CHAPITRE XXIII
CONFORMATION INTERIEURE DU BULBE
IDÉE GÉNÉRALE DE LA DISTRIBUTION DES SUBSTANCES BLANCHE ET GRISE. — ETUDE DE LA CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A l'aiDE DE COUPES TRANSVERSALES SÉRIÉES.
Le bulbe rachidien renferme, comme la moelle, une écorce de substance blanche à la périphérie et des masses grises au centre; des nerfs moteurs y prennent naissance, des nerfs sensitifs viennent s'y terminer. Mais la position des masses grises, la situation et la direction des cordons blancs et des nerfs subissent dans le bulbe des changements considérables. Parmi les causes dont l'action combinée a produit des modifications dans la substance blanche, nous citerons : i° l'apparition de noyaux cellulaires nouveaux, tels que l'olive, les noyaux des cordons de GoU et de Burdach, etc. ; l'intercalation de ces foyers dans les voies montant de la moelle provoque de multiples dislocations dans la substance blanche ; 2° le développement important des noyaux d'origine et de terminaison des nerfs qui animent les territoires de motihté et de sensibilité exquise, comme le trijumeau, le pneumogastrique, le glosso-pharyngien, l'hypoglosse, etc. ; 3° l'ouverture et l'élargissement du canal épendymaire ; la fente, qui s'est produite dans le canal, au niveau du sillon médian postérieur de la moelle, a rejeté sur les côtés et par suite relégué dans le plancher du quatrième ventricule les noyaux <l'origine des paires rachidiennes ; 4° le déplacement et la décussation des voies motrice et sensitive ; ces deux faits, survenant dans la portion inférieure du bulbe, déterminent un accroissement sensible de la masse blanche située en avant des foyers gris; 5° l'établissement de nombreuses voies transver sales arciformes entre certains des noyaux bulbaires et le cervelet; enfin, 6° la production de plusieurs voies sensitives et sensorielles centrales, d'une grande puissance, qui s'ajoutent aux voies sensitives issues de la moelle et se placent derrière elles et sur leurs côtés.
Quant à la substance grise de la moelle, les causes que nous venons de mentionner ont agi sur elle, dans le bulbe, de la façon suivante. La corne antérieure, transformée en noyaux moteurs, occupe maintenant une situation postéro-interne, tandis que les noyaux sensitifs, continuation de la corne postérieure, siègent dans la région postéro-externe. En outre, les groupes cellulaires, qui dans les cornes se trouvaient réunis, sont, dans le bulbe, dissociés et séparés par des faisceaux de substance blanche. C'est
Causes qui ont modifié la disposition :
1° de la substance blanche.
2" de la substance grise.
a) corne antérieure.
ainsi que les deux pléiades principales de la corne motrice sont devenues, dans le bulbe, deux colonnes distinctes. Vinlerne, avoisinant le raphé postérieur, donne naissance à l'hypoglosse, aux premières paires cervicales, à l'oculo-moteur externe, à l'oculo-moteur commun et au pathétique ; Vexterne, souvent subdivisée en deux sous-noyaux antérieur et postérieur, engendre les portions motrices des nerfs spinal, glosso-pharyngien, facial et trijumeau. Les limites supérieures de ces deux colonnes ne se trouvent pas au même niveau; la colonne motrice interne remonte jusqu'au tubercule quadrijumeau antérieur, tandis que l'externe ne dépasse pas la protubérance, où on lui donne le nom de noyau masticateur. h)cornepos- Les cornes postérieures ou sensitives de la moelle, qui, dans le bulbe, lérieure. forment la plus grande partie de la substance grise du quatrième ventricule,
se sont également partagées chacune en deux colonnes. L'antérieure, représente la substance de Rolando, ainsi que la tête et le centre de la corne postérieure ; elle constitue un foyer latéral, superficiel, de grande longueur, dans lequel se ramifient la racine sensitive du trijumeau et en partie celle du vague et du glosso-pharyngien ; la postérieure, possède une masse considérable et représente peut-être la région de la base de la corne postérieure ; l'acoustique, la majeure partie des fibres sensitives du glosso-pharyngien et du vague ainsi que la totalité de celles du nerf intermédiaii'e de Wris- (■)suhstan- berg viennent s'arboriser dans cette masse. Enfin, la substance grise interce grise inler- médiaire, le noyau interstitiel et les cellules exclusivement funiculaires, mediaire, etc. directes OU croisées, de la corne antérieure de la région cervicale de la moelle se trouvent probablement remplacées dans le bulbe par les grandes cellules interstitielles de cette substance blanche qui, sous le nom de subs- •tances réticulées blanche et grise, s'étend sur les côtés du raphé, en avant des noyaux sensitifs. Par conséquent, et cela nous le montrerons plus lard, les noyaux moteurs ne possèdent habituellement dans le bulbe que des cellules d'une seule espèce, c'est-à-dire des cellules motrices ; les neurones producteurs de voies courtes y font défaut.
ÉTUDE DE LA CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A l'aIDE DE COUPES SÉRIÉES
Pour mieux comprendre la disposition macroscopique des masses grises et blanches du bulbe, il est indispensable d'examiner des coupes transversales sériées de cet organe, de les comparer entre elles et de suivre ainsi sur chacune d'elles la position des voies principales descendues de l'encéphale ou émanées de la moelle.
Cette étude doit être pratiquée à l'aide de bonnes préparations, colorées par la méthode de Weigert et provenant de l'homme ou des mammifères supérieurs.
Les figures que nous donnons reproduisent un certain nombre de coupes intéressantes tirées de deux séries : l'une est fournie par un enfant âgé de quelques jours; l'autre, par un homme adulte atteint d'hémiplégie ; aussi, la voie pyramidale a-t-elle disparu sur une moitié des coupes, entraînant un
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
léger aplatissement dans les régions voisines. L'absence de voie pyramidale est avantageuse ici ; elle permet, en elîet, d'étudier plus commodément les fibres arciformes et commissurales qui traversent ce système moteur dans le bulbe.
Région de transition entre le bulbe et la moelle (fig. 278). — La coupe reproduite sur cette figure passe par la portion supérieure de la moelle cer-
FiG. 278. — Coupe transversale passant par la partie supérieure de la moelle cervicale d'un enfant de quinze jours. Méthode de "Weigert-Pal.
A, racines postérieures; — B, tête de la corne postérieure ; — C, faisceaux longitudinaux des radiculaires postérieures ; — D, cordon cérébelleux de Flechsig ; — E, voie pyramidale croisée ; — F, voie pyramidale directe ; — G, commissure antérieure ; — J, racine antérieure ; — K, nerf spinal; — L, zone marginale de Lissauer ; — M, corne latérale ; — N, noyau interstitiel.
vicale, non loin de la première paire rachidienne et à 2 ou 3 millimètres au-dessous de la décussation. Nous allons y examiner la disposition des deux substances blanche et grise.
Substance GRISE. — Ce qui attire tout de suite les regards, c'est la grande minceur et l'allongement de la corne postérieure. Celle-ci est constituée : 1° par un pédicule, C, que des faisceaux blancs, déplacés, du cordon de Burdach envahissent en grande partie ; 2° par une portion terminale, élargie en massue et comprenant la substance de Rolando ainsi que la tête de la corne postérieure. Sur celle tête, et la coiffant, se trouve une aire quadran-
gulaire peu myélinisée, même chez l'enfant de quinze jours ; c'est la zone marginale de Lissauer, L. La corne postérieure n'a plus lamême direction ; elle s'est portée sur le côté, en dehors, sous la poussée des cordons de Goll et de Burdach, devenus maintenant extrêmement volumineux.
Les transformations éprouvées par la corne antérieure sont moindres. Seules, certaines dispositions, déjà ébauchées dans la moelle cervicale, s'y exagèrent. On y rencontre, en effet, comme dans la moelle, un foyer moteur antérieur, d'où émane la première paire cervicale, J, et un autre foyer postérieur ou postéro-latéral, placé en face de la commissure ventrale et donnant naissance an spinal inférieur ou nerf accessoire. Les racines de ce nerf, K, se dirigent en arrière et en dehors pour émerger en plein cordon latéral.
Derrière le plan formé par la commissure antérieure, la substance grise émet un prolongement qui se ramifie dans le territoire du cordon antérolatéral. Il est constitué par des amas de cellules nerveuses et par de petits faisceaux, lâches, verticaux, de substance blanche. Ce prolongement répond à ce que les auteurs appellent corne latérale, M. Plus en arrière, en face de la commissure postérieure, la substance grise projette semblablement une autre saillie, N. Ces deux expansions grises marginales, qui répondent au ganglion interstitiel de la moelle, varient d'ailleurs beaucoup dans leur forme. Autour du canal épendymaire, la substance grise gélatineuse est particulièrement développée, comme l'a fait observer Kôlliker.
Substance blanche. — Les racines, tant motrices que sensitives, ont subi une déviation très marquée; elles sont maintenant très obliques, presque transversales. Les racines sensitives présentent, en outre, un changement intéressant. Après avoir côtoyé le bord externe du cordon de Burdach, une partie de leurs fascicules pénètrent dans le centre et la base de la corne postérieure et se continuent là, par bifurcation vraisemblablement, avec certains faisceaux longitudinaux, qui encombrent le pédicule de celte corne, sur une vaste étendue. Les collatérales sensitives proviennent, par conséquent, autant de ces faisceaux déplacés que du cordon de Burdach.
Quant aux cordons, plusieurs changements tout à fait frappants y sont survenus : citons, entre autres, le développement énorme acquis par ceux de Goll et de Burdach ; le volume, non moins exceptionnel, du cordon latéral, dont les faisceaux constitutifs de la voie pyramidale, s'approchent quelque peu de la ligne médiane et étranglent ainsi la base de la corne antérieure ; l'aspect réticulé de la portion externe du cordon antérieur, etc.
Coupe passant par l'entrecroisement des pyramides. — Les sections, qui, à l'exemple de celles représentées sur les figures 279 et 280, intéressent la décussation des pyramides, révèlent des modifications encore plus importantes.
