Hermann Joris, Histogenèse du neurone. Bruxelles

15. G. Pighini, Sullo sviluppo délie fibre nervose peripheriche e centrait dei gangli spinali e dei gangli cefalici nell' embryone del polio. Riu. sperim. diFrenialria, vol. XXX, fasc. 1, 1904. — Sur l'origine et la formation des cellules nerveuses chez les embryons de sélaciens. .Bibliographie anat., fasc. 1, t. XIV, 1904.

16. A. KoHN, Ueber die Entwickelung des peripheren Nervensystems. Verhandl. d. . XIX', Versamnil. d. Anal. Gesellschaft, 1905.

HISTOGENÈSE DE L\ MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

hypothèse prétend que le cylindre-axe des tubes nerveux n'es! pas dû à l'accroissement et à l'émigration de l'expansion principale du neuroblaste primitif; elle admet, au contraire, que le cylindre-axe est le produit commun d'un grand nombre de cellules embryonnaires d'origine ectodermique, appelés nearoblast es périphériques dans cette conception. Voici comment cette hypothèse conçoit la suite des événements histologiques qui aboutissent à la constitution du tube nerveux. Les cellules qui, en se fusionnant, doivent donner le cylindre-axe, sont, dans l'origine, disposées en forme de chaîne, de là le nom de théorie caténaire. Plus tard, la masse protoplasmique provenant de la fusion des cellules caténaires, se différencie, d'un côté, en une partie neurofibrillaire conductrice, qui se continue secondairement avec la cellule nerveuse, et de l'autre, en une partie adventive, formée par les cellules de Schwann, futurs éléments du segment myélinique interannulaire. La masse protoplasmique donne naissance, non pas à un cylindre-axe unique, mais à un grand nombre de cylindresaxes, à des paquets entiers.

Les partisans de la théorie que nous venons de résumer ne sont pas tous variand'accord. Certains ne l'admettent que pour les nerfs périphériques. Il leur répugne de l'appliquer à la genèse des cellules et des voies centrales, oii l'examen le plus superficiel démontre l'absence totale de noyaux originaires et par suite de chaînes cellulaires. D'autres, et parmi eux nous citerons Paladino, Capobianco, Fragnito, Joris, Pighini, ne craignent pas d'expliquer par cette théorie la formation des voies périphériques, celle des voies centrales et même celle des corpuscules nerveux ; pour eux, en effet, une cellule nerveuse est le simple résultat de la fusion et de la différenciation coordonnée d'une colonie de neuroblastes.

Il va de soi que de nombreuses nuances séparent encore les opinions de Théorie de ces partisans outranciers de la théorie caténaire et les rendent inconciliables. Sedgwirk. Il nous est difficile de les exposer toutes. Nous en exposerons une cependant, celle de Sedgwick ^ qui le mérite d'ailleurs par son extravagance. Cet auteur suppose que la substance grise primitive est constituée par un amas de noyaux plongés dans une gangue protoplasmique commune. 11 suppose, en outre, que celte sorte de blastème formateur se différencie plus tard et donne naissance aux expansions cylindre-axiles et dendritiques des cellules. Pour Sedgwick, le neuroblaste de His est donc pure illusion ; la croissance, l'émigration et la ramification qui aboutissent à la formation des cylindres-axes sont donc, pour lui, du domaine de la fantaisie.

On est vraiment surpris qu'une conception aussi étrange, qu'une conception qui nous ramène au beau temps du cytoblastème, ait été accueillie, même partiellement, par Bethe^. Évidemment, celui-ci ne nie pas complètement l'unité d'origine du neuroblaste, il ne refuse pas encore aux expansions une naissance autonome, mais il affirme que les cellules jeunes croissent et se métamorphosent grâce aux dépôts et condensations que font sur elles un blastème, une substance diffuse.

De preuves positives, il n'y en a point.

