Théorie ca- oubliée ensuite et reprise récemment par Sedgwick, Bethe, Capobianco et laire. Fragnito Joris Besta, Pighini Schultze, Kohn et d'autres encore, celte

1. v. Lenhossék, Zur Frage nach der Entwickelung der peripherischen Nervenfasern. Anat. Anzeiger, n"^ 11-12, 1906.

2. A. KôLLiKEK, Die Enlwickelung der Elemente des Nervensystems. Zeilschr. [■ wissenschaftiche Zoologie, Bd. LXXXII, 1905.

3. R. G. Harrison, Neue Versuche ûber die Entwickelung der peripherischen Nerven der Wirbellhiere. Si7ru«^s6er. d. Niederrhein. Ges. d. Nalur. u. Heilli. zu Bonn., 1901. — Ueber die Histogenèse des peripheren Nervensystems bei Salmo salar. Arch. f. mikr. Anat., Bd. LVII, 1901.

4. GuRwiTSCH, Die Histogenèse der Schwannschen Scheide. Arch. f. Anat., 1900.

5. H. V. Néal, The development of the ventral nerves of Selachii : I. Spinal ventral nerves in Mark. Anniuersary vol. Art. 15, 1903.

6. Graham Kerr, On some points in the early development of motor nerve-trunks and myotomes in Lepidosiren paradoxa. Transactions of the Royal Society of Edimburgh. Vol. XLI, num. 7, 1904.