Substance grise. — La corne postérieure s'y montre coupée en deux parties : l'une apicale, l'autre basilaire. Cette division semble due à deux causes : d'une part, à ce que de nombreux faisceaux blancs du cordon de Burdach, déplacés, pénètrent dans le centre de la corne postérieure et, d'autre part, au développement considérable du cordon de la corne posté-
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
rieure ; ce cordon, repoussé par la voie pyramidale qui a changé de place, se porte maintenant en arrière et en dedans. Le déplacement de la voie pyramidale, elle-même devenue à la fois plus interne et plus antérieure, a contribué aussi à celte division de la corne postérieure (fig. 279, C).
La tête ou portion apicale de cette corne prend une forme arrondie (fig. 279, F). Elle est constituée par la substance de Rolando et les cellules centrales de la tête de l'ancienne corne dorsale. Le nombre des petits faisceaux méridiens de collatérales sensitives qui traversent la substance de Rolando est devenue considérable. Un nouveau contingent de fibres longi-
FiG. 279. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite à la hauteur de l'entrecroisement des pyramides. Méthode de Weigert-Pal.
A, pyramide dégénérée ; — B, ses faisceaux situés dans la région commissurale et venus de C, partie encore en place de la voie motrice croisée; — D. voie pyramidale saine ; — E, corne antérieure ; — F, corne postérieure ; — G, noyau externe de la corne antérieure ; — L, M, onzième paire ; — N, cordon de Burdach ; — O, cordon de Goll.
tudinales, celles de la racine sensitive descendante du trijumeau, en venant renforcer la zone de Lissauer et les autres territoires qui appartiennent au cordon postérieur et qui émettent des collatérales sensitives, est la cause de la multiplication de ces faisceaux méridiens.
La portion basilaire de la corne postérieure figure un vaste espace irrégulier, en continuité avec la commissure postérieure ; ses limites sont : en avant, les faisceaux croisés de la voie pyramidale ; en dehors, le cordon de la corne postérieure, désagrégé en nombreux fascicules ; en arrière, les cordons de Goll et de Burdach. De cette dernière limite, du point même où les deux cordons s'unissent, la portion basilaire de la corne postérieure projette une expansion grise qui s'insinue en plein cordon de Burdach ; ce
n'est rien d'autre que le commencement du noyau du cordon de Burdach. Celte expansion n'est pas encore très manifeste dans la coupe représentée par la figure 279. Elle atteindra, dans les coupes plus élevées de cette région du bulbe, une plus grande étendue et netteté (fig. 281). Enfin, le cordon de (joH, que la figure 279 nous montre exclusivement formé de substance blanche, renferme, dans des sections plus hautes, des cloisons et des amas gris; c'est l'ébauche du noyau du cordon de Goll, qui commence à rejeter à la périphérie les tubes nerveux longitudinaux, mais qui n'est pas encore relié à la base de la corne postérieure. Dans la figure 280, dessinée d'après une coupe du bulbe d'un enfant nouveau-né, on voit, en A, ce noyau déjà bien dessiné, mais non encore en continuité avec la substance grise de la corne dorsale.
Outre l'expansion grise qui pénètre dans le cordon de Burdach par sa face antérieure, on aperçoit dans le corps même de ce cordon, et cela d'une façon constante, quelques noyaux gris très nets, arrondis ou piriformes, que leur position permet de distinguer en interne et externe. L'interne, nous l'appellerons noyau rond interne du cordon de Burdach, est plus petit que l'externe et gît près du ganglion de Burdach, non loin du sommet de ce dernier. Parfois, il manque dans une des moitiés du bulbe, surtout chez les adultes ;. d'autres fois, sa position change, ou bien encore il se confond avec la substance grise voisine. Le noyau rond externe^ plus volumineux et aussi plus constant que le précédent, siège non loin de la substance de Bolando de la corne postérieure, débute plus bas que le noyau interne et persiste encore à la hauteur de la décussation sensitive. Un pont le réunit, quelquefois, à la substance de Rolando, dont il partage les caractères microscopiques (fig. 280, D). Ajoutons, pour être complet, qu'il existe, mais d'une manière quelque p^u inconstante, dans les zones superficielles du cordon de Burdach, des masses grises irrégulières, disposées suivant une courbe (fig. 282, R) ; elles portent le nom de foyer accessoire du noyau de Burdach. Ce foyer acquiert un développement considérable au-dessus de la décussation sensitive.
La corne antérieure a été, elle aussi, décapitée, à sa base (fig. 279). Elle a perdu, de la sorte, sa continuité avec la substance gélatineuse centrale et la substance gx'ise intermédiaire. La figure 280 apprend, avec la dernière évidence, que cette séparation de la corne antérieure est le résultat de l'entrecroisement de la voie pyramidale. La corne antérieure s'est en outre rétrécie dans le sens transversal, par suite de l'apparition, dans la région fissuraire du cordon antérieur, de nouvelles fibres longitudinales venues de la voie pyramidale. Par contre, le vide progressivement formé dans le cordon latéral par 1 émigration de ses fibres motrices vers la pyramide bulbaire antérieure, semble avoir été comblé par de nombreuses cellules funiculaires et comraissurales, qui ont abandonné la corne antérieure pour se porter en dehors. Les éléments cellulaires de la corne antérieure se trouvent, par suite, disposés en trois foyers principaux : deux moteurs, dont l'un, antérieur, destiné à la première paire cervicale, et l'autre, postérieur ou postéroexterne. d'où naît le spinal. Le troisième noyau est externe et volumineux;
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
il sé ramifie dans le cordon antéro-latéral (fig. 27g, G) et se prolonge en arrière en de nombreuses cloisons grises, qui fragmentent le reste non encore entrecroisé de la voie pyramidale et les faisceaux du cordon de la corne postérieure.
Substance blanche. — Il s'y est effectué, aussi, quelques changements.
Fig. 280. — Coupe du bulbe d'un enfant de quinze jours, faite dans la région de l'entrecroisement des pyramides. Méthode de Weigert-Fai.
A, noyau du cordon de Goll ; — B, commissure du noyau du cordon de Burdach ; — C, substance gélatineuse de Rolando ; — D, noyau rond externe ; — E, commissure antérieure; — F, fibres épaisses à myéline de la commissure antérieure ; — G, éperon de la décussalion des pyramides ;
— H, portion déjà croisée des pyramides; — I, racines antérieures ; — J, faisceau de Gowers ;
— K, nerf spinal ; — L, faisceau cérébelleux ascendant.
Le cordon antérieur, considérablement grossi par l'adjonction de la voie pyramidale," offre maintenant deux aires distinctes : Tune, interne ou fissuraire, formée de fibres fines ou motrices (fig. 280, H) ; l'autre, externe, à fibres épaisses, continuation de leurs congénères du cordon antérieur de la moelle. Le cordon commissural, suffisamment développé, occupe un plan de plus en plus postérieur et externe ; il est aminci et comme comprimé entre la voie pyramidale et la corne motrice.
La commissure antérieure subsiste encore en avant du canal central, mais ne forme plus, comme dans la moelle cervicale, une bande massive de fibres transversales. Ses éléments se sont disposés en un plexus de petits fascicules fins, ondulés, répandus et serpentant entre les gros faisceaux de la décussation motrice. Dans la figure 279, image de la coupe d'un bulbe d'hémiplégique, ces fibres commissurales apparaissent très nettement dans la voie pyramidale dégénérée; on peut les suivre, sans difficulté, jusque dans la portion profonde du faisceau commissural du cordon antérieur. Elles sont également visibles dans la figure 280, en F.
Le cordon latéral s'amoindrit dans de grandes proportions, dès que la voie motrice se déplace pour se porter on avant et en dedans. Ses dimensions antéro-postérieures s'en trouvent surtout réduites, et il ne compte plus dans sa constitution que quatre ordres de fibres : le faisceau cérébelleux de Flechsig, qui s'allonge d'avant en arrière en une lame triangulaire (fig. 280, L), le faisceau de Gowers, les fibres non motrices ou des voies courtes du cordon latéral et le cordon de la corne postérieure.
Quant au cordon postérieur, son épaisseur a aussi éprouvé une diminution sensible d'avant en arrière, et cela à cause de l'apparition des ganglions de GoU et de Burdach et de la terminaison de nombreuses fibres longitudinales dans ces foyers mêmes.
\J entrecroisement des voies motrices, enfin, se dessine, avec la dernière netteté, comme le montrent les figures 279 et 280. La décussation s'opère par fascicules généralement épais, qui s'approchent de la ligne médiane sous un angle droit ou presque droit, s'inclinent ensuite et deviennent verticaux dans la portion fissuraire du cordon antérieur du côté opposé. Les premières fîJsres qui se croisent font partie du plan le plus interne du faisceau moteur du cordon latéral ; elles occupent, du moins pour la plupart, la région interne de la voie pyramidale du bulbe. Les fibres, qui se croisent à des niveaux supérieurs de la décussation, appartiennent, au contraire, au plan le plus externe du faisceau moteur et vont, dans le bulbe, se placer dans les couches les plus profondes des pyramides. 11 est impossible de savoir si cette disposition se maintient, plus haut, lorsque la pyramide bulbaire, qomplètement formée, se rétrécit d'avant en arrière et prend sur coupe un aspect triangulaire (fig. 281, H). La décussation motrice a pour conséquence naturelle, d'une part, la diminution de profondeur du sillon médian antérieur du bulbe et, d'autre part, la production d'un éperon triangulaire, le processus mamillaris, dont le volume augmente de bas en haut (fig. 280, G). Mais lorsque survient la décussation sensitive, le sillon reprend sa profondeur première et l'éperon s'eflace.
Coupe passant par l'entrecroisement sensitif et les noyaux de Goll et de Burdach. — La coupe bulbaire, représentée par la figure 281, passe immédiatement au-dessus de l'entrecroisement des pyramides ; elle montre la décussation sensitive déjà bien accusée et les noyaux des cordons de Goll et de Burdach en plein développement.
Substance grise. — La corne postérieure présente, comme dans les coupes
CONFORMATION INTERIEURE DU BULBE
précédentes, deux régions : l'une, apicale, volumineuse, arrondie, constituée par la substance de Rolando et la tète de l'ancienne corne dorsale médullaire ; l'autre, basilaire, extrêmement vaste, sans limites définies, et en continuité avec la région commissurale postérieure, la substance grise intermédiaire, le ganglion interstitiel du cordon latéral, etc. Du bord postérieur de cette région basilaire, partent deux saillies, qui pénètrent dans le
FiG. 281. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau de l'entrecroisement de la voie sensitive. Méthode de Weigert-Pal.