Voilà où conduisent l'abandon des méthodes électives et la foi exclusive dans les procédés colorants ordinaires, si peu aptes à teindre le protoplasma et à définir nettement les contours des expansions. Vraiment, on dirait que ces

1. A. SEDGVificK, Quarterly Journal of niicroscopical Science, XXXVII, 1895.

2. A. Bethe, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems, Leipzig, 1903.

Théorie de

celte théorie.

savants, qui ont fait litière et de la sage réserve nécessaire à rinterprétation histologique et des règles les plus élémentaires de la logique scientifique, se sont mis en téte de faire passer pour des réalités les images les plus grossières des préparations micrographiques. Voici encore un exemple de cette présomption. Les fautes de technique s'y associent à une ingénuité tout à fait surprenante. 0. Schultze croit découvrir des réseaux nerveux dans les portions terminales des Srhullze : faits jjgpfg gensitifs de la peau, chez les larves de triton et de salamandre, et cette ion raires a apparence réticulaire lui semble être la preuve péremptoire de l'hypothèse caténaire. Pour lui, en effet, dès le début du développement, un grand nombre de neuroblastes ectodermiques émigrent vers la périphérie, oîi, par leur allongement, leur ramification et leur coalescence en réseaux protoplasmiques pleins, ils constituent les rudiments des futurs cylindres-axes. Or, le plus léger examen des dessins de Schultze suffit pour jeter bas toul cet édifice fantaisiste ; les prétendus réseaux de neuroblastes sensitifs devenus périphériques sont purement et simplement de petits paquets nerveux, qui donnent l'illusion de cordons pleins et sont entourés de cellules conjonctives anastomosées. La preuve en est que si on emploie les techniques de Golgi, d'Ehrlich, ou mieux du nitrate d'argent réduit comme nous l'avons fait chez les larves, de grenouille S au lieu du procédé insuffisant de Schultze ^, qui ne différencie pas les fibres amyéliniques des cellules connectives enveloppantes, on ne voit rien, absolument rien du prétendu réseau de cordons pleins. On n'aperçoit, au contraire, et avec la plus grande évidence, que des fibrilles à l'intérieur des cordons, des divisions de cylindres-axes, dont les branches s'entrecroisent au niveau des ponts unitifs. On constate aussi que les soi-disant neuroblastes ne sont que des éléments conjonctifs, dont les expansions, fort longues et anastomosées, enveloppent chaque paquet nerveux et se distinguent nettement du contenu fibrillaire.

Théorie de Held, nous l'avons déjà dit, a formulé également une opinion particulière sur la genèse des fibres nerveuses. Cette opinion, qui rappelle en certains points la vieille hypothèse de Hensen, réfutée jadis par His et Kôlliker, peut se résumer ainsi :

1. Le développement du système nerveux chez l'embryon est le résultat de la collaboration de deux ordres de cellules : a) les neuroblastes, qui produisent l'axone et les neurofibrilles ; b) les cellules conductrices (Leitzellen) à l'intérieur desquelles marchent et s'accroissent les fibres nerveuses embryonnaires.

2. L'axone primordial, qui est constitué par un faisceau de neurofibrilles, naît d'un pôle spécial des neuroblastes {zone fibrillorjène du protoplasma) ; il se termine, ainsi que nous et bien d'autres auteurs l'avons signalé, par un cône de croissance ; mais ni ce renflement terminal, ni la fibre nerveuse elle-même ne cheminent jamais librement dans les espaces intercellulaires, comme le croient les partisans de la doctrine de His: en réalité, ces prolongements sont contenus dans l'intérieur d'un système de travées protoplasmiques préexistantes, représentées dans les centres nerveux par le réseau des spongioblastes (neurospongium) et dans le mésoderme par les expansions anastomotiques (plasmodesmes) des corpuscules étoilés ou cellules conductrices.

1. Cajal, Genesis de las fibras nerviosas del embriôn, etc. Trab. del Lab. de Inuesl. biol., t. IV, 1906.

2. O. Schultze, Beitrage zur Histogenèse des Nervensystems, etc. Arch. f. miltros. Anal. u. Entwickl., Bd. LXVI, 1905. — Weiteres zur Entwickelung d. periph. Nerven, etc. Verhandl. der phys. med. Gesellsch. zu Wiirzburg, N. F., Bd. XXXVII, 1905.

JMd.

HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

3. Ces derniers éléments conducteurs, qui seraient peut-être d'origine ectodermique, auraient aussi pour mission de nourrir et de protéger les axones, en devenant ultérieurement des cellules de Schwann ; néanmoins, ils ne seraient pas capables de produire des neurofibrilles.

4. Enfin, l'indépendance des neurones n'existe guère, ni dans les premières phases, ni chez l'adulte, puisque les neurofibrilles d'un neuroblaste pénètrent souvent dans l'intérieur d'un autre neuroblaste, en produisant des réseaux diffus; ces réseaux peuvent se modifier chez l'adulte, mais ils ne disparaissent jamais complètement. De pareilles anastomoses existeraient aussi entre les axones primordiaux ^

Ces assertions nous semblent nées d'un trop vif désir de trouver des argu- Discussion ments favorables à la thèse de l'incrustation des nids péricellulaires et de la et faits conpénétration des neurofibrilles dans le protoplasma des neurones, thèse que traires. Held soutient depuis longtemps.

Quoiqu'il en soit, les observations, que nous avons eu récemment l'occasion d'effectuer à l'aide de notre méthode du nitrate d'argent réduit, ne nous permettent pas de confirmer ces assertions.

Ces prétendues pénétrations de cônes de croissance dans l'intérieur des cellules épithéliales de la moelle (neurospongium) et des corpuscules mésodermiques (soi-disant neuroblastes, plasmodesmes, etc.) sont, d'après nous, des apparences dues à des agglutinations d'axones embryonnaires avec les cellules épithéliales ou mésodermiques voisines. Quant aux anastomoses inter-neuroblastiques décrites par Held, ce sont ou desfusions cellulaires accidentelles produites par les réactifs, ou des dispositions monstrueuses. En admettant même que dans un certain nombre de cas ces apparences d'anastomoses répondent à des dispositions préexistantes, on ne peut s'en servir pour expliquer les prétendues anastomoses inter-neuronales chez l'adulte, car ces fusions, d'ailleurs très rares et inconstantes, sont destinées à disparaître complètement après le cinquième jour de l'incubation.

D'autres faits, nombreux et bien démontrés, sont encore contraires à l'hypothèse de Held. Nous en avons exposé une bonne part dans une critique récente. Nous n'en rappellerons ici que quelques-uns.

D'abord la facilité, démontrée par nous, avec laquelle les neuroblastes glissent entre les cellules épithéliales et tombent dans la cavité ventriculaire, d'où, peut-être sous l'influence de substances chimiotactiques, ils reviennent s'insinuer entre les cellules congénères et se transformer en neurones moteurs définitifs. On peut voir sur la figure !246 plusieurs de ces éléments déplacés et tombés dans la cavité ventriculaire ; leur corps est tout à fait dénué d'appendices latéraux. Ces faits nous contraignent à attribuer au corps cellulaire, au cylindreaxe primordial et au cône de croissance une liberté de mouvements qui ne se concilie pas aisément avec l'hypothèse d'un système de liens inter-neuronaux (plasmodesmes et neurodesmes), ni avec celle d'une charpente de voies préétablies, par lesquelles les fibres nerveuses jeunes seraient obligées de passer. Ces faits, conformes à la doctrine classique de His, nous montrent, au contraire, que les axones et aussi les corps cellulaires ont la faculté de glisser à travers les interstices inter-épithéliaux et de tomber même, par erreur ou par

1. Held, Die Entstehung der Neuroflbrillen. Neurol. Ceniralbl., août 1905. — Zur Histogenèse der Nervenleitung. Verhandl. d. Anal. Gesellschaft. X' Versamml. zu Rosiock, 1-5 juin 1906.

accident, dans le liquide ventriculaire ; tout cela, sans perdre d'une façon appréciable leur vitalité, puisqu'ils sont encore capables de donner naissance à des fibres nerveuses définitives.