A, noyau du cordon de Goll ; — B, noyau du cordon de Burdach ; — C. noyau rond externe ; — D, substance de Rolando sous-jacente à la racine descendante du trijumeau ; — E, voie sensitive ou ruban de Reil; — F, portion externe de la corne antérieure ; — G, sa portion in'erne ou motrice : — H, voie pyramidale dégénérée ; — I, fibres arciformes antérieures ou externes.
cordon postérieur comme des promontoires ; ce sont les deux noyaux de Goll et de Burdach.
Le noyau de Goll débute avant son compagnon dans des coupes plus inférieures, où l'on voit s'opérer encore l'entrecroisement des pyramides. Il apparaît alors sous la forme d'un foyer gris, moucheté de faisceaux blancs longitudinaux et enveloppé presque entièrement par la substance blanche du cordon postérieur. Sur des coupes plus hautes, telles que celle de la figure 281, le nombre de ses cellules nerveuses augmente ; en même temps, il s'allonge d'avant en arrière en un pédicule qui va sans cesse croissant,
au point qu'il finit par se confondre avec la région grise commissurale. Mais quels que soient sa forme et le niveau où on le considère, jamais ce noyau ne perd l'aspect plexiforme, qu'il doit au grand nombre de fibres nerveuses qui viennent s'y terminer.
Nous avons vu le noyau du cordon de Burdach commencer aussi, en des coupes plus inférieures (fig. 279, fi), sous la forme d'une légère dépression dans la partie antérieure du cordon de même nom. Il atteint son développement maximum à un étage supérieur à celui o\x le noyau de GoU atteint le sien (fig. 281). Il se présente, alors, sous l'aspect d'une volumineuse saillie grise, triangulaire ou semi-circulaire, qui s'enfonce d'avant en arrière dans une encoche profonde et de même forme du cordon de Burdach. Celui-ci s'en trouve aminci en son milieu et partagé en deux bandes blanches latérales, l'une interne, l'autre externe. Ce noyau possède également un aspect plexiforme, à cause de la quantité énorme de fascicules myélinisés qui y naissent ou s'y achèvent. On peut considérer les noyaux ronds interne et externe, dont nous avons parlé plus haut, comme des noyaux accessoires du noyau de Burdach.
La région commissurale de la corne postérieure est très épaisse et contient une grande quantité de fibres transversales, ainsi que nous le verrons plus loin.
La corne antérieure, devenue très étroite transversalement, est divisée en deux territoires par de nombreux petits faisceaux blancs venus du cordon antérieur. Le territoire interne (fig. 281, G), réservé exclusivement aux cellules motrices, est le point de départ du nerf spinal et de la première paire cervicale. Le territoire externe, semilunaire ou falciforme, est mal défini extérieurement ; il semble formé par le groupement des neurones commissuraux et funiculaires (fig. 281, F). En dehors et on arrière de ce dernier territoire, s'étend, sur une vaste surface qui embrasse toute la portion profonde du cordon latéral, un ensemble compliqué et intimement entremêlé de faisceaux blancs verticaux et d'amas gris d'aspect réticulé. Cette infiltration grise du cordon latéral marque le début de la substance réticulée grise, région importante du bulbe, où viennent se loger une infinité de cellules commissurales et luniculaires de grande taille. Cette substance semble être produite par les décussations motrice et sensitive ou par d'autres causes, qui ont fait émigrer en dehors les innombrables cellules cordonales et commissurales de la région intermédiaire des cornes de la moelle.
Substance blanche. — a) Fibres arci formes internes et décussation sensitive. — La décussation sensitive signale l'apparition d'un fadeur de haute importance dans l'architecture bulbaire : les fibres arciformes. Ce sont, en effet, comme nous le verrons, plus tard, des conducteurs croisés de second ordre, qui, au-dessus, se continuent avec la voie sensitive générale de la protubérance et des pédoncules cérébraux.
La masse principale des fibres arciformes internes naît, sans aucun doute, des noyaux des cordons de Goll et de Burdach; ces fibres se groupent aussitôt en petits faisceaux, souvent entrecoupés à angle aigu au début de leur trajet ; elles gagnent ensuite, en décrivant des courbes à
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
concavité interne, la substance grise centrale ou péri-épendymaire ; arrivées dans la région de la commissure antérieure, elles s'entrecroisent avec leurs homologues du côté opposé et passent dans le cordon antérieur ; là, elles deviennent longitudinales et sont placées derrière la voie pyramidale, en dedans et en arrière du faisceau commissural du cordon antérieur.
Les fibres qui s'entrecroisent les premières proviennent du noyau de Goll, noyau que les fibres du cordon postérieur rencontrent tout d'abord dans leur marche ascendante. L'entrecroisement des fibres émanées du noyau de Burdach ne s'effectue que plus tard.
Dans les coupes bulbaires voisines de la décussation des pyramides motrices (fig. 281, E), les faisceaux de tubes sensitifs entrecroisés sont épais, très rapprochés et forment, en avant du canal central, sur la ligne médiane, un massif ou plexus fibrillaire, inextricable, de faible hauteur verticale. A mesure que les coupes étudiées appartiennent à un étage bulbaire plus élevé, ces faisceaux s'amincissent et se disposent en arcs concentriques, embrassant une étendue considérable (fig. 282, .1/). Dans les zones plus hautes du bulbe, les fibres arciformes édifient, par leur arrivée successive, une muraille épaisse de conducteurs verticaux, muraille accolée à chacun des côtés du raphé médian et remplissant l espace compris entre la voie motrice, en avant, et la substance grise péri-épendymaire, en arrière. Plus haut encore, ce courant sensitif important occupera l'espace qui sépare les deux olives bulbaires.
En résumé, la voie sensitive, venue des noyaux de Goll et de Burdach, s'installe en arrière de la voie motrice et conserve cette position jusqu'à la protubérance. A partir de ce point, elle prendra le nom de ruban de Reil médian ou de ruban de Reil (lemniscus, fillet).
b) Fibres arciformes externes. — Les fibres arciformes sensitives constituent, avons-nous dit, un système d'arceaux internes, concentriques à la substance grise centrale. A cette situation profonde est dû leur nom de fibres arciformes internes. Mais au niveau des noyaux de Goll et de Burdach, commence un autre système de fibres, celui des arciformes externes, qui semblent s'être détachées de la substance blanche du cordon de Burdach ; ces fibres cheminent en avant, tout contre la surface du bulbe, gagnent, en passant sur le front des pyramides, la scissure médiane antérieure, et finissent par se jeter dans la voie sensitive principale, dont elles font, dès lors, partie intégrante (fig. 282, /, J, L).
Dans le cordon antérieur., le déplacement latéral se poursuit et s'accentue; le cordon latéral proprement dit décroît peu à peu, à mesure que la substance de Rolando se porte plus en avant ; la substance blanche qui coiffe la tête de la corne postérieure, devenue racine sensitive du trijumeau, augmente de volume ; dans l'ensemble, le cordon postérieur diminue, et cette diminution est surtout sensible dans l'écorce blanche du noyau de Goll, point terminal d'une multitude de tubes sensitifs longs ; la profondeur du raphé médian dorsal se réduit également, etc.
Coupe passant au-dessous de l'olive. — Sur des coupes faites un peu plus
haut, comme dans celle que reproduit la figure 282, on voit la déciissation sensitive se continuer encore et l'aire occupée par les noyaux de Goll et de Burdach s'élargir davantage. En outre, et c'est ce qui attire tout d'abord l'attention, la corne antérieure a disparu ; ses restes cellulaires semblent avoir émigré, pour former des îlots séparés par des faisceaux blancs. Ces îlots et d'autres, d'origine différente ou nouvelle, constituent un certain nombre de foyers gris, dont nous allons étudier les principaux.
a) Le reste du noyau interne de la corne antérieure. — Ce foyer,
FiG. 282. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite immédiatement au-dessous de l'olive. Méthode de Weigert-Pal.
A, noyau de Goll; — B, noyau de Burdach; — C, commencement du noyau de l'hypoglosse; — D, E, noyaux post-pyramidaux ; ~ F, reste du noyau externe de la corne antérieure ; — G, substance de Rolando ; — H , pyramide dégénérée ; — I, J, L', fibres arciformes antérieures ou externes ; — K, faisceau solitaire; — M, fibres sensitives ou arciformes internes ; — N, noyau du cordon latéral ; — O, noyau rond externe; — P, reste du noyau interne de la corne antérieure; — y, ganglion commissural de Cajal ; — R, foyer accessoire du noyau de Burdach.
qu'Obersteiner appelle noyau du cordon antérieur, est le prolongement de la partie antéro-inlerne de la corne antérieure. Kôlliker l'a pris, par erreur, pour une dépendance de l'olive accessoire interne ; il n'a pourtant, avec cette dernière formation, que des rapports de voisinage. Toujours est-il qu'à sa partie supérieure et avant que l'olive accessoire interne ne fasse son apparition, ce résidu de la corne antérieure diminue de diamètre et finit par se perdre, dissous, pour ainsi dire, dans la substance réticulée blanche.
b) Reste du noyau externe de la corne antérieure. — Il s'agit ici d'un amas de cellules, plus constant et plus volumineux que le précédent, et
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
faisant suite à la substance grise de la moitié externe de la corne (fig. 282, F). Sa coupe est ellipsoïde; il commence bien avant l'olive, derrière et en dehors de laquelle il se place ; il finit quand celle-ci arrive au maximum de son développement Quoique le noyau, dont il est question, se trouve dans la région où se montrera lolive accessoire externe, il ne nous semble pas que ces foyers aient la moindre relation, car il n'existe entre eux ni analogie de structure, ni continuité de substance. Kôlliker, Obersteiner et d'autres font cependant du premier une dépendance du second.
c) Noyau du cordon latéral (fig. 282, N). — Nous avons dit qu'aussitôt la corne antérieure désagrégée, ses cellules se dispersent pour former plusieurs foyers autonomes. Bon nombre de ces cellules, probablement funiculaires et commissurales, se portent en dehors et gagnent ainsi les zones centrales du restant du cordon latéral, entre l'olive et la racine descendante du trijumeau ; elles forment là un foyer étendu : le noyau du cordon latéral, dont l'aspect réticulé est dû aux faisceaux longitudinaux de fibres à myéline qui le traversent. Ce foyer se montre bien différencié dans la région olivaire, mais il avait fait déjà son apparition, au-dessous, au niveau de l'entrecroisement des pyramides.
d) Ganylion post-pyramidal. — Avant l'apparition de l'olive, on remarque, derrière chaque pyramide, deux agglomérations de cellules, plus ou moins indépendantes à leur extrémité inférieure, mais ne tardant pas à se souder par leur extrémité supérieure (fig. 282, D, E). Elles forment alors une bandelette oblique, comprise entre la pyramide, en avant, et la face antérieure de la voie sensitive, en arrière. Elles semblent, parfois, se joindre^ en dedans, au reste du noyau interne de la corne ventrale (fig. 282, P). Ce foyer, qui, en raison de sa situation, a reçu le nom de yanylion post-pyramidal, se réduit en surface et semble même se fragmenter, lorsqu'apparaît l'olive accessoire interne. Pourtant, on le retrouve encore dans les régions olivaires supérieures, comme le démontre la figure 284, en A. Les auteurs' regardent aussi ce noyau comme une dépendance de ïolive accessoire interne ; témoin les gravures et descriptions des ouvrages d'Obersteiner, Kôlliker, Edinger, etc. Nous ne sommes pas de cet avis ; un examen attentif de la texture et des connexions de ce noyau, sur des coupes en série, nous a, en effet, convaincu qu'il s'agit ici d'un foyer spécial, situé au-dessous de la véritable olive accessoire interne et dans un plan plus antérieur. D'ailleurs, l'olive accessoire interne ou noyau juxta-olivaire antéro-interne possède une texture franchement olivaire, et le ganglion que nous étudions en est dépourvu.
e) Noyau arciforme ou pré-pyramidal {noyau pré-pyramidal ventral de Kôlliker). — C'est un foyer gris irrégulier, placé en avant de la voie pyramidale et dont l'entier développement n'a lieu qu'en des coupes plus élevées.
f) Noyau ambiyu ou de Clarke. — Ce dernier noyau est placé en arrière du ganglion du cordon latéral (fig. 288, m), où il occupe divers niveaux d'une ligne oblique, dirigée d'avant en arrière, dans la substance réticulée grise. Dans la coupe représentée ici, ce foyer est de très faible étendue ;
il ne parvient à son maximum que plus haut, c'est-à-dire à l'étage où les radiculaires du vague font leur apparition.
Autour et en avant du canal épendymaire, se montre un ganglion important: le noyau du nerf hypoglosse (fig. 282, C). Nous l'étudierons plus loin. Un autre amas cellulaire, médian, apparaît encore près du canal central, mais en arrière, en pleine commissure postérieure : c'est notre ganglion commlssural (fig. 282, 0), qui existe chez l'homme, mais qui prend un très grand développement chez les rongeurs. En dehors, ce ganglion coramissural est en continuité avec une colonne verticale de substance grise, accolée à un faisceau de tubes nerveux descendants. Ce dernier n'est autre que le cordon solitaire ou faisceau respiratoire de Krause (fig. 282, K et 288, D). Il atteint son volume le plus considérable dans les segments supérieurs du bulbe, mais on le retronve encore plus bas, au niveau de la décussalion des pyramides, quoique ses fibres ne soient pas toujours faciles à reconnaître. Ce faisceau, parfois constitué par deux ou trois paquets plus ou moins proches, fait suite au groupe des fibres descendantes appartenant aux nerfs vague, glosso-pharyngien et apparemment au nerf de Wrisberg.
Coupes passant par la région olivaire du bulbe. — Pour bien étudier cette région, il est nécessaire d'examiner plusieurs coupes passant par des plans différents de l'olive.
1" Coupe passant par le tiers inférieur de l'olive. — La première coupe, que nous reproduisons dans la figure 288, intéresse le tiers inférieur de l'olive. Elle offre, comparée à la coupe précédente, plusieurs modifications importantes. L'une d'elles est la disparition de la paroi postérieure du canal épendymaire, et par conséquent, du raphé médian postérieur et de la substance blanche du cordon de Goll. Par suite de cette transformation du canal central en plancher du quatrième ventricule, les trois amas gris de la région postérieure du bulbe, c'est-à-dire le foyer moteur vago-spinal, c, le ganglion du cordon de Goll, b, et le ganglion du cordon de Burdach, H, se sont déplacés latéralement et sont maintenant disposés, sous le plancher du quatrième ventricule, de dedans en dehors et sur une hgne transversale, dans l'ordre même où nous les avons nommés. L'apparition de l'olive ainsi que l'accroissement considérable du noyau de l'hypoglosse sont d'autres changements également importants.
Passons, à présent, aux détails de cette coupe.
Substance grise. — L'olive bulbaire (fig. 288, c), un des ganglions les plus considérables du bulbe, se trouve en plein cordon antéro-latéral, c'està-dire au milieu du reste des voies courtes de ce cordon, dont les fibres, repoussées en dehors par la voie sensitive, sont adossées à la face postérieure et externe de la voie pyramidale. L'olive est formée d'une lame grise bien délimitée, plissée dans le sens vertical et fermée en avant et en dehors ainsi qu'à ses extrémités supérieure et inférieure. Dans sa région centre le ou intermédiaire, elle possède une ouverture ou bile, par laquelle pénètre son principal contingent de fibres. Le bile, dont l'ouverture regarde en dedans et en arrière, se trouve en face du noyau post-pyramidal et de l'olive accès-
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
soire interne. Chez l'homme, comme chez tous les animaux munis d'un cervelet volumineux, l'olive est énorme, et ses plis sont nombreux et compliqués. Elle est, au contraire, petite, chez les vertébrés à cervelet réduit, tels que les rongeurs; ses plissements sont alors simples. Autour de l'olive, se montre une couche de fibres blanches, qui lui forme comme une enveloppe : c'est la capsule olivaire.
FiG. 283. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers inférieur de l'olive. Méthode de Weigert-Pal.
A, pyramide ; — B, substance réticulée blanche ; — C, substance réticulée grise; — D, faisceau solitaire; — E, corps restiforme ; — F, fibres olivaires ou arciformes moyennes; — G, racine descendante du trijumeau ; — II, restes du cordon de Burdach ; — J, hypoglosse ; — L, fibres arciformes antérieures; — M, faisceaux transversaux des fibres interolivaires ; — N, fibres olivaires ou arciformes moyennes post-trigéminales ; — P, reste du cordon latéral ; — a, noyau de l'hypoglosse ; — 6, noyau de Goll ; — c, olive ; — d, noyau du cordon latéral ; — e, foyer vago-spinal ou noyau dorsal du vague ; — /, noyau post-pyramidal ; — g, noyau pré-pyramidal ou arciforme principal ; — h, olive accessoire interne ; — !, foyers gris erratiques du noyau arciforme ou pré-pyramidal; — m, noyau ambigu ou innominé ; — n, noyau de la cinquième paire; — o, noyau interstitiel ou colonne grise externe' du faisceau solitaire; — p, noyau accessoire du ganglion de Burdach. ^
En avant et en dedans de chaque pyramide, s'étend, maintenant complètement développé, le noyau arciforme, g, composé souvent de plusieurs groupes cellulaires plus ou moins distincts. Il existe encore au voisinage de la voie motrice d'autres foyers gris erratiques qui appartiennent, peutêtre, aussi au noyau arciforme; nous en citerons un en particulier, qui est allongé transversalement et qui siège en arrière de la pyramide, en bordure du ruban de Reil (fig. 288, f). Il n'est même pas rare d'en découvrir qui
sont logés en plein ruban, comme celui figuré, en /. Enfin, un autre noyau, lamelliforme, à cheval sur le raphé médian, entre les deux voies sensitives, et appelé noyau du raphé par certains auteurs, nous semble faire également partie de cet ensemble gris arciforme.
A côté de l'olive, et à sa partie antéro-interne, est obliquement couché un foyer gris, lamelleux ; c'est Volive accessoire interne ou noyau juxta-oli~ vaire antéro-interne, que nous verrons complètement développée sur une coupe plus élevée (fig. 288, h).
Le noyau du cordon latéral, c?, et le noyau ambigu, m, qui voisinent derrière l'olive, nous sont déjà connus; ils sont ici plus visibles que dans les coupes précédentes.
Plus loin encore, en arrière, proche du plancher du quatrième ventricule, du raphé médian et du faisceau longitudinal postérieur, s'épanouit un large foyer gris, constitué par des neurones de grande taille. C'est le noyau d'origine de l'hypoglosse qui, en hauteur, s'étend sur toute la région olivaire du bulbe (fig. 288, a). Ce foyer est très vaste dans la coupe que nous étudions ; on voit même un faisceau du nerf hypoglosse s'en échapper, se porter en avant et s'insinuer entre l'olive principale et l'olive accessoire interne, pour émerger du bulbe sur le côté externe de la voie pyramidale. Chez les rongeurs, dont la voie motrice ainsi que l'olive sont plus chétives que celles de l'homme, l'origine apparente de la douzième paire se produit en dehors du ganglion olivaire ou à travers son tiers externe.
Un autre foyer gris, oblong et considérable, le noyau dorsal du vague ou mieux noyau vago-spinal, e, est situé encore plus en arrière, sur les côtés de la ligne médiane. Il a débuté déjà plus bas, alors que le canal épendymaire ne s'était pas ouvert. Sur la coupe soumise à noire examen, il siège en face de l'angle formé par la partie postérieure de la substance réticulée grise et le cordon solitaire. La portion de substance grise de ce noyau vagospinal qui est accolée au cordon solitaire constitue le foyer descendant des nerfs des neuvième et dixième paires. On ne le distingue pas très nettement dans les figures 283 et 284, à cause de son aspect presque identique à celui de la substance grise centrale.