Les nombreux faits de régénération nerveuse pathologique, découverts dans ces derniers temps par Perroncito, nous, Marinesco, Nageotte, Lugaro, Tello, etc., plaident aussi contre l'existence de gaines cellulaires préétablies pouvant servir de guides aux cylindres axes en voie de croissance. Nous ne pouvons les exposer ici avec détails : nous rappellerons seulement que, dans ? leurs phases tout à fait primitives, toutes les fibres nerveuses, néoformées à la

suite d'influences pathologiques, manquent de gaine adventice et circulent librement soit à l'intérieur de la gaine de Schw^ann, soit dans les interstices cellulaires (phénomène des boules et création de nids cylindre-axiles et de dendrites par transplantation de tissu nerveux, faits découverts récemment par Nageotte et Marinesco, etc. ; phénomène de Perroncito et création de branches collatérales et terminales nouvelles). Pour comprendre la valeur de ces observations, qui sont si peu en harmonie avec les hypothèses de Balfour et de Hensen, nous prions le lecteur de vouloir bien consulter les figures de notre travail sur la régénération et la dégénération nerveuses, et surtout celles de notre dernier mémoire sur ce su jet ^; on y trouvera non seulement des axones jeunes et nus, cheminant sans LeilzeLlen, à travers le tissu conjonctif, mais encore des neurofibrilles isolées et nouvelles ; ces dernières circulent et se ramifient, en décrivant des cercles et des spirales d'une complication extrême, soit à l'intérieur du segment nécrotique des axones blessés, soit entre les détritus graisseux du tube nerveux dégénéré, soit encore au-dessous de la membrane de Schwann. Théorie de Pour être complet, nous citerons un travail de Paton^ où se reflètent les Palon. théories d'Apathy et de Bethe.

Suivant Paton, qui a opéré sur les embryons de Prisliurus, à l'aide de la méthode de Bielschowsky modifiée, toutes les cellules de la moelle embryonnaire, sans distinction de neuroblastes et de spongioblastes, constitueraient un réseau continu ; en outre, on trouverait aussi, comme Held le soutient, des ponts préétablis, reliant ce reticulum plasmodesmal aux corpuscules mésodermiques. Quant à la nature des ponts unitiis, Paton ne se prononce pas; il hésite à les considérer comme de véritables prolongements cellulaires ou comme une substance spéciale, sécrétée par les corpuscules médullaires. Pour ce qui est de l'apparition des neurofibrilles, Paton s'écarte de la conception de Held. D'après le savant américain, elles ne proviendraient pas de la zone fibrillogène des neuroblastes et ne s'accroîtraient pas en direction centrifuge ; elles feraient, au contraire, leur apparition à la périphérie, en dehors des cellules, pour, de là, pénétrer dans la moelle par les ponts extramédullaires préétablis et se propager aux cellules et aux plasmodesmes du tube médullaire, par différenciation in situ. Chez l'embryon de Prisliurus, les neurofibrilles se formeraient simultanément dans le myotome, les ponts qui relient ce dernier à la moelle (racines antérieures) et les cellules nerveuses de Beard. Enfin, la charpente neurofibrillaire initiale des neuroblastes décrite par Besta, Held et nous serait

1. Cajal, Les métamorphoses précoces des neurofibrilles dans la régénération et la dégénérescence des nerfs. Trav. du Lab. de Recherches biologiques, etc. Tome V, fasc. 1 et 2, 1907.

2. S. Paton, The Reactions of the Vertébrale Embryo to Stimulation and the Associated Chanijes in the Nervous System. Miltheil. aus der Zool. Slalion zu Neapel, Bd. XVIIL 11. 2-3, 1907.

HISTOGENESE DE LA. MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS

un produit artificiel de notre procédé d'imprégnation ; car, cela va sans dire, la méthode qu'il propose et qui ressemble bien plus à la nôtre qu'à celle de Bielschowsky est seule capable de donner des résultats sérieux.

Ce n'est pas ici le lieu de faire la critique de l'hypothèse bizarre de Paton, hypothèse qui est en contradiction complète avec les faits incontestables fournis par les méthodes de Golgi et du nitrate d'argent réduit ; nous affirmerons seulement que s'il existe dans le domaine difficile de l'histogénèse nerveuse une donnée qui soit hors de doute, c'est bien l'apparition des neurofibrilles dans le protoplasma des neuroblastes de His et leur accroissement centrifuge à partir de la zone fibrillogène.