Tout à fait en arrière, cette fois, et formant plancher sur les côtés du quatrième ventricule, on remarque un amas gris, plexiforme, presque totalement dépourvu de fibres longitudinales; c'est le ganglion du cordon de Goll, b. Plus en dehors, une autre grosse agglomération cellulaire, triangulaire, le noyau du cordon de Burdach, H, que nous connaissons déjà, contient d'épais faisceaux blancs verticaux, séparés par de vastes agrégats de cellules nerveuses. Dans cette coupe, le noyau de Burdach conserve toute la puissance qu'il possédait dans les précédentes ; mais il devient très irrégulier, parce qu'il s'adjoint de nouveaux îlots gris, disséminés sur divers points de la substance blanche avoisinante. L'un d'eux, de plus en plus prédominant, n'est autre que le noyau accessoire du ganglion que nous venons d'étudier (figs. 288, p et 284, T).
Nous mentionnerons encore la substance gélatineuse de la corne postérieure, déchiquetée par le passage des fibres arcif ormes ; elle est convertie
CONFORMATION INTERIEURE DU BULBE
actuellement en noyau terminal du trijumeau, n. N'oublions pas, aussi, un petit foyer gris, qui côtoie la face antéro-externe du faisceau solitaire ; nous lui avons donné le nom de noyau interstitiel ou colonne grise externe du cordon solitaire (fig. 288, 0).
Substance blanche. — Fibres longitudinales. — Ces fibres ont peu changé dans la coupe que nous avons représentée dans la figure 288. Indiquons seulement : la voie pyramidale, A \ la voie sensitive ou ruban de Reil, M, c'est-à-dire la substance blanche logée dans l'espace interolivaire ; la racine descendante du trijumeau, composée, maintenant, de plusieurs faisceaux verticaux bien circonscrits. G; le cordon solitaire, dont l'épaisseur s'accroît de bas en haut, D ; la voie cérébelleuse de Flechsig, placée en avant et en dehors de la racine descendante du trijumeau et partiellement réunie au corps restiforme ; le reste du cordon latéral, P, ensemble de faisceaux médullaires, rejetés près de la surface bulbaire, sur le côté externe de l'olive, entre celle-ci et la racine descendante de la cinquième paire ; enfin, un nouveau groupe très important de fibres blanches, le corps restiforme ou pédoncule cérébelleux inférieur, E, que nous verrons croître peu à peu audessus. Il se dresse derrière le reste du noyau de Burdach et affecte, sur coupe, un aspect falciforme. Il est formé par les fibres fines venues de l'olive bulbaire et par le faisceau cérébelleux ascendant de Flechsig.
Fibres horizontales. — On en distingue trois espèces : 1° les arciformes externes ou périphériques, bien visibles, particulièrement sur les faces antérieure et latérale des pyramides motrices, entre lesquelles elles s'insinuent pour courir le long du raphé et aller se perdre dans la substance réticulée blanche (fig. 288, L). Dans l'espace vide laissé par la pyramide droite ■dégénérée, on peut voir qu'il existe aussi des fibres arciformes, intra-pyramidales, ondulées, dont origine et terminaison sont identiques à celles des externes; 2° les arciformes internes ou postérieures, cachées dans la portion profonde du bulbe et venues des noyaux de Goll, de Burdach, du trijumeau, de la substance grise adjacente au cordon solitaire, etc. ; 8" un nouveau système d'arciformes, les arciformes olivâtres ou intermédiaires, fibres extrêmement nombreuses, qui, assemblées en petits faisceaux, traversent la substance réticulée grise, les olives et le raphé pour s'entrecroiser là avec celles du côté opposé. Dans leur trajet interolivaire, les fibres ourdissent une sorte de trame serrée de fascicules transversaux. M, qui segmentent la voie sensitive en multiples bandelettes ascendantes. Ces faisceaux arciformes ont plus d'épaisseur en dehors de l'olive ou derrière elle ; ils convergent vers la partie postérieure de la racine descendante du trijumeau, G, pour plonger dans le corps restiforme. Suivant que les fibres de ces faisceaux passent en avant, en dedans ou en arrière de la racine de la cinquième paire, on les appelle fibres pré-, intra-, ou post- trigéminales.
Mention spéciale doit être faite delà substance blanche centrale du bulbe. ■Cette substance, composée, en grande partie, de Aboies sensitives courtes, continue la masse fondamentale des anciens cordons antérieur et latéral de la moelle, 011 régnaient les voies courtes commissurales. Mais dans le bulbe il n'en est plus comme dans la moelle ; les tubes nerveux ne sont pas seuls ;
les petits faisceaux longitudinaux qu'ils forment s'entremêlent de neurones interstitiels. La substance blanche, dont nous parlons, est donc, en réalité, plus ou moins bigarrée de gris. Le territoire qu'elle occupe dans le bulbe est très vaste ; aussi, la partage-t-on en districts ou aires secondaires de limites conventionnelles. On y distingue en général deux champs, d'après la prédominance des tubes à myéline ou des cellules nerveuses : i" l'interne, appelé substance réticulée blanche (fîg. 288, B), où les faisceaux verticaux de fibres couvrent le plus de surface ; ses bornes sont : le raphé en dedans, les racines de l'hypoglosse et l'olive en dehors, le noyau de l'hypoglosse en arrière et la voie pyramidale en avant ; 2° l'externe, très étendu, porte le nom de substance réticulée grise, C; les cellules nerveuses y sont prépondérantes. Par sa face interne; cette substance touche aux racines de l'hypoglosse, par sa face postérieure à la substance grise centrale et au noyau des neuvième et douzième paires, et par sa face externe aux divers foyers du cordon de Burdach et à la substance gélatineuse qui flanque la racine descendante du trijumeau.
Quoique les substances réticulées grise et blanche aient leurs cellules éparses entre les faisceaux, il est des points où ces dernières forment des amas bien circonscrits. Ainsi, en arrière des olives et en dehors de l'hypoglosse, Kôlliker a trouvé un groupe de cellules de forte taille auquel il a donné le nom de noyau magno-cellulaire diffus. C'est ce même groupe que Bechterew appelle nucleus reticularis tegmenti ou noyau réticulé de la calotte. Un autre amas se trouve encore en avant du noyau de l'hypoglosse ; c'est le noyau de Roller (fîg. 284, P).
2" Coupe passant par le tiers moyen de l'olive. — Si nous examinons une coupe faite à une hauteur plus grande de l'olive, vers son tiei's moyen, par exemple, nous remarquerons, à peu de chose près, les mêmes parties que dans la section précédente. Elles ont subi, cependant, quelques modifications (fig. 284).
Substance grise. — L'organe qui a éprouvé le plus grand changement est Votive, B ; nous la trouvons maintenant au maximum de son développement, vaste et largement pourvue de plicatures. h'olive accessoire interne, G, mince et plus nettement différenciée qu'auparavant, est logée plus en arrière, à présent, sous forme de croissant épais à convexité tournée en dedans; elle est parallèle au raphé médian et se trouve traversée par de nombreux fascicules horizontaux de fibres interolivaires. En dehors de l'olive un autre noyau a pris naissance '.Votive accessoire externe ou noyau juxta-olivaire antéro-externe, D, feuillet gris, presque rectiligne et effilé, croisé par des faisceaux arciformes et orienté de manière telle qu'il semble former la corde de l'arc décrit par la paroi externe de l'olive principale. Ces deux olives accessoires subsistent encore sur une certaine hauteur au-dessus ; mais elles disparaissent avant l'olive principale; aussi, ne les aperçoit-on plus sur des coupes qui intéressent l'extrémité supérieure de ce dernier noyau .
Entre la voie sensitive et la voie motrice, on découvre deux amas cellu-
CONFORMATION INTERIEURE DU BULBE
laires, A, sans continuité avec l'olive accessoire interne; ils représentent probablement le noyau post-pyramidal.
Le noyau de Goll, X, a diminué d'étendue. Il n'en est pas de même du noyau de Burdach, V, qui conserve son volume, bien que son cordon lui fournisse beaucoup moins de fibres. Parmi celles qui demeurent, un certain nombre, groupées en gros faisceau de section ovoïde, retiennent plus
FiG. 284. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers moyen de l'olive. Méthode de 'Weigert-Pal.
A, noyaux post-pyramidaii.x ; — B, olive ; — C, olive accessoire interne ; — D, olive accessoire externe; — E, racine descendante du trijumeau ; — F, corps resliforme ; — G, gros faisceau du cordon de Burdach ; —H, hypoglosse ; — I, fibres arciformes antérieures ; — J, fibres arciformes moyennes ou olivaires; — K, noyau ambigu ; — L, substance réticulée grise ; — M, noyau de l'hypoglosse ; — N, noyau intercalaire ; — P, noyau de Roller ; — Q, substance réticulée blanche ; — R, noyau du cordon latéral ; — S, région du ruban de Reil ; — T, noyau accessoire du cordon de Burdach ; — V, noyau de Burdach ; — X, restes du noyau du cordon de Goll ; — Y, noyau dorsal du vague.
spécialement l'attention (fig. 284, G). Elles répondent à l'angle ou mur externe de substance blanche, qui, dans des coupes plus inférieures du bulbe, forme une cloison entre le ganglion de Burdach et la tête de la corne postérieure. Les fibres arciformes qui sortent de ces deux foyers gris ont aussi diminué de quantité. Actuellement, une bonne partie des arciformes internes proviennent des foyers de la substance réticulée grise, où se terminent le trijumeau, le vague et le glosso-pharyngien. Par contre, le noyau de
rhypoglosse s'est encore accru ; il prend ici la forme d'un rectangle, dont l'angle antérieur donne naissance aux faisceaux du nerf. Dans cet angle antérieur, qui pénètre en pleine substance réticulée blanche, et qui, traversé par quelques fibrilles de cette dernière, devient une sorte d'aire triangulaire presque indépendante, on rencontre un amas particulier de petites cellules, que nous connaissons déjà sous le nom de noyau de Roller, P. Nous verrons plus tard que ce foyer n'a aucun rapport avec les racines de l'hypoglosse.
En arrière et en dehors du noyau de l'hypoglosse, s'étend un autre noyau allongé, formé de petites cellules isolées entre de minuscules faisceaux blancs longitudinaux; c'est le noyau intercalaire de Staderini^ N. Enfin, plus en dehors, en arrière de la substance réticulée grise, on remarque un agrégat oblong de petites cellules, agrégat presque entièrement dénué de fibres à myéline, ce qui, sur les préparations au Weigert, lui donne une teinte plus claire que les parties environnantes. Ce foyer important n'est autre que le noyau moteur dorsal du vague, dont nous avons déjà parlé. Il s'est agrandi maintenant et occupe une situation plus externe.
Substance blanche. — En ce qui concerne les divers territoires de cette substance, nous signalerons : l'augmentation du corps restiforme, produite par l'adjonction de fibres arciformes olivaires; la diminution graduelle du cordon latéral ; la multiplication des fibres qui constituent le cordon solitaire et la racine descendante du trijumeau, etc. Les fibres arciformes olivaires ou moyennes se sont encore multipliées; il n'en a pas été ainsi des arciformes superficielles ou pré-pyramidales, qui ont, au contraire, éprouvé quelques pertes.
3° Coupe passant par le tiers supérieur de l'olive. — La dernière coupe faite dans la région olivaire du bulbe passe par le tiers supérieur de l'olive. Elle est représentée par la figure 'j.Sb et nous montre les détails suivants :
Substance grise. — U olive reste très considérable. Son feuillet antérieur, surtout, se développe et se rapproche du raphé médian, empiétant ainsi davantage sur la voie sensilive ou ruban de Reil. Les olives accessoires ont disparu ; quelques groupes cellulaires irréguliers, F, situés à l'entrée du hile de l'olive principale et rangés parfois sur deux lignes parallèles au raphé, pourraient faire croire à la persistance de l'olive accessoire interne ; il n'en est rien, semble-t-il ; ces groupes cellulaires n'auraient point de rapport avec elle (fig. 285, f).
Noyau et fibres du cordon latéral se sont fortement amoindris, l'espace occupé par eux entre l'olive et la racine descendante du trijumeau s'étant resserré. Le noyau ambigu ou innominé de Clarke, D, est conservé et se montre même plus nettement que dans les coupes précédentes.
Mais c'est le plancher du quatrième ventricule qui présente les changements les plus nombreux. Tout d'abord, les noyaux de Goll et de Burdach se sont éteints. A leur place on voit un foyer gris, sillonné de stries blanches et remplissant l'intervalle compris entre le faisceau solitaire ou racine descendante des nerfs vague et glosso-pharyngien d'un côté, et le
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
corps restiforrae de l'autre. Cette nouvelle colonne, dont les dimensions transverses iront en croissant au-dessus, est le noyau descendant du nerf vestibulaire, b.
Un autre noyau, le noyau gustatif de Nageotte, fait ici son apparition, au contact postérieur du faisceau solitaire dont il coiffe l'extrémité supérieure. Ce noyau ou plutôt celte colonne grise, bien distincte malgré sa fragmentation par des paquets de fibres horizontales, reçoit les fibres les plus élevées
FiG. 285. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers supérieur de Tolive. Méthode de Weigert-Pal.
A, pyramide saine ; — B, subslance réticulée blanche ; — C, substance réticulée grise ; — D, faisceau solitaire ; — E, corps restitorme ; — F, nerf vague ; — G, racine descendante du trijumeau ; — H, fibres arciformes externes ; — I, fibres arciformes pré-trigéminales; — J, capsule de l'olive ; — L, fibres arciformes antérieures allant au raphé médian ; — M, portion du vague se rendant au noyau ambigu; — o, noyaude l'hypoglosse; — 6, noyau descendant du nerf vestibulaire ; — c, olive; — d, noyau ambigu; — e, noyau dorsal du vague; -- f, olive accessoire interne ; — g, noyau arciforme ou pré-pyramidal ; — h, noyau sensitif de la dixième paire; — i, noyau dorsal du nerf vestibulaire; — m, noyau intercalaire.
du glosso-pharyngien, celles de l'intermédiaire de Wrisberg et les fibres gustatives ou nerf lingual du trijumeau.
Le noyau principal ou dorsal du vague, e, apparaît encore, mais il est devenu plus externe et plus profond ; il s'est écarté davantage de la masse nucléaire de l'hypoglosse par suite du grand développement acquis par le noyau intercalaire de Staderini.
La substance grise centrale ou péri-épendymaire, C, s'est étalée encore plus dans le sens transversal, obéissant ainsi à l'ouverture plus grande de l'angle ou sillon postérieur du raphé.
Le noyau de l'hypoglosse, a, est. toujours présent, mais ses diamètres ont sensiblement diminué ; en arrière, il touche maintenant au plancher du quatrième ventricule, qu'il soulève.
Enfin, on continue de voir le noyau arci forme, g, en avant de la voie pyramidale, ainsi que la substance grise de la racine descendante de la cinquième paire.
Substance blanche. — Aucun changement important n'est survenu dans les voies pyramidale et sensitive ou ruban de Reil, pas plus que dans les substances réticulées blanche, B, et grise, C. La racine descendante du trijumeau, G, a gagné en épaisseur, quoique souvent elle soit subdivisée en deux ou trois paquets par les fibres arciformes olivaires. Même subdivision aiîecte le faisceau solitaire, D, devenu aussi plus volumineux. Mais de tous les cordons blancs longitudinaux du bulbe, c'est le corps restiforme, E, qui, à cette hauteur, a bénéficié du plus grand accroissement ; il occupe un vaste champ semi-lunaire, dans Jes parties latérales extrêmes du bulbe, sur lesquelles il produit un relief considérable. Il reçoit, comme le montre la figure 285, en E, une infinité de fibres olivaires ou arciformes moyennes.
Parmi les cordons de fibres blanches horizontales, ce sont les racines des nerfs vague et glosso-pharyngien, F, qui attirent surtout les regards ; elles prennent naissance dans le faisceau solitaire et ses environs immédiats, se dirigent en avant et en dehors, groupées en petits paquets indépendants, passent au travers de la racine descendante du trijumeau et du segment antérieur du corps restiforme et émergent, enfin, en avant de ce corps et en arrière du reste du cordon latéral. Un certain nombre de filets de ces racines ne pénètrent pas dans le faisceau solitaire; ils arrivent tout près de lui, puis vont, en décrivant des courbes, se perdre dans certaines formations grises, M, situées derrière le noyau du cordon latéral et appartenant au noyau ambigu ou innominé.
Pour ce qui est des fibres arciformes, on y distingue toujours les trois systèmes que nous avons décrits précédemment : les arciformes externes, L, qui, après avoir contourné la surface de l'olive et de la pyramide, s'enfoncent profondément dans le raphé médian ; les arciformes moyennes ou olivaires, T, qui, maintenant, sont groupées en puissants faisceaux allant des deux olives au corps restiforme ; enfin, les arciformes intermes ou postérieures, qui, naissant à ce niveau, de plusieurs masses grises : noyau du vestibulaire, colonne adossée au faisceau solitaire, substance gélatineuse du trijumeau, etc., traversent les substances réticulées grise et blanche et franchissent le raphé pour se continuer par des fibres verticales dans les deux substances réticulées du côté opposé. En général, les arciformes émanées du noyau du nerf vestibulaire forment des filets épais, qui encadrent en dedans le cordon solitaire, D.
Coupes passant par le bord postérieur de la protubérance et les noyaux des nerfs facial, vestibulaire et cochléaire. — La figure 286 nous révèle les organes principaux de celte région très importante du bulbe ; elle est la reproduction d'une coupe faite chez un enfant de quinze jours, âge auquel
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
les voies nerveuses et les foyers gris se dessinent avec une extrême netteté, sans atteindre les proportions colossales et fort gênantes qu'ils ont chez l'adulle. Dès le premier coup d'œil jeté sur cette figure, on voit que le bulbe s'est considérablement élargi et que le plancher du quatrième ventricule s'est, corrélativement, très étendu.
Substance grise. — Parmi les noyaux que nous avons déjà étudiés et qui sont visibles sur cette coupe, nous énumérerons : Volive supérieure, c, très rapetissée, sans plus de hile ni de noyaux accessoires ; la substance gélatineuse du trijumeau, g, qui occupe maintenant un territoire plus vaste et non fragmenté par les fibres arcif ormes olivaires ; le nogau du cordon latéral, déjà absent ou sur le point de disparaître ; enfin, si on voit encore le noyau giistatif de Nageotte, d'autre part, on n'aperçoit plus aucun vestige du noyau ambigu, du faisceau solitaire et de la colonne grise qui l'escortait.
Un noyau nouveau, très important, fait, par contre, son apparition, en a ; c'est le noyau d'origine du facial, logé en dedans de la racine descendante du trijumeau et séparé à peine de la surface antérieure du bulbe par le reste fort aminci du cordon latéral. A des niveaux plus élevés, il sera situé plus profondément, à cause de la grande quantité de fibres protubérantielles qui passeront au-devant de lui. Mais chez les petits mammifères, il restera toujours superficiel, parce que ces fibres, comme le montre la figure 288, en D, sont, chez eux, relativement rares.
Le noyau du facial a la forme d'une sphère irrégulière, par suite des divers lobules qui accidentent sa surface et qui, d'après les recherches modernes, constituent autant de noyaux partiels et particuliers, auxquels obéissent des muscles déterminés de la face.
Deux autres ganglions gris sont nés sur les parties latérales du bulbe : l'un antérieur, ovoïde et en rapport direct avec le nerf cochléaire, est rempli de grosses cellules ; on l'appelle noyau antérieur de l'acoustique, b ; l'autre, situé plus en arrière et en dehors, est constitué par des neurones de petite taille ; on lui a donné le nom de ganglion latéral ou tubercule acoustique, f. Ce dernier noyau forme, sur le plancher du quatrième ventricule, une saillie qui encadre le corps restiforme en dehors et en arrière. C'est lui qui sert de point de départ aux barbes du calamus scriptorius. Nous retrouverons, d'ailleurs, ces noyaux, plus développés, à des étages supérieurs.
Enfin dans la région de la colonne grise du nerf veslibulaire, les cellules sont devenues plus volumineuses ; l'espace occupé par elles s'est également accru ; elles forment le point principal de terminaison du nerf vestibulaire, c'est-à-dire le ganglion de Deiters, d.