Pour comprendre l'opinion singulière du savant américain, il faut supposer que le procédé d'imprégnation argentique employé par lui colore de façon très incomplète les neurofibrilles primitives et que le dépôt métallique colloïdal porte uniquement sur la portion des axones éloignée du pôle distal des neuroblastes. D'ailleurs, les figures annexées au travail de Paton contiennent nombre de dispositions contraires à sa théorie (apparence réticulaire des neurofibrilles dans les neuroblastes, etc.). On y observe aussi, malgré les allégations de l'auteur, que, loin d'avoir coloré les neurofibrilles à une phase antérieure à celle qui permit à Held, Besta et nous de les mettre en évidence, il les a imprégnées, en réalité, à une époque postérieure, à un moment où les neuroblastes sont très développés et où les racines antérieures sont déjà grosses et longues.

Objections.

Causes d'erreurs techniques.

THÉORIES SUR LES CAUSES DE l'aCCROISSEMENT ET DES CONNEXIONS DES CELLULES ET DES FIBRES NERVEUSES

Par quels mécanismes les dendrites et les axones croissent-ils ? qu'est-ce qui les pousse dans des directions préétablies et leur fait contracter, sans la moindre hésitation ni erreur, comme s'ils étaient guidés par une force intelligente, des rapports parfaitement déterminés avec les éléments nerveux, les fibres musculaires, les appareils tactiles épidermiques, etc.? C'est là une des questions les plus ardues que soulève l'histogénèse du sysième nerveux.

Ces attractions secrètes, qui précipitent des éléments les uns sur les autres avec des vitesses considérables, malgré les obstacles et les distances, ne constituent en somme qu'une des faces du problème transcendant de l'évolution ontogénique ; elles sont, néanmoins, un exemple frappant de la grande solidarité qui unit tous les habitants de la même colonie organique.

Si restreinte que soit la question, sa difficulté met encore en défaut tous nos moyens d'investigation. Il nous est donc impossible de lui donner une réponse, basée sur l'observation. Nous devons en attendant nous contenter d'hypothèses ; nous allons exposer quelques-unes de celles qui ont été imaginées et qui attribuent à ce phénomène des causes physico-chimiques.

Hijpoihèse de His — Entre les neuroblastes et entre leurs expansions, autrement dit dans le réseau du neurospongium, il y aurait des vides plasmatiques disposés de telle sorte que le neuroblaste, sans autre force interne que sa tendance à croître en tous sens et à s'adapter aux vides préétablis.

Le problème de Vaccroissement et des connexions des neurones.

Croissance dans la direction de la moindre résistance.

1. His, Die Enlwickelung der ersten Nervenbahnen beim raenschlichen Embrjo. Arch. f. Anal. u. Pfiysiol., Anat. Abtheil., 1887.

allongerait ses expansions, engendrerait la substance blanche et les nerfs, et se mettrait en relation avec d'autres éléments. Une fois hors de la moelle, les fibres nerveuses seraient guidées par les interstices situés entre les muscles, les protoverlèbres et les membranes, et le courant protoplasmique du cylindre-axe serait canalisé par l'obstacle même des tissus durs qui sont échelonnés sur sa route.

On remarque de suite que la conjecture ingénieuse de His déplace seulement la difficulté, mais ne l'élucide pas ; elle transforme le problème limité de neurogénie, que nous nous étions proposé de solutionner, en une question bien plus ample d'histogénie et d'organogénie, que l'on pourrait ainsi formuler : pour quelles raisons l'épithélium médullaire et les organes environnants, d'origine mésodermique, se modèlent-ils de façon à réserver des espaces où vient couler et se mouler le jet amiboïde des cylindres-axes et des dendrites ? Or, cette question, His ne la résout pas.

On peut, d'ailleurs, adresser une objection tout à fait topique à l'hypothèse de His : les cellules épithéhales primitives ne forment, à aucune époque de leur développement, comme il le croit, un système de tubes enlacés, un réseau d'expansions dans les mailles duquel les axones pourraient se glisser. Les prolongements émis par ces cellules constituent, au contraire, un ensemble extrêmement simple, d'espaces larges, divergents ou parallèles. Nous ne devons pas cacher cependant que ces prolongements périphériques portent des expansions latérales, qui dans les substances grise et blanche se disposent en un certain lacis. Mais appendices latéraux et lacis se produisent tardivement, alors que presque tous les axones et dendrites sont déjà parvenus à leur but; ils sont, peut-être, effet et non cause de la direction prise par les expansions du neurone. En un mot, c'est l'épithélium qui s'adapte aux neurones et non point les neurones à l'épithélium. La même objection, fondée sur les mêmes faits d'observation, peu! être opposée à la théorie de His si on examine le cerveau, le cervelet et la rétine embryonnaires. Ici, nous trouvons les neurones, sous les formes les plus diverses, avec les orientations les plus variées, précisément à une période où l'épithélium ne consiste qu'en fibres divergentes, qui vont de la cavité centrale à la périphérie et sont dépourvues de tous appendices latéraux; à plus forte raison, n'y rencontre-t-on point les dispositions réticulées ou tubuleuses, dont His suppose l'existence dans les myélospongium. L'étude impartiale de la trame épithéliale aux premières phases du développement des centres nerveux, la simplicité et l'uniformité de direction des vides inter-épithéliaux, qui ressortent de cet examen, amènent donc à penser que ces vides sont tout à fait insuffisants pour expliquer la grande diversité d'orientation des cylindres-axes et des dendrites. Nous ne pouvons vraiment nous en contenter, quand nous nous demandons pourquoi certains axones vont à la commissure antérieure et d'autres au cordon latéral ; pourquoi, encore, les cylindres-axes moteurs brisent la membrane épithéliale externe et sortent de la moelle, tandis que les cylindres-axes sensitifs, par une marche inverse, envahissent cet organe et lancent le long de son cordon postérieur une branche ascendante et une branche descendante. Ni l'hypothèse des vides

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inlerépilhéliaux, ni celle de la croissance dans la direction de la moindre résistance ne jettent de lumière sur ces problèmes; force nous est donc de faire appel à d'autres circonstances et, jusqu'ici, nous les ignorons.

Théorie de W. His filsK — D'après ce savant, les expansions des cellules nerveuses prendraient toujours la direction des territoires qui se trouvent dans le meilleur état de nutrition. Lenhossék critique très justement cette conjecture, car elle ne peut nous rendre compte des premières divergences de direction des axones. Est-il possible, en effet, que dans l'étroite enceinte de la moelle primitive et à une époque où les capillaires n'ont pas encore paru, il y ait de grandes différences locales dans le milieu alimentaire? Nous ne le croyons guère, et de plus, nos observations nous l'ont appris, l'apparition des capillaires dans la moelle, apparition due à un phénomène de croissance aussi mystérieux que celui dont nous recherchons la cause, n'apporte aucun changement dans la position et la direction des axones et des dendrites.

Opinion de Strasser^. — Pour cet auteur, qui vise surtout à l'explication de la croissance des fibres motrices vers le myolome, les neuroblastes sont capables d'une certaine activité fonctionnelle accompagnée de phénomènes électro-moteurs. Pendant la phase germinale, le pôle extérieur du neurone se chargerait d'électricité positive ; le myotome ou rudiment des fibres musculaires dégagerait, au contraire, de l'électricité négative; par suite de cette différence de potentiel, le cône de croissance du cylindre-axe, entraîné par le courant électrique, se porterait à la rencontre des cellules musculaires.

La conception de Slrasser a un défaut grave, elle ne s'appuie que sur une hypothèse toute gratuite : sur l'existence de courants électriques dans les neurones embryonnaires et sur une différence de potentiel entre les neurones et le myotome. En outre, comme le remarque Lenhossék, ces explications, qui, à la rigueur, pourraient nous faire comprendre comment les nerfs se terminent dans les muscles, ne peuvent en aucune façon nous aider à concevoir pourquoi chaque fibre musculaire se meten rapport avec une seule et unique fibre nerveuse. On comprend encore moins, par le moyen de cette hypothèse, la différence de direction des axones dans les centres euxmêmes et l'établissement de contacts entre neurones distants.