Substance blanche. — Les fibres longitudinales sont restées à peu près les mêmes que dans les coupes précédentes. Entre les olives, se dresse la voie sensitive ou ruban de Reil, C, qui, chez le nouveau-né, ressort très nettement à cause des fibres épaisses, parfaitement myélinisées qu'elle contient. En avant de la voie sensitive, descend la voie pyramidale, A, un peu aplatie dans le sens antéro-postérieur. Plus en arrière, après les olives, le long et de chaque côté du raphé médian, s'étale une vaste bande quadrilatère de substance blanche qui touche presque au plancher du quatrième ventricule ;
ceslla substance réticulée blanche. Son bord postérieur, celui qui précisément avoisine le plancher du quatrième ventricule, acquiert, par son épaississement considérable, une certaine individualité, marquée surtout dans des régions plus élevées ; c'est ce qui lui a valu la dénomination spéciale de faisceau longitudinal postérieur^ B.
Du côté externe de la substance réticulée blanche, se développe aussi, sur une grande étendue, la substance réticulée grise, très riche en cellules, dont
FiG. 286. — Coupe du bulbe, passant par le bord postérieur de la protubérance ; enfant de quinze jours. Méthode de Weigert-Pal.
A, pyramides ; — B, cordon longitudinal postérieur ; — C, voie sensilive ; — D, protubérance; — E, pédoncule cérébelleux inférieur ; — F, fibres du corps trapézoïde ; — G, racine descendante du trijumeau; — H, fibres du facial; — V, nerf vestibulaire ; — a, nojau du facial; — 6, noyau ventral du nerf cochléaire; — c, olive ; — d, noyau descendant du nerf vestibulaire ; — e, substance grise centrale ; — /", tubercule acoustique ; — g, substance gélatineuse de la cinquième paire ; — VI, moteur oculaire e.xterne ; — VII, facial ; — VIII, nerf cochléaire.
quelques-unes sont très volumineuses. Plus latéralement, nous mentionnerons encore le pédoncule cérébelleux inférieur ou corps resti forme, E, pressé entre le nerf vestibulaire en dedans et les ganglions cochléaires en dehors.
Abstraction faite des fibres protubérantielles, qui commencent déjà à poindre, en D, quatre groupes de fibres horizontales appellent notre attention. Trois de ces groupes ont une direction antéro-postérieure ; ils appartiennent : l'un, au nerf facial, VII, constitué par un ensemble de petits faisceaux, qui émergent du noyau, a, du facial, se portent en arrière, gagnent le rebord postérieur de la substance réticulée grise et, là, se massent en
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
un volumineux cordon ascendant ; l'autre, au nerf coc/iléaire, VIII, qui sort du ganglion antérieur de l'acoustique, 6, par sa face interne; et le troisième, au nerf vestibulaire, F, qui, après avoir pénétré dans le bulbe entre le ganglion antérieur de l'acoustique, 6, et la racine descendante du trijumeau, g, s'insinue aussitôt entre cette dernière racine et le corps restiforme, pour atteindre enfin le ganglion de Deiters, d; mais il ne s'y termine pas en totalité, car une partie de ses fibi'es continuent leur trajet et deviennent verticales. Quant au quatrième groupe, ses fibres ont une direction transversale. Ce groupe, encore à l'état d'ébauche dans la coupe que nous étudions, n'est autre que le corps trapézoïde ; il deviendra très puissant dans des coupes plus élevées. C'est une voie acoustique importante, née dans les ganglions cochléaires et entrecroisée, au niveau du raphé, avec son homonyme du côté opposé.
Coupes passant par le quart postérieur de la protubérance, le corps trapézoïde et ses noyaux annexes, les noyaux du facial et du moteur oculaire externe. — La coupe représentée par la figure 287, et dont une moitié est d'un niveau supérieur à l'autre, correspond au bord postérieur du pont de Varole d'un enfant nouveau-né ; elle montre, complètement épanoui, le corps trapézoïde ets es foyers gris annexes : olive supérieure ou principale, olive accessoire et noyau du corps trapézoïde. La coupe reproduite sur la figure 288 provient de la même l'égion bulbaire, mais chez un chat jeune; tous les foyers acoustiques de second ordre, F et G, y sont encore plus apparents.
Avant de passer en une revue systématique tous les détails de ces deux coupes, constatons que les pédoncules cérébelleux moyens, B, et les ganglions protubérantiels, qui se sont ajoutés à la face antérieure du bulbe, ont beaucoup modifié l'aspect de ce dernier ; il est maintenant très aplati d'avant en arrière; par suite, les noyaux d'origine des nerfs siègent à une plus grande profondeur et le trajet intra-bulbaire des fibres radiculaires s'allonge considérablement.
Substance grise. — a) L'olive supérieure (fig. 287, d) est un foyer gris de petites dimensions, constitué, comme l'olive bulbaire, par une lamelle verticale plissée. Chez les animaux, chat, lapin, chien, son développement est plus grand, et son contour mieux déhmité que chez l'homme, comme le montre la figure 288, en G, pour l'olive supérieure du chat. On voit, de même, que celle-ci approche davantage de la surface, car la protubérance ne la recouvre pas, qu'elle affecte la forme d'un S, et qu'elle est située immédiatement au-dessus et un peu en dedans du noyau du facial, entre la portion émergente de ce nerf et l'olive supérieure accessoire.
b) L'olive supérieure accessoire est une lame grise, mince, allongée d'avant en arrière, dont la coupe est semilunaire ou falciforme, avec concavité externe ; elle est logée en dedans de l'olive principale et s'ajuste sur son lobe interne (figs. 287, e, et 288, F); mais elle descend plus bas qu'elle, ainsi que le prouve, en C, la figure 288, dont une des moitiés montre l'olive principale disparue, et l'accessoire, au contraire, dans toute son ampleur. La texture histologique de ces deux noyaux diffère quelque peu.
c) Plus en dedans, au voisinage des racines du moteur oculaire externe, F/, on aperçoit plusieurs amas de cellules nerveuses; le plus important d'entre eux (fig. 288, E) a reçu le nom de noyau du corps trapézoïde.
d) Les trois foyers gris, que nous venons de décrire, font partie du domaine de l'auditif; ce sont les seuls que l'on observe en ce point, chez l'homme. Chez les autres mammifères, le chat spécialement, on compte encore deux autres foyers acoustiques, l'un semilunaire, placé en avant de l'olive prinCi-
FiG. 287. — Coupe du bulbe, passant par le quart postérieur de la protubérance ; enfant nouveau-né. Méthode de Weigert-Pal.
A, pyramide ; — B, pédoncules cérébelleux moyens ; — C, corps trapézoïde ; — D, trijumeau ; — E, corps restiforme ; — F, racine ascendante du facial ; — G, voie sensilive centrale ; — II, faisceau longitudinal postérieur ; — I, manche de l'olive ; ~ a, noyau du moteur oculaire externe ;
— b, noyau de Deiters; — c, substance gélatineuse du trijumeau ;~d, olive supérieure ;— c, olive accessoire supérieure ; — f, noyau du corps trapézoïde ; — g, ganglion ventral du nerf cochléaire ;
— VI, moteur oculaire externe; — VII, facial; — VIII, acoustique.
pale ; l'autre irrégulier, situé au-devant de l'olive accessoire et limitrophe du noyau du corps trapézoïde, avec lequel les auteurs l'ont confondu, sans doute. Nous avons attribué au premier le nom de noyau semilunaire ou préolivaire externe, et au second, celui de noyau pre'olivaire interne.
Tout à fait à l'arrière du bulbe, assez près du raphé, on aperçoit un autre foyer important, le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe. Ce noyau arrondi, dont la position exacte est indiquée, en a, sur la figure 287, se trouve placé au voisinage du plancher venlriculaire, derrière la substance réticu-
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
lée grise, immédialement en dehors du faisceau longitudinal postérieur.
Mentionnons encore, pour terminer, les grandes masses grises de la protubérance (fig. 287, B), les amas cellulaires, c, qui bordent la racine descendante du trijumeau et dont les changements sont peu profonds, enfin le ganglion de Deiters, b.
Substance blanche. — Les modifications éprouvées à celle hauteur par les régions formées de fibres nerveuses sont de moindre importance.
Parmi les fibres horizontales ou transverses, deux groupes frappent surtout le regard : ce sont les fibres de la protubérance et celles du corps Ira-
FiG. 288. — Coupe transversale du bulbe, passant par la région du corps trapézoïde; chat de huit jours. (A droite, le plan est plus élevé qu'à gauche.) Méthode de Weigerl-Pal.
A, noyau ventral du nerf cochléaire ; — B, tubercule acoustique ; — C, F, olive accessoire supérieure ; — D, noyau du facial; — E, noyau du corps trapézoïde ; — G, olive principale; — H, racine descendante du trijumeau ; — I, pédoncule cérébelleux inférieur ; — J, faisceau cérébello- acoustique ; — K, voie centrale du noyau de Deiters ; — L, racine ascendante du facial ; — M, premier coude du facial ; — N, noyau de Deiters ; — O, fibres trapézoïdes externes; — P, fibres trapézoïdes postérieures ; — Q, strie acoustique ; — R, corps restiforme ; — S, pyramide ; — T, noyau du moteur oculaire externe ; — VI, moteur oculaire externe ; — VII, facial.
pézoïde. Les fibres protubérantielles, fines, myélinisées el à direction transversale, constituent dans la substance grise du pont de Varole de nombreux paquets, qui feront partie des pédoncules cérébelleux moyens. La myélinisation est tardive dans ces fibres ; elle ne s'est pas encore produite chez l'enfant nouveau-né. Aussi, les voit-on à peine sur la figure 287, dessinée d'après une protubérance d'un enfant de cet âge. Dans la protubérance de l'enfant de quinze jours, elles sont déjà bien plus apparentes, comme en témoigne la figure 289.
Le second grotipe de fibres transversales, celui du corps trapézoïde, est encore plus important. Nous y avons fait maintes allusions à propos de
coupes situées à des niveaux inférieurs. Ce groupe se présente sous la forme d'une large bande horizontale qui unit les ganglions cochléaires d'un côté à ceux du côté opposé. Il est divisé en une multitude de petits faisceaux, qui laissent passer entre eux, près de la ligne médiane, la voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian, fragmentée en lamelles et faisceaux verticaux.
Chez l'homme, le corps trapézoïde, placé derrière la protubérance, se trouve masqué par les amas cellulaires et les fibres transversales les plus profondes de ce centre. Il n'en est pas de même chez les autres mammifères, tels que le chat, le chien, le lapin, la souris, etc. ; chez eux, en effet, le corps trapézoïde est situé au-dessous du pont; il est par suite superficiel. Il se révèle donc au dehors par un relief transversal de substance blanche, facile à distinguer de la protubérance, et par son apparence de ruban plus délié, et par sa position derrière les pyramides.
Nous verrons plus tard que le corps trapézoïde représente surtout une voie acoustique centrale croisée, dont le rôle est de mettre en rapport les foyers auditifs d'un côté, directement avec les noyaux auditifs accessoires du côté opposé, c'est-à-dire avec l'olive supérieure, l'olive accessoire, les noyaux préolivaires et le noyau du corps trapézoïde, etc., et indirectement avec le tubercule quadrijumeau postérieur, par la voie du ruban de Reil latéral.
Le corps trapézoïde est dirigé à peu près transversalement chez les petits mammifères, comme on peut s'en rendre compte sur la figure 288, dessinée d'après le bulbe du chat. Chez l'homme, sa forme est au contraire celle d'un arc à convexité supérieure, ce qui empêche d'en voir la totalité dans une seule coupe. Il commence à paraître, en effet, dans la coupe représentée sur la figure 286; il est alors constitué par de gros faisceaux blancs, issus des ganglions ventral et latéral du nerf cochléaire (fig. 287, F). On aperçoit en.suite une grande partie de son trajet en avant de l'olive et du ruban de Reil, sur la figure 287, en C. Enfin, dans la figure 289, en C, on a sous les yeux la région centrale du corps trapézoïde arrivé à son maximum d'ampleur; on y voit des faisceaux transverses, nombreux et épais, qui divisent, comme nous l'avons déjà dit, le ruban de Reil en couches parallèles longitudinales.
Pour être complet, nous signalerons encore, parmi les conducteurs transverses de ce niveau, les innombrables fibres arciformes postérieures et internes, qui viennent des noyaux du vestibulaire, du trijumeau et de la substance grise, franchissent le raphé et se continuent par les voies longitudinales que renferment les substances réticulées grise et blanche.
Les systèmes de fibres longitudinales ou verticales que l'on rencontre dans les coupes passant par le quart postérieur de la protubérance sont multiples. En allant d'avant en arrière, nous trouvons tout d'abord la voie pyramidale ; au lieu de former, comme précédemment, une masse compacte, elle se présente sous l'aspect de faisceaux séparés les uns des autres par les cloisons de substance grise de la protubérance. Nous remarquons ensuite, à peu près au centre de la coupe bulbo-protubérantielle (figs. 287, G et 289, D), de chaque côté de la ligne médiane, la voie sensitive centrale ou
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
ruban de Reil. Cette dernière voie occupe l'espace encadré latéralement par les nerfs oculo-moteurs externes. Plus en arrière encore, nous apercevrons la substance réticulée blanche, restée sans grands changements, et à sa limite postérieure le faisceau longitudinal postérieur (fig. 287, H), dont l'individualité va s'accentuant. Presque au contact de ce faisceau, sur le bord interne du noyau de l'oculo-moteur externe, nous noterons l'existence d'un paquet de tubes nerveux, épais, verticaux et serrés : c'est la portion ascendante de la racine du facial, vue en section transversale (fig. 288, L). Pour comprendre la présence de cette racine en cet endroit, il faut se rappeler que le nerf facial, loin de sortir du bulbe aussitôt après son émersion du noyau qui porte son nom, décrit dans ce segment de l'axe nerveux un grand crochet que l'on peut diviser en trois portions. La portion initiale est obliquement antéro-postérieure, car le nerf, parti de son noyau d'origine, en avant de la substance réticulée grise, se porte en arrière, tout près du plancher du quatrième ventricule ; là, il change de direction ; il se porte, tout d'abord, un peu en dedans jusqu'au voisinage du faisceau longitudinal postérieur, puis il monte le long de celui-ci ; ce dernier trajet, peu étendu, constitue, à proprement parler, la portion ascendante de la racine du facial : c'est celle dont la figure 288 montre la coupe. Ensuite, la racine s'incurve à nouveau ; elle redevient à peu près horizontale, chemine à la fois en avant, en dehors et en bas pour sortir du bulbe, au-devant de la racine descendante du trijumeau, dans le sillon horizontal qui sépare le bulbe de la protubérance, c'est-à-dire dans le voisinage du point de sortie du nerf vestibulaire et de l'intermédiaire de Wrisberg. Celte troisième partie forme la portion émergente ou radiculaire externe du facial. Le sommet de l'angle formé par les deux dernières portions est ce qu'on appelle le genou du facial. La concavité de ce genou embrasse le nogau du nerf oculomoteur externe (fig. 287, a, et 288, 7"), qui se trouve, par conséquent, en avant de la portion ascendante.
En inspectant les régions latérales du bulbe, nous constaterons la présence de deux autres gros faisceaux de fibres verticales : l'un est le corps restiforme (fig. 287, £"), qui tend à changer de direction et à se porter en dehors pour entrer dans le cervelet; l'autre est la racine descendante du trijumeau, toujours accompagnée par la substance gélatineuse de Rolando (fig. 287, D).
Les groupes de fibres antéro-postérieures sont au nombre de deux ; nous en voyons un sur les côtés du bulbe, entre l'olive et la racine descendante du trijumeau (figs. 287 et 288, VII). Nous le connaissons déjà : c'est la portion terminale ou émergente de la racine du facial. Quant à l'autre, que les mêmes figures montrent en VI, c'est le cordon intra-bulbaire du nerf oculomoteur externe ; il est situé en dedans du précédent, sur la limite externe de la substance réticulée blanche ; il se dirige vers la protubérance, la traverse et sort par son bord postérieur, c'est-à-dire par le sillon creusé entre la protubérance et les pyramides (fig. 276, VI). En outre de ces groupes de fibres antéro-postérieures fortement agglomérés en cordons, nous en rencontrons d'autres, disposés en faisceaux lâches, à peu près vers le milieu des
parties latérales du bulbe. Ces faisceaux, qui ne sont pas toujours très nettement marqués, semblent relier Folive supérieure au noyau de la sixième paire (fi g. 287, /).
Coupe de la protubérance à la hauteur du trijumeau. Noyaux de la cinquième paire (fig. 289). — Un grand nombre des organes décrits précédemment persistent à ce niveau : ainsi, la voie pyramidale, A, maintenant plu.'*
Fig. 289. — Couijedu bulbe, passant par le tiers moyen de la protubérance ; enfant de quinze jours. Méthode de Weigert-Pal.
A, faisceaux de la voie pyramidale ; — B, pédoncules cérél)elleux moyens; — C, corps trapézoïde ; — D, voie sensitive centrale ; — E, faisceau longitudinal postérieur; — F, fibres arciformes postérieures ; — a, noyaux de la protubérance ; — b, noyau terminal sensilif du trijumeau ; — c, son noyau moteur principal ; — d, son noyau moteur supérieur ; — e, substance grise centrale ; — /', olive supérieuie ; — Vs, racine sensitive de la cinquième paire; — Vm, sa lacine motrice.
éloignée de la voie sensitive, et partagée en faisceaux très écartés les uns des autres ; les ganglions de la protubérance, a ; les fibres, considérablement développées, du pédoncule cérébelleux moyen, B ; la voie sensitive, /), encore sillonnée par les fibres les plus hautes du corps trapézoïde et transformée actuellement en un ruban transverse, situé entre le raphé et le sommet de l'olive ; les substances réticulées grise et blanche, le faisceau longitudincd postérieur, E, etc.
Ce qui caractérise néanmoins cette coupe, c'est la présence bien évi-
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE
dénie des trois noyaux d'oii le trijumeau tire ses fil3res. L'un est le noyau se/îs?ï//"(fig. 289, 6); il est en continuité avec cette substance gélatineuse dont nous avons parlé tant de fois et qui accompagne, pendant la totalité de son long trajet vertical, la racine descendante de la cinquième paire. La coupe que nous avons reproduite passe par la partie supérieure du trijumeau ; sa moitié gauche appartient à un point moins élevé que sa moitié droite. Les fibres longitudinales de la racine descendante sont peu nombreuses dans la première de ces deux moitiés, car la racine est encore en voie de formation ; on voit dans ce même côté la continuation bien nette de cette racine avec le nerf de la cinquième paire. Dans la moitié droite, le noyau sensitif a cessé d'être visible ; on n'aperçoit plus que des restes de la substance gélatineuse et des fibres descendantes du trijumeau. Le second foyer porte le nom de noyau masticateur ou de noyau principal de la racine motrice (fig. 289, c); c'est une masse grise, ovoïde, placée en arrière et en dedans du noyau précédent et constituée par des cellules de grande taille. Les tubes du nerf masticateur sortent par la face externe de ce noyau en décrivant de petits arcs à concavité antérieure ; ils s'accolent ensuite à celte face externe, qu'ils longent tout en se portant en avant. Le troisième foyer s'appelle noyau moteur accessoire, noyau supérieur ou descendant du trijumeau.Ou n'en distingue, en d, sur la figure 289, que la partie inférieure. Ce noyau allongé est constitué par une traînée de cellules piriformes, qui monte de l'extrémité postérieure du noyau masticateur jusqu'au voisinage de l'aqueduc de Sylvius et à la partie inférieure du tubercule quadrijumeau postérieur.
Les fibres du nerf trijumeau procèdent de ces trois noyaux et forment, à la surface du bulbe, deux racines : l'une, très volumineuse, est la racine sensitive ; elle se continue, comme on l'apprendra plus tard, par la racine descendante ; l'autre, mince, est la racine motrice ; elle prend naissance dans les deux noyaux moteurs que nous venons de signaler et émerge en avant de la précédente. On remarque entre les noyaux moteurs des deux moitiés du bulbe, des fibres transversales (fig. 289, F) ; certains auteurs les regardent comme constituant une décussation des tubes du nerf masticateur.