Notre théorie. — Nous allons rappeler ici ce que nous avons dit à propos de l'évolution des éléments nerveux de cette membrane dans notre travail sur la rétine ^, paru en 1892 : « Sans nier l'importance des influences mécaniques invoquées par His, nous croyons que l'on pourrait admettre également des circonstances analogues à celles qui entrent en jeu dans le phénomène appelé chimiotaxie par Pfeffer '', phénomène dont la réalité a été

Attraction alimentaire.

Action électro-motrice réciproque den axones moteurs et des myotonies.

At tract ion chimiotaclique.

1. His (junior), Die Entwickelung des Herznervensystems bei Wirbelthieren. Abhandl. d. math.'physik. Klasse d. Kônigl. Sâchsich. Gesellsch. d. W issensch., Bd. XVIII, 1893.

2. Strasser, AUe und neue Problème der Entwickelungsgeschichtlichen Forschung auf dem Gebiete des Nervensystems. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. I,

3. S.-R. Cajal, La réline des vertébrés. La Cellule, t. IX, fasc. 1, novembre, 1892.

4. Pfeffer, Untersuchungen aus d. botanischen Institute in Tiibingen. Bd. I, p. 363.

constatée chez les leucocytes par Massart et Bordet', Gabritchewsky -, Biichner ^ et Metchnikofî '', et auquel ce dernier auteur a attribué le fait singulier de la réunion des pointes de croissance des vaisseaux embryonnaires. »

« Si l'on admet que les neuroblastes sont doués de cette sensibilité chimiotactique, on peut imaginer qu'ils sont capables de mouvements amiboïdes, à l'instigation de substances sécrétées par les éléments épithéliaux, nerveux ou mésodermiques. Leurs expansions s'orienteront, par conséquent, dans le sens des courants chimiques et se porteront à la rencontre des corpuscules sécréteurs. »

« Dans ce processus, les cellules épithéliales et leurs membranes limitantes auraient peut-être pour fonction de diriger les mouvements amiboïdes, d'empêcher, par suite, les prolongements cellulaires de se lancer en ligne droite vers la source chimiotactique et de leur faire suivre plutôt les itinéraires les plus propices à l'édification anatomique des centres nerveux. »

Voici, en outre, les explications que nous donnions, dans ce même travail, sur les principaux cas de croissance et de transformation des neurones : 1° le déplacement des corps cellulaires, de ceux, par exemple, des grains du cervelet et des cellules sensitives des ganglions, est déterminé par une chimiotaxie positive, qui attire ces corps vers les points où ils émigrent ; 2° la croissance des cylindres-axes moteurs est déterminée par la sécrétion de substances attractives dans le rayotome; 3° l'établissement de rapports de contiguïté entre les cellules nerveuses est amené par une chimiotaxie positive réciproque des axones émis parles unes et de la ramure dendritique émise par les autres ; 4° l(?s connexions multiples de chaque neurone sont le produit de nombreuses influences chimiotactiques, successives et échelonnées, y

Malgré toutes les objections que l'on peut faire contre cette théorie, nous croyons, avec Lenhossék, qu'il n'y a point d'inconvénient à l'accepter, en attendant que la science nous fournisse de la croissance et de l'organisation des cellules nerveuses embryonnaires une interprétation plus plausible. Nous allons donc l'exposer à nouveau ici, mais élargie et adaptée au cas particulier de l'histogénèse et de l'organogénèse de la moelle.

La croissance des neurones obéit à trois catégories de conditions : 1° aux influences mécaniques; 2" à la sécrétion de substances attractives; 3" à la sensibilité chimiotactique ou amiboïdisme de cause chimique.

Conditions mécaniques. — Elles ont pour but de canaliser dans un sens déterminé le mouvement amiboïde, aveugle au début, parce que la sécrétion de substances attractives par les épithéliums et les tissus mésodermiques, qui doit un peu plus tard mettre enjeu l'amiboidisme chimiotactique, ne s'est pas encore produite. Comme exemple de dispositions mécaniques

1. Massart et Bordet, Annales de V Institut Pasteur, p. 417, 1891.